南方稻麥輪作系統下小麥根系的三維分形特征

陳信信，丁啟朔，李毅念，薛金林，何瑞銀

（1南京農業大學工學院，南京210031；2南京農業大學江蘇省智能化農業裝備重點實驗室，南京210031）

南方稻麥輪作系統下小麥根系的三維分形特征

陳信信1,2，丁啟朔1,2，李毅念1,2，薛金林1，何瑞銀1,2

（1南京農業大學工學院，南京210031；2南京農業大學江蘇省智能化農業裝備重點實驗室，南京210031）

【目的】根構型直接影響作物的水肥吸收，而定量根構型的相關指標多局限于二維分析，缺乏有效的3D分析指標。論文探討計算分析根構型3D特征的指標與操作方法，用于定量稻麥輪作制不同耕作方式對小麥根構型的影響。【方法】使用自制的根構型數字化儀，測取田間小麥根系的真實空間拓撲數據，獲得根系構型的空間坐標。然后運用Matlab編程實現小麥根構型拓撲數據的虛擬重構，令虛擬根系再現實體根系的空間拓撲。結合分形理論與軟件的計算分析功能對虛擬根構型進行分形維計算，分別獲取3D分形維數、3D分形豐度、2D分形維數、2D平面分形豐度和單株總根長5個特征指標，以此表達小麥根構型在不同年度、不同耕作方式處理下的時空動態。同時建立不同年度及耕作處理下單株總根長動態與根構型3D分形維數、3D分形豐度、2D分形維數、2D平面分形豐度間的相關關系。【結果】研究發現隨著作物生長期的變化，不同年份及不同耕作處理下的小麥根構型指標都表現出穩定增長的趨勢。不同之處在于2010—2011年度的小麥根構型指標平穩增長，而2011—2012年度的根系生長速率變化較為劇烈。對比兩個年度間的小麥根構型指標發現，免耕和旋耕兩種耕作方式對小麥根構型的影響效果相反，在2010—2011年度，旋耕處理方式下的根系指標優于免耕處理方式，而在2011—2012年度，免耕處理方式下的根構型指標表現更優。對于作物生長前期（0—98 d）而言，年度變化引起的根構型指標差異顯著大于耕作處理引起的差異，在作物生長后期（98—112 d），年度變化和耕作處理方式對小麥根構型指標的影響較為相近。對比小麥根構型的3D分形維指標和平面分形維指標發現，3D分形維明顯區別于平面分形維，這表明根系的三維分形是根構型的必要分析指標。在不同的年度與耕作措施下，單株小麥的總根長與3D分形維數、3D分形豐度、2D分形維數、2D分形豐度都滿足指數模型，且顯著相關，說明年度因素和耕作措施僅是影響模型的常量參數項。【結論】由計算機軟硬件結合分形理論構建的田間小麥根構型的可視化和定量化分析手段是實現小麥根構型精確分析的保證，該分析過程真實再現了田間小麥根構型的時空動態。3D分形指標可以準確定量作物根構型真實的時空動態，在進行根系生長策略的選擇及根土關系優化時需要考慮到田間作物根系的實際生長條件和耕作制度。

