蟲生真菌在林業(yè)害蟲生物防治中的應(yīng)用

李月，姜春杰，趙宇鷹，馮梅，金巖

（北華大學林學院，吉林吉林132001）

蟲生真菌在林業(yè)害蟲生物防治中的應(yīng)用

李月，姜春杰，趙宇鷹，馮梅，金巖*

（北華大學林學院，吉林吉林132001）

蟲生真菌是自然界中分布廣泛的昆蟲致病菌，對于林業(yè)昆蟲的生物防治具有極高的應(yīng)用價值。本文就林業(yè)害蟲的生物防治方法、蟲生真菌在種屬、制劑及代謝的多樣性，致病作用機制，在林業(yè)害蟲生物防治中的實際應(yīng)用情況進行了總結(jié)。

蟲生真菌；多樣性；作用機制；應(yīng)用

林葉害蟲的發(fā)生，可使林木在形態(tài)、組織或生理上發(fā)生一系列異常的變化，導致林木的生長發(fā)育不良，產(chǎn)量和質(zhì)量下降，嚴重的會引起林木或整個林分的死亡和生態(tài)環(huán)境惡化。因此，林業(yè)害蟲防控工作受到黨和國家領(lǐng)導人的高度重視[1]。近些年，受人工林面積不斷增加，氣候的異常變化、國際間貿(mào)易的不斷增多等因素影響，林業(yè)害蟲的發(fā)生呈現(xiàn)逐年加重的趨勢。因此如何有效控制林業(yè)病害，成為重要研究內(nèi)容。

蟲生真菌即昆蟲病原真菌，能通過昆蟲體壁直接侵入寄主昆蟲，無需從口器攝入，感染昆蟲并使其致病，從而殺死昆蟲。因此可以利用蟲生真菌資源防治有害昆蟲，而且通過此種防治方法，能夠解決化學藥劑防治帶來的環(huán)境污染、抗藥性、再猖獗等實際問題。目前，如何利用蟲生真菌防治有害昆蟲，是許多國家都致力于研究的內(nèi)容，也是生物防治研究的熱點問題[2]。

1 林業(yè)害蟲生物防治方法

1.1 天敵治蟲

以天敵防治害蟲主要包括保護天敵、繁殖和釋放天敵、引進天敵幾個方面。

保護天敵：根據(jù)在不同環(huán)境下各種天敵的特性制定措施保護天敵，可以使其自然增殖。如封山育林和營造混交林可以形成多樹種、多層次的復雜森林結(jié)構(gòu)，能夠改善天敵的生存環(huán)境，增加天敵效能，同時能夠增加天敵的寄主、中間寄主，豐富其食物資源。此外，種植對天敵繁殖有益的植物，增加生境物種的多樣性，通過提高天敵對環(huán)境的適應(yīng)能力，保護天敵的生存[3]。

繁殖和釋放天敵：如果經(jīng)過上述保護措施后，自然界中的天敵依然不能將某種害蟲數(shù)量控制在經(jīng)濟損害水平以下時，可以采取人工大量繁殖、釋放天敵昆蟲。通常是一些防治目標很明確，有很強針對性的天敵種類，如通過人工飼養(yǎng)并釋放的寄生蜂。目前，赤眼蜂屬的多種卵寄生蜂是我國研究和利用最多的天敵，用來防治鱗翅目害蟲的部分種類已經(jīng)實現(xiàn)了商品化，在實際生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[4]。

引進天敵：對于新輸入的害蟲，一般采取從外地引進適宜的天敵，則生物防治成功的可能性比較大。一方面可以改善和加強本地的天敵組成，一方面對新的有害昆蟲有針對性，能夠提高對蟲害的控制效果。我國已成功引進一些天敵昆蟲[5]，此類天敵已適應(yīng)了新的引進地的生態(tài)環(huán)境，對目標害蟲起到了一定的控制作用。

1.2 微生物治蟲

昆蟲在整個生活史過程中，會遭到不少致病微生物的侵染，呈現(xiàn)病態(tài)甚至死亡。因此，可以利用致病微生物防治林業(yè)害蟲。有些致病微生物甚至能夠在昆蟲種群內(nèi)引起廣泛的流行病，將害蟲的種群數(shù)量長期控制在較低水平以下。并且昆蟲的致病微生物多數(shù)對人和動物都是非致病菌，是無危害的，也不會對環(huán)境造成污染，可以像化學農(nóng)藥一樣，制成不同的制劑，進行噴灑或撒施，方便使用。

