國際虹鱒育種產業簡介及其對我國的借鑒意義

戶國，王炳謙

（中國水產科學研究院黑龍江水產研究所淡水魚類育種國家地方聯合工程實驗室，黑龍江 哈爾濱 150070）

國際虹鱒育種產業簡介及其對我國的借鑒意義

戶國，王炳謙

（中國水產科學研究院黑龍江水產研究所淡水魚類育種國家地方聯合工程實驗室，黑龍江 哈爾濱 150070）

虹鱒Oncorhynchusmykiss原產于北美地區，為典型的冷水性魚類，是世界性重要經濟養殖魚類之一和水產遺傳育種領域的重要研究對象。虹鱒是最早采用數量遺傳學理論指導遺傳選育的水產動物之一，BLUP育種值估計和配合力分析等遺傳評定方法以及家系選育、雜交和配套系育種等技術均在虹鱒育種實踐中廣泛應用。淡水魚類養殖中，必須使用遺傳選育的優良品種的行業共識，最早在虹鱒中確立。目前，在歐洲、北美以及智利等主要鮭鱒魚養殖國家和地區，虹鱒良種覆蓋率均已達到90%以上。鑒于虹鱒仍是我國養殖產量最高的鮭鱒魚類，其育種工作在許多非原產國都取得了令人矚目的成就，本文以全球化的視角，從虹鱒養殖與選育的歷史概況、虹鱒種業的主要技術手段及產業格局、主要虹鱒育種機構的組織形式與類型特點等方面，簡要介紹了國際虹鱒種業的發展及對我國虹鱒種業的借鑒意義。

虹鱒；種業；歷史；技術；市場

鮭鱒魚是一類經濟價值較高的特色魚類，符合我國“十三五”漁業規劃中“生態優先、綠色發展”的理念，是在漁業“轉方式、調結構”中重點提及的養殖對象。據FAO統計資料，近年來全球鮭鱒魚養殖年產量超過200萬t，排在鯉科魚類和羅非魚之后，是世界第三大主要養殖魚類。以大西洋鮭Salmo salar和虹鱒Oncorhynchusmykiss為代表的鮭鱒魚是水產養殖業中集約化程度最高、采用先進科學技術最多的產業之一[1]。由于其自然稟賦和產業界多種歷史和現實原因，我國目前仍需要大量進口鮭鱒魚。據統計，近年來，我國年度進口鮭鱒魚及其制品約10萬t，已經超過同期國內鮭鱒魚年度養殖產量2倍以上；年度進口鮭鱒魚發眼卵約3 000萬粒以上，占據虹鱒全雌三倍體發眼卵市場的幾乎全部份額。由于我國海區鮭鱒魚度夏養殖技術尚未取得實質性突破，自然水源養殖的鮭鱒主要以淡水養殖的虹鱒為主，伴隨著陸基循環水養殖系統的推廣和普及，虹鱒一魚獨大的情況已逐漸有所改觀[2]。2015年全國鮭鱒魚產量為41 607t，其中鱒（幾乎全部為虹鱒）產量27 355t，鮭產量14 252t[3]。

現階段，全球主要水產動物養殖對象中選育種覆蓋率僅為10%左右，其余均是未經遺傳改良的人工繁育苗種，也有用天然苗種養殖或采捕野生親魚繁殖獲得苗種養殖。與之形成鮮明對比的是，鮭鱒魚良種覆蓋率達到80%以上，尤其是大西洋鮭的良種覆蓋率達到98%以上，是水產業中良種覆蓋率最高的種類之一[4]。我國鮭鱒種業中，國內生產的發眼卵或苗種，除了虹鱒外，其他鮭絕大部分都是原種或者自繁種，即便是虹鱒，也有相當數量的小型個體養殖戶還在使用自繁后代作為養殖對象。劣質苗種導致商品魚體型小、抗病力差、肉質差等很多問題，嚴重制約了產業的持續健康發展[5]。鑒于虹鱒仍是我國養殖產量最高的鮭鱒魚種類，其育種在許多非原產國都取得令人矚目的成就，本文以全球化的視角，從虹鱒養殖與選育的歷史概況、虹鱒種業的主要技術手段及產業格局、主要虹鱒育種機構的組織形式與類型特點等方面，簡要介紹了國際虹鱒種業的發展，并分析了對我國虹鱒種業的借鑒意義。

