中國栗屬植物起源演化和分類研究進展

楊陽，郭燕，張樹航，李穎，張馨方，王廣鵬

（河北省農林科學院昌黎果樹研究所，河北昌黎066600）

中國栗屬植物起源演化和分類研究進展

楊陽，郭燕，張樹航，李穎，張馨方，王廣鵬*

（河北省農林科學院昌黎果樹研究所，河北昌黎066600）

栗屬植物起源于中國，我國境內有中國板栗、茅栗和錐栗3個種，在世界栗屬植物種質研究中占有舉足輕重的地位。從起源、演化、分類和保存4個方面，概述了中國栗屬植物種質研究的最新進展；同時提出一方面增加取樣地點和數量，另一方面加強多國合作、多方法聯合鑒定的方式，是澄清栗屬植物起源和演化的研究方向。

栗屬植物；起源；演化；分類；研究進展

目前全世界栗屬（Castanea）植物主要有7個種，其中，中國板栗（C.mollissima Bl.）、茅栗（C.seguinii Dode）和錐栗（C.henryi Rehd.＆Wils）原產于中國[1]。中國板栗在世界栗屬植物種質研究利用中占有舉足輕重的地位，既是其他栗種抗病育種的最重要抗源，又是世界各國進行食用栗品質改良的重要基因來源。植物的起源、演化和分類是其高效利用和創新工作的依據，國內外學者在中國栗屬植物起源、演化和分類方面做了大量研究工作。作者從中國栗屬植物起源、演化、分類和保存4個方面概述了中國栗屬植物種質研究的最新進展，旨為相關研究提供信息幫助。

1 中國栗屬植物起源

中國板栗栽培歷史悠久，在距今約6 000 a的西安半坡遺址中就發現了大量栗實遺跡，《詩經》的鄘風、唐風等多處出現了關于板栗的記載，《史記·貨殖列傳》中明確記載“燕、秦千樹栗……此其人皆與千戶侯等”，因此推算中國板栗的人工栽培歷史有2 000～3 000 a的時間[2]。中國板栗栽培歷史雖早，但與其他同類人工栽培植物相比，有關其起源及遺傳多樣性等核心問題沒有比較系統和明確的報告。

中國板栗的遺傳多樣性和基因流大于其他已知栗屬植物任何一個種[3～6]，同時世界絕大多數學者也認為栗屬植物起源于中國大陸[7～10]，但是目前中國板栗起源于何地并沒有明確的結論。張輝等[11]利用水平板淀粉凝膠電泳技術檢驗了板栗8個居群在6個同工酶位點上的遺傳變異，初步推測出西南地區為板栗遺傳多樣性中心；秦嶺等[12]研究發現，長江流域板栗居群的遺傳多樣化程度高于華北和西北實生板栗居群，說明華北和西北不是板栗的起源中心，至少不是栗屬植物原生中心；周連第等[13]通過對6個省（市）86個板栗品種進行了分子水平的遺傳多樣性研究，認為長江流域的浙江群體、湖北群體具有較高的遺傳多樣性，為中國板栗品種分布遺傳多樣性的中心，這與秦嶺等[12]的研究結果基本一致；郎萍等[3]研究認為，中國板栗在種和居群水平上都具有較茅栗、錐栗高的遺傳多樣性，并由此推斷茅栗和錐栗起源于板栗，華中地區（長江流域的神農架及周邊地區）為中國板栗的遺傳多樣性的現代中心，同時李作洲等[15]和田華等[16]的研究結果支持了這一結論。黃武剛等[17]通過對我國陜西、長江流域及西南地區的天然野生板栗遺傳多樣性分析認為，與日本栗、歐洲栗、美洲栗相比，野生板栗的遺傳變異水平是最高的，甚至高于中國特有種錐栗和茅栗，陜西漢中野生板栗群體遺傳多樣性最高，并借助cpSSR標記研究了板栗野生居群與栽培品種間遺傳差異后提出，現有板栗各地方品種可能全部起源于秦嶺南麓野生居群中的特殊群體。推測野生板栗向地方品種的演化路線可能有南北2條：北線從秦嶺南麓→伏牛山→太行山→燕山→山東半島，或經太行山后，分別向燕山和山東半島擴散，在擴散過程中經過長期的馴化栽培，形成了現在燕山及山東的地方類型。南線從秦嶺南麓沿伏牛山向南，在大別山中南部分2條，一條沿大別山南緣向東，經長江下游山地向東南沿海擴展，最終在江蘇省北端與北線擴散至山東半島的板栗匯合；另一路則經長江中游地區向南，隨人口遷移，最終擴展至云貴高原[18]。