在自然界中，60%的由致病微生物致死的昆蟲，都是由真菌引起的。因此，蟲生真菌是主要的研究致病微生物，如白僵菌、綠僵菌、擬青霉、萊氏野村菌、湯普森被毛孢、蠟蚧輪枝菌等。目前，在生產(chǎn)上已得到廣泛應(yīng)用的主要是白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌和蟲瘟霉。

2 蟲生真菌的多樣性

2.1 種屬多樣性

已知的蟲生真菌主要包括蟲草屬真菌、捕食性真菌和寄生線蟲真菌，約有215種，并不斷有一些新種產(chǎn)生。我國蟲生真菌資源已經(jīng)研究報道的有405種。已知的寄生昆蟲的真菌寄主范圍較廣，可寄生 6個目100多個屬的215種昆蟲[6]。在這些蟲生真菌中，開發(fā)應(yīng)用的蟲生真菌為20種，主要為兩大類，一類是半知菌中的絲孢菌類Hyphomycetales，如白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌等。另一類為接合菌中的蟲霉菌Entomophthora，例如蟲瘟霉、蟲疫霉等，往往能引起高強度害蟲流行病。

2.2 制劑多樣性

隨著以菌治蟲研究的日益發(fā)展，蟲生真菌資源已經(jīng)開始向制劑化及商業(yè)化方向發(fā)展。同化學藥劑的制劑相似，以真菌為主體的制劑劑型種類較多，主要包括孢子粉劑、可濕性孢子粉劑、膠囊劑、孢子懸乳劑、油懸浮劑、顆粒劑、微膠囊劑等，使用方法也與化學農(nóng)藥的使用方法相同，利用不同藥械進行噴霧、噴粉、涂刷莖干或處理土壤等。對蟲生真菌制劑使用方法的研究，最初使用的噴霧法，容易堵噴頭，而撒粉附著力差，又無法與機械配套使用。乳劑、微膠囊劑及可濕性粉劑的研究，存在貯藏穩(wěn)定性問題，又轉(zhuǎn)向油劑的研究。有研究表明，白僵菌油劑型與噴霧機配套使用，效果最好。此外還有對混合制劑的研究。

2.3 代謝產(chǎn)物多樣性

蟲生真菌侵染昆蟲體后，一方面大量生長從而掠奪寄主營養(yǎng)，另一方面還會產(chǎn)生引起昆蟲死亡的有毒次生代謝物質(zhì)——毒素。不同的蟲生真菌所產(chǎn)生的毒素種類也會有較大差異，目前已研究發(fā)現(xiàn)很多，例如白僵菌素、球孢交酯、破壞素或綠僵菌素、白僵菌交酯、細胞松馳素、蟲霉毒素等，大約有13屬47種或變種的真菌，能夠產(chǎn)生對昆蟲有毒的次生代謝產(chǎn)物34種以上。

3 蟲生真菌的作用機制

蟲生真菌主要是通過表皮、消化道和呼吸道三種入侵途徑實現(xiàn)對昆蟲的侵染，而從表皮直接侵入是大多數(shù)蟲生真菌的主要入侵途徑。蟲生真菌首先在昆蟲體表上附著，產(chǎn)生孢子后，孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管穿透昆蟲體，進而在其體內(nèi)定殖，最終導致昆蟲死亡。在這個侵染過程中，包括昆蟲對寄主組織的識別、產(chǎn)生機械破壞作用、與寄主競爭營養(yǎng)、造成寄主代謝紊亂、同時分泌毒素、破壞寄主組織結(jié)構(gòu)等，在多種因素的共同作用下，寄主昆蟲受害致死。

3.1 形成附著胞

昆蟲病原真菌同許多植物致病真菌一樣，孢子與寄主接觸后在其體表萌發(fā)，菌絲分化出附著胞，固著在寄主表面后產(chǎn)生侵入釘，對體壁造成一定的機械壓力，同時分解能夠降解體壁的酶類物質(zhì)，使得侵入釘能夠穿透體壁。多數(shù)對白僵菌和綠僵菌研究表明，對于建立蟲生真菌與寄主昆蟲之間的關(guān)系附著胞是至關(guān)重要的一個環(huán)節(jié)。但并不是所有的蟲生真菌都會產(chǎn)生附著胞。附著胞的產(chǎn)生也會受營養(yǎng)條件、pH值等因素的影響。