1 世界虹鱒養殖與選育歷史概況

虹鱒屬鮭形目Salmoniformes、鮭科Salmonidae、鮭亞科Salmoninae、大麻哈魚屬Oncorhynchus，在北太平洋沿岸地區，從亞洲的堪察加半島到加利福尼亞直至墨西哥北部山區均有分布，是全球性養殖的重要淡水經濟魚類之一[6]。早在19世紀后期，美國漁業工作者就研發出了虹鱒人工授精及人工孵化技術，認識到虹鱒發眼卵可以很方便地保存和遠距離運輸，實現了全人工繁殖。1879年，在美國加利福尼亞州的麥克勞德（McCloud）河谷地區建立了世界上最早的虹鱒孵化場。該場存續了大約10年，累計生產了約200萬粒發眼卵[7]，在美國聯邦魚類與漁業委員會的支持下將虹鱒發眼卵在美國各地推廣。據現今可以查閱到的技術資料顯示，最早的虹鱒發眼卵國際貿易是1877年自美國運往日本東京的一批發眼卵，第二次則是1885年由美國運往英格蘭和蘇格蘭的發眼卵[8]。此后，發眼卵長途運輸技術日臻成熟，國際貿易聯系也日益緊密，在19世紀末到20世紀初，歐洲各國都陸續從美國引種了虹鱒發眼卵。隨著虹鱒養殖的普及，歐洲也建立了一些虹鱒孵化場，最古老的歐洲虹鱒魚孵化場由蘇格蘭的Howietoun漁業公司運營，1892～1893年該公司引進了虹鱒親魚，德國最早的孵化場則創建于1896年[9]。虹鱒養殖在全球范圍內高速發展始于二次世界大戰結束后，著名的虹鱒育種公司-美國鱒魚莊（Trout Lodge）成立于二戰結束的1945年。從上世紀50年代起虹鱒養殖范圍迅速擴大，產量近似按指數增長。我國也于1959年接受由朝鮮贈送的虹鱒發眼卵，開啟了虹鱒養殖的科研與生產工作。

最早的虹鱒選育工作可以追溯到1923年，美國華盛頓州立大學的道納爾遜（Donaldson）教授利用溯河洄游的野生虹鱒作為基礎群體，經過了近40年的群體選育，在20十世紀60年代育成了道納爾遜超級虹鱒（Donaldson’s Super rainbow trout），簡稱道氏虹鱒[10]。該品系生長快速，懷卵量大，比當時未選育的養殖品系生長快10%以上，迅速在全球推廣，1983年引入了我國。20世紀70年代，虹鱒已成為除了鯉科魚類以外，養殖范圍最廣泛、產量最高的國際性淡水魚類。目前，除南極洲以外，虹鱒養殖遍布所有大陸，有80余個國家向FAO報告虹鱒年度產量。伴隨著養鱒業的快速發展，遍布歐美各地的虹鱒孵化場之間開始出現激烈的市場競爭。20世紀70年代，數量遺傳學理論指導的選擇育種技術在畜禽和作物育種中都取得了巨大成績和可觀的經濟價值[11]。在這種示范效應的帶動下，1970～1980年間，很多虹鱒苗種生產商陸續開展了針對虹鱒經濟性狀的遺傳改良工作，建立了各自的選育計劃。這些選育工作和商業推廣使得虹鱒在淡水魚類養殖中最早建立了全行業普遍認可的原則，即養殖苗種必須是經過遺傳選育的優良品種[4]。目前，在歐洲、北美以及智利等主要鮭鱒魚養殖國家和地區，虹鱒良種覆蓋率均已達到90%以上。