稻茬麥根系；根構型可視化；3D分形維；平面分形維；根長動態

0 引言

【研究意義】稻麥輪作是中國南方的主導種植制度之一，僅江蘇省的種植面積占比就高達 40%[1]。然而年度的水旱交替過程為土壤及作物的管理帶來難于協調的矛盾，水旱輪作田土壤結構惡化、作物群體質量差、土地產出低下等現狀較為普遍[2-3]。近年的研究表明對作物根構型的調控能夠促進水肥吸收[4-5]、令作物適應不良土壤環境[6]、緩解作物根系脅迫[7]，從而保障作物生長與產量[8]。因此定量作物根系的構型特征對改進灌溉與施肥措施、提高作物的水肥利用效率具有重要意義[9]。【前人研究進展】自TATSUMI等[10]首次論證作物根系具有分形特征之后，根系分形已成為作物根系分析的基礎方法。EGHBALL等[4]指出可以使用分形維定量根系生長的復雜性；王義琴等[11]使用盒維數計算植物根系的分形特征；楊培嶺等[12]給出了表征根系分形特征的數學模型，并用模型分析冬小麥根系的分形特征；楊小林等[13]運用全根挖掘法測量了塔克拉瑪干沙漠腹地幾種植物根系的分形特征。不過，這些報道都限于平面根構型的分析，并沒有涉及作物根系的3D構型。相關的研究表明基于根系二維圖像的分形維數值會遠小于根系的實際 3D分形維[14]，因此平面根系的分形分析無法反映根系的空間分布特征[15]，然而至今尚無直接定量植物根系3D構型的綜合指標[16-17]。【本研究切入點】用于定量根系特征的指標非常多，包括總根長、根表面積、平均直徑、分支數量、扎根深度、根生長速率、根系深度分布、根莖比等[18-20]。雖然這些指標涉及根系多方面特征，但是根系在土體空間中的拓撲及3D構型信息仍然缺乏。而恰恰是根系3D構型決定著作物根系的土體空間利用效率及水肥吸收潛力。NIELSEN等[15]使用模擬方法獲得虛擬大豆根系并用此研究根系在 1D、2D及3D空間的分形維特征，以此試圖建立各維度空間的分形維關系。然而，使用模擬獲得的作物根系各維度空間的分形維關系是否符合田間實際仍然沒有得到證明。【擬解決的關鍵問題】本研究圍繞田間真實作物根系的3D構型分形分析，定量研究稻茬麥根系的3D構型分形維指標，運用根構型數字化儀[21]并結合Matlab編程軟件[22]實現實測根構型的可視化，運用分形理論[23]將田間稻茬麥根構型進行不同尺度的分割，計算根構型的3D拓撲指標——3D分形維，以此描述不同年度不同耕作方式下稻茬麥根構型的時空動態，探究耕作年度和耕作方式對作物根構型的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

田間試驗于南京農業大學江浦農場進行，試驗地為黃棕壤質，多年稻麥輪作發育而成的水稻土，土壤膠結嚴重，黏閉性強，耕層淺薄，稻季后秋燥條件下表土失水較快，稻茬田免耕播種后小麥成苗難。土壤有機質8.24 g·kg-1，全氮0.97 g·kg-1，速效氮12 mg·kg-1，速效磷12.67 mg·kg-1，速效鉀11.05 mg·kg-1，pH 7.6，土壤干密度1.26 g·cm-3，土壤濕密度1.62 g·cm-3，播種前土壤含水量29.28%。

1.2 試驗設計

小麥供試品種寧麥13，分別于2010年11月15和2011年11月30播種，設免耕、旋耕2個處理，前茬水稻，每處理 3次重復，隨機區組排列，每小區面積10 m2（2 m×5 m）。免耕播種前清除地表殘留秸稈[2]，旋耕即常規耕作，均采用精密播種，株行等間距50 mm[21]，種植密度為400粒/m2。取田頭碎土蓋籽，播前施磷酸二銨375 kg·hm-2，尿素90 kg·hm-2，氯化鉀375 kg·hm-2，播后使用農膜覆蓋小區，農膜四邊壓封保墑，成苗后清除農膜，小麥田間管理同大田，3月中旬追肥，自然雨養，不設灌溉。對于小麥的整個生長期而言，該地區的降雨及平均溫度如表1所示。自小麥播種日起，每隔14 d取樣一次，取樣時選擇地上部長勢均勻的小麥，將直徑 160 mm、高200 mm的取樣筒置于所取植株對中位置，然后用手錘均勻用力地將樣桶打入土層，依次將包含土壤和植株根系的樣筒取出帶回實驗室，每組處理取6株小麥。