中國特有栗種在栗屬植物的起源和演化研究中占有重要地位，但是在這方面的研究上，中國現有的研究力量仍較薄弱，資料有所欠缺。立足目前國內野板栗資源，結合已知的3個特有種的居群和地域分布，進一步研究中國大陸分布的栗屬植物的遺傳多樣性和遺傳差異，明確中國板栗起源和分類問題，可以為下一步的種質開發利用奠定基礎。

2 中國栗屬植物演化

Jaynes于1975年提出了栗屬植物的中國起源假說，并假設世界栗屬植物以中國為中心有2條進化路線：（1）向西延伸經小亞細亞再向歐洲地中海演變為歐洲栗（C.sativa）；（2）向東遷移至北美大陸演變為美洲栗（C.dentata）[7]。之后許多學者在這方面進行了大量的研究并取得了明顯的研究進展。中國板栗的遺傳多樣性顯著高于歐洲栗、美洲栗和日本栗（C.crenata），且栗屬植物的遺傳多樣性由中國經小亞細亞向歐洲地中海依次遞減[19～22]，同時證實了土耳其為歐洲栗的次起源中心[23，24]；這些研究成果為栗屬植物中國起源假說提供了有力的佐證，同時學者們從分子遺傳角度證明了中國板栗為原生種，演化途徑是以中國為中心向西延伸。Rutter等[8]、Gao等[25]和Hebard[26]對栗屬植物東線演化途徑存在很大爭議，他們認為，來源于朝鮮半島的日本栗品種比來自日本本土的日本栗品種具有更廣泛的遺傳多樣性，日本栗可能引自朝鮮半島，并且它們具有共同的祖先；Yamamoto等[27]認為分布于朝鮮半島的日本栗與分布于日本本土的日本栗不同，朝鮮半島的日本栗可能是中國板栗與日本本土日本栗的雜交種，且日本本土的日本栗是從野生板栗中篩選出來的[28]。Huang等[20]研究發現中國栗和日本栗以及歐洲栗和美洲栗具有相似的栗種特異性同工酶遺傳標記。Stanford[29]利用cpDNA分析認為世界栗屬植物的進化分兩支，中國大陸的3個特有栗種是一支，而美洲栗（C.dentata）、日本栗（C.crenata）、歐洲栗（C.sativa）和美洲榛果栗（C.pumila）是另一進化分支，其中美洲栗和日本栗遺傳基礎較為相似，美洲榛果栗和歐洲栗遺傳基礎較為相似。美洲栗遺傳多樣性低是因為在第三季冰川后期北美環境條件惡劣使其趨于滅絕，而東亞地區相對溫和的氣候促進了物種的分化而導致其具有更豐富的遺傳多樣性[30]。以上研究對Jaynes[7]提出的栗屬植物以中國為中心向東移演變進化的路線是否存在提出了質疑。

3 中國栗屬植物分類

栗屬植物均為二倍體，2n=2x=24（Jaynes，1975）。目前世界上普遍采用以植物學性狀上具有明顯差異的特征作為種的劃分基礎[31～33]，依此把分布在中國大陸的栗屬植物原生種劃分為中國板栗、茅栗和錐栗[33]。除上述3個種之外，秦嶺以南漢水至長江中下游沿岸丘陵山地、巫山和大巴山地區，還自然分布著1個野生種，其葉型與栽培板栗不同，果型偏小，雌花易形成，1 a內可連續2～3次開花結果，刺苞常串狀著生，且與板栗有很好的嫁接和雜交親和性，但是在植物學上表現矮生、早實等野生性狀，一直以來統稱為野板栗（Castanea sp.）。野板栗很可能是現今栽培板栗的原始種，具有與栽培種最近的親緣關系[34]。由于板栗是自由授粉植物，中國幾個原生栗種雜交均有不同程度的親和性，經過長期的種間自由雜交，自然界中形成了一定數量的種間雜種[35～38]。