2 世界虹鱒種業的主要技術手段及產業格局

世界不同地區的虹鱒種業發展很不平衡，這與不同國家和地區養殖規模和市場消費商品魚的規格和形式有密切關系。歐洲各國均大量生產虹鱒，整體產量最高。挪威是歐洲最大的海水虹鱒生產國，出于環境保護的考慮，挪威禁止利用天然淡水水體飼養虹鱒，因而挪威目前只生產海水養殖的3～5kg的大規格虹鱒；法國是歐洲最大的淡水虹鱒生產國，其次是丹麥、意大利和西班牙。智利是全球虹鱒年產量最高的國家，主要是海水網箱養殖，產品規格為3～5kg；伊朗是亞洲產量最高的國家；美國、加拿大、日本以及澳大利亞也是重要的生產國。歐洲和日本市場主要生產小規格（200～400g）淡水虹鱒商品魚；美國市場規格450～600g；中國和其他亞洲國家規格在1kg左右。我國淡水大量養殖全雌三倍體虹鱒，生產用作魚片的3～5kg的大個體，以滿足市場對鮭鱒魚刺身產品的旺盛需求。

19世紀虹鱒由美國引種到世界各地，而這些虹鱒種質大多可以追溯到加州麥克勞德河流域的孵化場，種質原始來源高度近似[12,13]。因此，很多虹鱒養殖品系之間的雜交制種一般配合力和特殊配合力大多不顯著，即雜種優勢現象不明顯[14]。這也形成了虹鱒選育的一大特色，即無法像其他經濟魚類通過不同地理種群進行簡單雜交即可獲得生產性能優良的后代，必須采用單一品系的選擇育種或者多個具有不同優良性狀的選育品系配套雜交組合來獲得生產性能優秀的良種。上述特性使得虹鱒成為最早開始采用數量遺傳學理論指導遺傳選育的水產動物之一。BLUP育種值估計和配合力分析等遺傳評定方法以及家系選育、雜交和配套系育種等技術均在虹鱒育種實踐中廣泛應用，也取得了巨大的成功[15]。不同消費規格的虹鱒，選育的目標性狀不同，采用的育種技術也有所區別。生產1kg以下小規格虹鱒，只有生長速度和商品育成率有經濟價值，而魚肉顏色與晚熟性狀經濟價值不大；生產3kg以上規格虹鱒，魚肉顏色與晚熟性狀卻具有重要的經濟價值，肉品質、生長速度以及商品育成率等性狀均非常重要。群體選育無法兼顧多個性狀，家系選育可以采用指數選擇方法兼顧多個性狀。因此，大部分以銷售發眼卵為主要目的專業育種公司均采用家系選育的策略，對多個市場關切的性狀進行選育。

虹鱒發眼卵的國際貿易主要生產和出口國是美國和歐洲國家，位于美國華盛頓州的鱒魚莊公司是現階段國際上最大的虹鱒發眼卵生產商和貿易商，單一公司的年生產能力即達約5億粒發眼卵，大量出口至智利、中國和日本等國。歐洲的虹鱒育種公司遍布各國，年產虹鱒發眼卵約15億粒，商品發眼卵主要生產國為丹麥、法國、意大利和西班牙[16]。歐洲國家主要經由丹麥每年向出智利出口約7 000萬粒虹鱒發眼卵。前文提及挪威只生產大規格虹鱒，雖然虹鱒商品魚產量為歐洲第一，但其所需發眼卵并不多，主要由當地育種公司供應，也從丹麥和法國等國進口發眼卵。