1.3 根系3D構型分形計算方法

基于Matlab環境的根系2D構型分形分析是使用盒維數[23]原理的虛擬計算方法。根據陳信信等[21]，韓秋萍等[24]提供的作物根系 2D構型數字化及造型方法，首先進行小麥根系3D構型的數字化，獲取根系的絕對空間坐標，以.txt文件保存，利用Matlab編程并使用spline樣條插值進行小麥根構型的3D重構（圖1），進行后續計算。鑒于根系3D構型數據的獲取是通過逐層清除土壤并測試根系在各層土壤的空間坐標，因此在Matlab中重構的小麥虛擬根系仍然保留田間真實根系的空間拓撲（即3D構型）。分別將虛擬根構型向俯視面、正視面和左視面3個投影面上投影并計算3個投影的分形維數和分形豐度[15]。圖2顯示了根系3D構型對應3個方向上的非擾動2D根構型，該虛擬3D根構型的2D化投影完全有別于洗根法，避免了傳統洗根法對原狀根構型的破壞[25]。依照本方法得到的2D根構型保留了3D根構型的特定信息，保證2D投影攜帶3D根構型的特征[26]。

表1 試驗地小麥生長期的降雨及平均氣溫狀況Table 1 Precipitation and mean temperature of wheat growing period

根構型的三維分形分析也是基于盒維數原理開發，以半徑為ε的D0維球去包覆分形體，當ε→0時，確定包覆所需的最小個N(ε),再由式（1）計算分維數，即盒維數[23]。將重構的根構型（圖3-a）進行體覆蓋，然后以不同尺度r將正方體分割（圖3-b、c），計算出3D分形維。

在 Matlab中計算時，首先設置網格位置坐標[xn-1,yn-1,zn-1]，[xn-1,yn-1,zn]，[xn-1,yn, zn-1]，[xn, yn-1, zn-1]，[xn, yn-1, zn-1]，[xn, yn-1,zn]，[xn, yn, zn-1]，[xn, yn, zn]，當已知點（x0, y0, z0）滿足條件：xn-1≤x0＜xn，yn-1≤y0＜yn，zn-1≤z0＜zn，網格就計數一次。然后以根原點為起點，以不同r為網格尺度，計算根系所占的網格數，分別獲得r為5、10、20、40和80 mm的網格數N(r)，以log10(N(r))為縱坐標，log10(r)為橫坐標，做線性回歸（式2），直線的斜率F即根系的3D分形維數，截距log10(K)即根系的3D分形豐度[11]。

1.4 根構型指標的測定

按照上述方法分別測定2D根構型和3D根構型的分形維和分形豐度等指標。分別計算出從各處理中所取3株植株根系的3向投影2D根構型指標并取均值，對比不同年度、不同耕作方式下根構型的平面投影分形維[26]，展示小麥根構型的平面分形維數和分形豐度動態；分別計算各處理的小麥3D根構型的3D分形維數值及分形豐度，獲得不同時期小麥根構型的3D分形維數和分形豐度動態；根據Matlab直接計算每個時期所有小麥根系樣品的單株總根長并取均值，以此表達各時期的根長動態。

圖1 單株小麥根系3D重構及空間坐標狀態Fig. 1 3D presentation of wheat root system architecture

圖2 典型小麥根構型的三向投影Fig. 2 2D projections of the wheat root system architecture in three directions

圖3 根系可視化及3D分割圖Fig. 3 Root architecture visulization and 3D section

1.5 程序框圖

基于3D根構型的分形分析計算流程如圖4所示，該流程在Matlab中編程實現。

圖4 根系分形分析計算的程序框圖Fig. 4 Flow chart of the program for calculation of fractal analysis of root system