3.2 酶的作用

蟲生真菌在侵染過程中，依靠分泌多種的酶類來實現(xiàn)對寄主昆蟲的破壞作用，如淀粉酶、蛋白酶、脂酶、酯酶及幾丁質(zhì)酶等多種胞外水解酶類，其中蛋白酶和幾丁質(zhì)酶是侵染過程中產(chǎn)生的主要酶類[7]。蛋白酶降解后既有利于菌絲的侵入，還能為菌絲提供相應(yīng)的養(yǎng)分；蛋白酶降解表皮結(jié)構(gòu)蛋白后，可以激活昆蟲血淋巴細胞中多酚氧化酶，有助于物質(zhì)的降解；蛋白酶還有助于讓幾丁質(zhì)充分的暴露，從而促使幾丁質(zhì)酶發(fā)揮降解的作用。

3.3 分泌毒素

蟲生真菌除了分泌酶類對寄主昆蟲造成破壞作用外，在營養(yǎng)生長時，還能分泌具有一定毒性的代謝產(chǎn)物——毒素，加快寄主的死亡或者使寄主直接中毒死亡。白僵菌和綠僵菌分泌的毒素主要包括白僵菌素、環(huán)孢素和破壞素等，其中破壞素的研究較為深入。

4 蟲生真菌在林業(yè)害蟲防治中的應(yīng)用

在林業(yè)害蟲的生物防治中應(yīng)用最廣的蟲生真菌是白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌、蟲瘟霉等。我國在林業(yè)上應(yīng)用白僵菌進行大面積防治松毛蟲，防治效果顯著，也是世界上最成功的生物防治實例。日本用白僵菌防治柳杉和扁柏樹上的柳杉天牛取得了顯著效果。隨著松墨天牛的大量繁殖，對松材線蟲病的傳播逐漸加劇，研究者對應(yīng)用白僵菌防治松墨天牛的研究也在逐年增加，并取得了一定的防治效果[8]。防治油松毛蟲應(yīng)用粉質(zhì)擬青霉的例子最為典型。在油松毛蟲越冬以前，用粉質(zhì)擬青霉的菌劑撒在樹干基部土壤中，這樣越冬的幼蟲就會因為孢子侵染后發(fā)病致死。蠟蚧輪枝孢是治蟲效果較好，寄主范圍廣，包括刺吸式口器昆蟲，如介殼蟲、蚜蟲、粉虱和飛虱等，咀嚼式口器昆蟲，如鞘翅目和鱗翅目等，還有螨類。因此可以廣泛應(yīng)用于林業(yè)害蟲的防治。

[1]呂宗恕,鄭育杰．林業(yè)害蟲,年損千億[J]．營銷界:農(nóng)資與市場,2013(02):80-83．

[2]劉春來．蟲生真菌在農(nóng)林害蟲生物防治中的應(yīng)用[J]．浙江林學院學報,2009,26(02):286-291．

[3]王秀鎖．保護天敵昆蟲，維護森林生態(tài)平衡[J]．內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計,2003,26(02):44-45．

[4]于麗爽．養(yǎng)“天敵昆蟲”前景廣闊[J]．江西農(nóng)業(yè),2015(06)．

[5]張禮生,陳紅印．我國天敵昆蟲與生防微生物資源引種三十年成就與展望[J]．植物保護,2016,42(05):24-32．

[6]徐偉松,李建豐,胡美英．昆蟲病原真菌在害蟲防治上的應(yīng)用[J]．廣西農(nóng)業(yè)科學,2003(06):51-52．

[7]楊運華,杜開書,石明旺．蟲生真菌的生物防治研究進展[J]．河南科技學院學報,2011,39(01):34-37．

[8]余婉清．白僵菌不同方法防治松毛蟲試驗研究[J]．江蘇林業(yè)科學．2010,37(03):33-35．

2016國家大學生創(chuàng)新項目201610201024

S476.12

A

10.14025/j.cnki.jlny.2017.15.024

李月，在讀本科生，研究方向：植物病理及生理。

金巖，博士，講師，研究方向：植物病蟲害綜合治理。