3 國際主要虹鱒育種機構的組織形式與類型特點

與畜禽類和大西洋鮭相比，虹鱒種業的組織和經營存在顯著差異。大西洋鮭只在歐州西北部的幾個國家和北美地區養殖，與畜牧業中雞、豬種業類似，養殖方式和市場消費形式高度一致，養殖業對種質的需求高度同質化。這雖然非常便于育種公司組織生產和服務客戶，但也導致育種公司間存在激烈的市場競爭。目前，整個歐洲還在維護大西洋鮭育種項目的育種公司僅剩7家，這種產業集中度還有進一步提高的趨勢?？紤]到歐洲大西洋鮭的養殖年產量是虹鱒年產量的6倍以上，虹鱒育種公司的數量顯得特別多，歐洲知名的全球性或國家區域性虹鱒育種公司數目就有近20家，遠多于大西洋鮭。歐洲較大型的10余家虹鱒育種公司年發眼卵的生產總規模大約為10億粒以上，占市場發眼卵總產量的2/3左右[16]。全歐洲還存在著大量的中小型育種公司和一些自給自足的小型發眼卵生產商。法國的大中型育種公司較多，其他國家基本上每個國家大約1～2家大型發眼卵生產企業。

產生上述現象的原因很多，主要的有以下幾點：首先，養殖業的分布區域范圍不同，歐洲各國均有虹鱒商品魚養殖，而大西洋鮭商業養殖只分布于歐洲西北部；其次，不同國家市場對虹鱒的消費規格和產品形式不同，受市場需求多樣性的影響，虹鱒的養殖技術體系和生產銷售策略高度差異化，需要有針對性地采用適宜的遺傳種質材料；第三，虹鱒主要經濟性狀的表型形成存在著強烈的基因與環境相互作用，同一品系在不同環境中生產性能存在極顯著差異，因此，很難做到同一品系可以滿足多個不同市場的需求。加之，虹鱒定位于中高端消費市場，苗種市場利潤較豐厚。這些原因為大量的區域性小型育種公司提供了生存空間。這些公司根據所處主要國家地區和地理位置，根據消費需求設定相應的育種目標，有針對性地服務特定市場。

根據產業實際情況，虹鱒發眼卵生產商大致分為三種類型：國立或者公立非營利性科研學術機構管理的育種計劃、大型虹鱒全產業鏈生產銷售公司的育種部門和專業育種公司。第一類育種機構主要定位于服務所在國家或地區的漁業生產，得到政府經費補貼的支持，擁有理論扎實和實踐經驗豐富的專家和良好的育種設施，通過各種渠道與當地政府和養殖業界保持緊密聯系。由于政府的經費支持及其在研發中的定位，使得這類機構專注于遺傳基礎理論和育種技術研發等產業共性問題，對其他市場參與者的競爭不敏感。例如，1971年當養殖界對鮭鱒魚家系選育尚無明確需求時，挪威國家水產遺傳育種研究所（AKVAFORSK）就開始了大西洋鮭和虹鱒的大規模家系選育研究工作，這兩個育種計劃最初完全依靠科研經費補貼支撐，多年后才實現經濟效益和社會效益。類似地，積極開展鮭鱒魚遺傳育種研究和技術推廣的芬蘭國家漁業創新中心以及我國的中國水產科學研究院黑龍江水產研究所也屬于典型的這種類型的育種機構。第二種類型是在大型養殖公司或漁業專業合作社等綜合性水產公司中內部設立的育種部門。例如，歐洲很多大型水產綜合性公司都有自己的育種部門。這種公司的育種項目針對本公司或者合作社特定養殖場的需求進行選育，由企業或漁民組織自己控制。因此，這種類型的育種公司生產的發眼卵市場競爭能力不強，以自給自足為主，選育目標性狀較少但具體明確，采用的育種技術也多簡便易行。第三類育種公司將育種作為核心業務，以各種類型的魚卵或魚苗作為公司的核心產品銷售。這些公司之間以及他們與其他類型的苗種生產銷售公司之間商業競爭激烈，國際市場上的商品發眼卵主要由這類公司提供。在歐美國家，共有約10家此類國際性的大型虹鱒育種公司，均為全球排名靠前的發眼卵供應商。參考家畜和家禽，國際上同一品種的大型育種公司只有2～3家的情況，預計這一類別的育種公司數量將隨著商業競爭以及產業發展進一步降低。