中國栗屬植物品種的分類遠落后于同類其他果樹。中國各地栗屬植物品種的形成和分布與所在地區的生態地理條件有很大的關系，加之受栽培歷史、自然條件和社會經濟因素的影響，以及長期小農經濟的禁錮，品種交流表現不強烈，因此區域性明顯。目前中國的板栗品種大體可分北方栗和南方栗兩大類型。1997年江蘇省植物研究所根據各地板栗植物學性狀，尤其是堅果性狀特征進行分類，將中國栗屬植物品種劃分為6個地方品種群，華北品種群、長江中下游品種群、西北品種群、西南品種群、東南品種群和東北品種群[33]。

4 中國栗屬植物保存

種質資源是利用和改良生物的物質基礎，是育種的原始材料及生命科學研究的基礎材料，是最為寶貴的自然財富，我國十分重視栗屬植物種質資源的收集、保存和研究工作。20世紀60年代開始，南京中山植物園在全國范圍內開展了板栗種質資源的分布與生長狀況普查，同時建立了種質資源圃[33]。此后中國林業科學研究院、江蘇省中國科學院植物研究所、山東省果樹研究所、河北省農林科學院昌黎果樹研究所等科研單位先后開展了板栗種質資源調查、保存和良種培育工作。近20 a來，全國板栗種植的省、市都有關于成功選育適宜該地區種植良種的報道，統計顯示，目前中國板栗品種（系）和地方品種總數約為500個，其中90%以上為中國板栗[2]。1985年農業部在山東泰安建立了國家板栗種質資源圃，現保存栗屬植物種質資源6個種336份[39]；河北省農林科學院昌黎果樹所現保存中國板栗種質資源284份。

5 展望

（1）目前中國板栗遺傳多樣性中心有3個，分別是西南地區、華中地區（長江流域地區）和西北地區的秦嶺南麓。由于不同學者對中國板栗遺傳多樣性（起源）中心的界定仍有爭議，建議增加國內取樣地點，擴充地方品種和野生居群數量，采用多種方法聯合開展中國板栗遺傳多樣性研究，以期獲得一個詳實、系統性有關板栗起源和遺傳多樣性的報告。（2）與國外學者合作，開展世界栗屬植物的系統研究工作，為逐步解決目前廣泛存在的起源、演化、分類和育種工作中的障礙性問題提供證據。（3）中國栗屬種質資源是世界栗種抗病育種的重要抗源，也是世界各國進行食用栗品種改良的重要基因來源，在世界栗屬資源中占有舉足輕重的地位。對中國現有栗屬資源進行全面調查，建立一個系統的板栗遺傳多樣性分析平臺，根據居群結構、分布特點、遺傳多樣性的地域差異的研究結果，重點保護那些特殊生境群體、具有特殊性狀的品種，在分類與遺傳上具有不可替代的獨特群體及品種，對板栗種質資源的研究利用具有重要意義。

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The Origin，Evolution and Classification of Chestnut Germ p lasm Resources in China

YANG Yang，GUO Yan，ZHANG Shu-hang，LI Ying，ZHANG Xin-fang，WANG Guang-peng*
（Changli Institute of Pomology，Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Changli 066600，China）

Castanea plants originated in China.There are three species（Chinese chestnut，Castanea seguinii and Castanea henryi）in china.They have a decisive function in the research on Castanea germplasm in the world.In this paper，the latest advances of Chinese Castanea plants germplasm research were summarized from origin，evolution，collection and conservation aspects.The research direction to clarify Castanea plants origin，evolution and classification was proposed in this paper，which were increasing sampling locations and sampling number，strengthening the multinational cooperation and using multi-joint identification method.

Castanea；Origin；Evolution；Classification；Research progress

S664.2

：A

：1008-1631（2017）02-0025-04

2016-11-11

國家自然科學基金項目（31301744）

楊陽（1988-），女，河北邢臺人，助理研究員，碩士，主要從事果樹育種研究。E-mail：yang0619yang88@126.com。

王廣鵬（1978-），男，河北石家莊人，研究員，博士，主要從事板栗育種與栽培技術研究。E-mail：wangguangpeng430@163.com。