2 結果

2.1 不同年度、不同耕作方式下稻茬麥根構型的平面

投影分形維動態

圖5表明稻茬麥根構型的平面投影分形維數和分形豐度隨著取樣時間的增長而增加。分形維數反映根系在土壤中的分支狀況，能夠精確地表征植物根系發育的差異性，而分形豐度主要反映根系在土壤中的拓展體積，可用于描述根系空間占有能力與吸收營養物質的效率[13,27]。根構型的分形動態表明隨著時間的增加，根系分支越多，占據土壤空間的能力越強，對根系生長乃至作物的生長發育越有利。研究發現，同一年度下耕作方式顯著影響根系生長，但存在年度差異，2010—2011年度旋耕處理的根系分形維數和分形豐度略高于免耕處理，而在2011—2012年度，免耕處理的根系分形維數和分形豐度略高于旋耕處理，表明耕作方式對根系生長的影響是隨年度發生變化。

不同年度間小麥根系的生長速率表現出顯著的差異性，2010—2011年度的小麥根系分形維數和分形豐度增長趨勢較為平緩，而2011—2012年度小麥根系的分形指標增長劇烈。此外，年度對小麥根系生長的影響主要體現在作物生長前期（0—98 d）差異較大，在生長后期（98—112 d）差異逐漸縮小。

圖5 不同年度不同耕作方式下根系投影分形維數動態Fig. 5 Dynamics of 2D fractal dimension of wheat RSA in different years and under different tillage treatments

2.2 不同年度、不同耕作制度下稻茬麥根構型的 3D分形維動態

不同耕作處理的小麥根系分形維數和分形豐度變化趨勢是較為一致，而不同年度間的分形維數、分形豐度差異較顯著（圖6）。圖6表明隨著生育期的延長，根系3D分形維數和3D分形豐度逐步增大，與2D分形指標的變化趨勢相同。2010—2011年度旋耕處理的小麥根系3D分形豐度略優于免耕處理，而免耕處理的小麥根系3D分形維數略優于旋耕處理。2011—2012年度免耕處理的小麥根系3D分形豐度和分形維數都優于旋耕種植方式，表明年度間及耕作方式對小麥根系的差異性影響尚需要進一步研究。

盡管耕作方式能夠在一定程度上影響根系發育，但是其差異并不顯著，相反，不同年度對于根系的前期生長（0—98 d）影響顯著（P＜0.01）。對比同一年度、同一耕作處理的稻茬麥根構型的 2D分形維與3D分形維發現二者間存在顯著差異（P＜0.01），這表明作物根系的 2D分形維并不能取代3D分形維分析，3D分形指標是表達作物根構型的必要指標。

圖6 不同年度不同耕作方式下根系3D分形維動態Fig. 6 3D fractal dynamics of wheat RSA in different year and under different tillage treatments

2.3 不同年度、不同耕作方式下稻茬麥根系總長變化動態及其與分形維之間的關系

總根長動態（圖 7）顯示田間小麥根系的生長在一定時間內處于平穩增加狀態，之后根系快速增多。陳信信等[21]的研究也表明根系雖在越冬期會維持一定的根總量，但會發生顯著的新老根動態交替過程。本研究在建立分形維與根長指標的關聯時發現，根長與根系分形維之間滿足指數函數關系（表2）。根長與分形維之間滿足關系式：

圖7 不同年度不同耕作方式下總根長的動態變化圖Fig. 7 Dynamics of root length in different years and under different tillage treatments

L=a×eb×FA(FD)或L=a×eb×fa(fd)式中，L表示根系總長，FA、FD（或fa，fd）分別表示三維（或二維）分形豐度和分形維數。

數據表明模型參數a和b不僅與年度有關，也受耕作方式影響。表2顯示無論是2D分形維還是3D分形維，其與總根長間的相關性都很高，并且相關系數受到年度影響較大。2010—2011年度免耕處理的總根長受分形維數的影響大于旋耕處理，而總根長受分形豐度的影響要小于旋耕處理，總根長與分形豐度之間的相關系數明顯大于其與分形維數之間的相關系數。2011—2012年度則不具有類似的規律。