4 國際虹鱒種業成功實踐及其可供我國借鑒的經驗

目前，除了中國水產科學研究院黑龍江水產研究所對虹鱒采用電子標記個體識別技術記錄系譜的方法，進行基于BLUP育種值的生長、體脂、繁殖和抗逆性狀的多性狀復合選擇育種外，國內其他虹鱒育種科研機構和企業大多采用無系譜記錄的群體繁殖，只針對單個或幾個目標性狀用傳統方法進行個體選擇[5]。縱觀國際虹鱒育種近百年的歷史，結合我國虹鱒種業的實際情況，筆者認為，目前我國的虹鱒種業仍應以追趕漁業先進國家為主，把主要精力置于突破國際鮭鱒育種和制種的一些關鍵核心技術以及本土化改良上。在常規育種技術方面，歐美鮭鱒魚遺傳育種研究機構和育種公司均以不斷發展的數量遺傳學理論為基礎，采用以混合線性模型為基礎的遺傳評估技術，能夠有效地分析分布于多個育種場的海量個體的表型和系譜記錄，在遺傳參數和個體育種值評估上更加精確，選擇進展更加快速，如BLUP育種值估計和指數選擇方法已廣泛應用于鮭鱒魚育種中[17]。20世紀70年代，挪威就開始了大西洋鮭和虹鱒的家系選育工作。20世紀8、90年代，各國陸續開展并熟化了虹鱒全雌二倍體和全雌三倍體制種技術，迅速完成了商業化推廣[11,18]。這些虹鱒種業的核心技術實現本土化和標準化，必將對我國的虹鱒種業健康有序發展有積極推動作用。

參考同為虹鱒引進國的歐洲虹鱒種業的經驗策略，我國今后應采取“引種”和“育種”相結合的方法，充分利用引進和國內自主選育品種兩類資源。在引種時，一方面注意引進保持優良種質特性的育種核心群體后代；另一方面，對同一目標性狀，盡量多引進不同育種公司培育的品系，因為不同公司培育的良種由于商業原因，種質較少相互交流，品系間交配近交系數低，具有相對一致的表型，便于后代保持該性狀。在育種時，首先應完善我國基于數量遺傳學理論指導的虹鱒多性狀復合BLUP育種體系，培育具有自主知識產權的虹鱒新品種。在此基礎上，進一步熟化制種技術，將經選育的優良種質制成全雌二倍體和全雌三倍體，提高生產性能。還應進一步加大監管力度，提高國內相關機構和企業生產和銷售虹鱒魚苗種的準入標準，通過引入社會資本，建立大型的專門虹鱒育種公司，生產銷售優質虹鱒發眼卵。通過修訂和監督實施國家標準和行業標準，將不具備育種核心群體管理能力的機構和企業排除在苗種生產行業之外。根據機構和企業育種能力、生產條件和培育品種的生產性能選擇一定數量的機構或企業為重點或者定點育種企業，加強資金投入和技術指導，以期形成以公益性研究機構進行遺傳基礎理論和育種技術研發，以專業育種公司為市場主體的現代化虹鱒“種-繁-推”技術體系。

5 全球化視角下對我國虹鱒種業科研與推廣工作的建議

筆者認為，今后需要將國內已經開展的虹鱒的選育工作持續開展下去，不斷提高苗種的生產性能，縮短與國際主流品種的育種技術差距；充分利用農林水產行業的稅收優惠政策以及國家相關渠道科研經費支持，將國產優良苗種的性價比維持在合理水平，引導國內外種業公司有序競爭；提高國內水產科研機構的研究水平和科普力度，使眾多小型養殖業者理解種質優劣對養殖業的影響，最大程度降低自繁種質的行為；參考種植業中的良種補貼等政策性工具，使采用良種在經濟上有利可圖，在技術上能夠獲得研究機構的專業輔助支撐。

下一階段我國鮭科魚類遺傳選育技術研究，應充分吸收國際上的研究成果和成功經驗，重點在以下幾個方面開展研發。

5.1 專門化品系的培育及配套系育種技術

采用基于BLUP育種值的家系選育及動物多性狀復合育種技術，培育規格一致，特點突出的生長、抗病、優質等多種不同類型的專門化品系，進行雜交配套，優勢互補，可以顯著提高虹鱒商品魚的生產效率。配套系育種代表了虹鱒良種生產技術的主流發展趨勢，有利于維護親本，保護育種者的知識產權，提高我國虹鱒種質的生產性能和虹鱒產業的國際競爭力。

5.2 病毒性疾病的抗病育種技術

多年來，虹鱒養殖業集約高產出的背后也存在著巨大的病害和環境脅迫隱患，引發虹鱒免疫力低下、抗病力下降等一系列嚴重問題，導致嚴重的經濟損失。通過遺傳改良方法培育出對IHN或IPN等病毒性疾病有抗性的新品種，對防止疫病傳播和流行，降低養殖投藥，保障鮭鱒魚養殖業的產業安全具有重要意義。

5.3 分子標記輔助育種研究及基因組選育育種技術

隨著結構基因組學和功能基因組等學科和相關技術的持續發展，虹鱒基因組解析程度不斷提高，可以開發覆蓋虹鱒全部基因組范圍的SNP等分子標記。利用分子數量遺傳學手段，結合傳統育種技術體系，開展基于基因組信息的估計育種值研究，將基因組信息整合入既有的虹鱒選育計劃中，加快虹鱒生產性能的遺傳改良速度，進一步縮短選育周期。

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An Overview of Global Rainbow Trout Breeding Industry with Insight into Reference to China

HU Guo,WANG Bing-qian
（Nationaland Local JointEngineering Laboratory for Freshwater Fish Breeding,Heilongjiang River FisheriesResearch Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

Rainbow trout（Oncorhynchusmykiss）originated in North America,asa typicalcold water fish,isaworldw idemajoreconomically importantculture fish and an important research object foraquatic animalgeneticsand breeding.Rainbow troutisone of the earliestaquatic animalswhich usesquantitative genetics theory to guide selective breeding.BLUPbreeding value estimation,combining ability analysis and other genetic evaluationmethods,such as family based breeding,crossbreeding and supporting breeding technologiesarew idely used in rainbow troutbreeding programs.Ithasbeen firstly established in the industry consensus that the eyed eggs for rainbow troutaquaculture thatmustbe selective bred.Atpresent,coverage of quality selective bred eggs have reachedmore than 90%in Europe,North America,Chile and othermajor trout farm ing countries and regions.Rainbow trout is still the highest troutproduction in cold water fish culture in China,and its breeding inmany non-original countries havemade remarkable achievements.In this paper,the history of the global rainbow troutbreeding,main technicaland industrialpattern of the rainbow troutbreeding industry, and organization and type characteristicsof the international rainbow troutbreeding are reviewed.

rainbow trout;breeding industry;history;technology;market

S965.232;S965.122

A

1005-3832（2017）03-0001-06

2017-02-28

國家自然科學基金項目（31502157）；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（HSY201501）.

戶國（1984.6-），男，副研究員，博士，從事數量遺傳與水產動物育種研究.E-mail:huguo@@hrfri.ac.cn

王炳謙，研究員，從事冷水性魚類養殖和遺傳育種研究.E-mail:wangbingqian@hrfri.ac.cn