3 討論

優化根構型對提高水肥吸收具有重要的意義[4-5]，前人研究多使用小麥根構型的宏觀指標來進行描述，如根長密度、根系質量密度及根長密度垂直分布等[21]，然而，此類指標并不能提供小麥根系的3D構型信息。鑒于根構型獲取方法和相關指標的缺乏，至今仍沒有適合根系 3D構型定量的方法[16-17]。本研究基于根構型數字化儀獲取根系的空間分布數據，結合分形理論與Matlab編程，計算根系的平面投影分形維以及根構型的3D分形維，分析了不同年度及不同耕作方式下稻茬麥根系的3維分形特征。

表2 不同年度不同耕作方式下單株根總長與分形維之間的關系Table 2 Correlations between root length and fractal dimensions in different year and under different tillage treatments

根系的分形維直接反映了根系在土體空間中的發育程度以及占據土體空間的能力[27]，同時也在一定程度上反映了植物根系利用土壤水肥的能力[28]。植物根系的分形維數高，根系的發育程度較好，根系分支增多[27]。隨著時間的增長，根系的分形維在逐漸增加（圖5、圖6），表明作物根系占取土體空間和吸收水肥的能力也逐漸增強，這與以往的研究結論一致[10,15]。本文發現年度對于根系的影響較之耕作方式更大，這可能是年度間播期差異所致，前后2個年度的播期相差15 d。張煥軍等[29]研究指出播期決定了麥苗生長的起始時間，影響著冬前根苗的生長狀況。另外，年度間不同的降雨量也可能影響到根系生長，相比于2010—2011年度，2011—2012年度小麥生長期的降雨量較多，李金才等[30]的研究指出南方地區，小麥生長期降雨過多會造成土壤漬水，使得根層嚴重缺氧，根系生長發育受阻，根系活力下降，吸收能力下降，引起根系腐爛。

本研究發現2D分形維總小于3D分形維，SILVA等[14]通過研究樹木冠層的分形特征指出2D分形維與3D分形維存在本質區別，同時指出使用3D分形維指標和相應方法分析具有分形結構的植株非常必要。BERNTSON等[31]指出植物根系的本質屬性是其空間結構性，因此需要相應的指標描述其空間分布特征。所以針對性提出相應的指標對植物根系空間分布進行3D分形分析顯得至關重要[27]。

根長是評估根系功能及土壤對其影響的一個重要參數[32]，ARREDONDO等[33]指出根長可以在一定程度上用于表征根系對土壤的探索效率。研究發現，隨著生育進程推進，根長在經過一個動態交替過程后會加快增長速度（圖7），這也說明2010—2011年度根系生長發展較好，更能有效占據土體空間資源。后期根長的突增可能與三月中旬的追肥相關，也有可能與此時氣溫的增高有關，劉煒等[34]指出在一定范圍內，溫度的升高能使根系的生長加快，并促進根系對水肥的吸收并進一步促進根系生長。閆秋艷等[35]也指出，土溫會通過影響作物根系對水肥的吸收進而影響作物的生長。丁紅等[36]研究指出水肥對于植物根系的生長具有誘發作用。

從根系的各個生長指標可以看出，對于不同年度而言，2種耕作方式下根系的生長動態相反（圖5—7），這要求對應不同的自然環境，宜選擇不同的耕作方式。在降雨量適中的條件，旋耕相對于免耕而言，耕層土壤透水透氣性更好，但在降雨過多時旋耕模式造成的150 mm以下土層的壓實及犁底層的形成[37]，不利于水分流通，導致根際漬水，從而對根系生長不利。KUKAL等[38]指出稻麥輪作過程中稻季土壤淹水打漿及麥季旋耕作業而形成的犁底層會嚴重限制土壤中水肥的流動。根系生長及構型分布是耕作方式[39]、水肥處理[30,36]、土壤狀況[40]、作物品種[27]等多重因素綜合作用的結果，所以確切的結論則需要更加詳細、針對性更強的試驗加以論證。

已有研究表明根系分形維數與根總長顯著正相關[41]，SMITH等[42]指出根系分形特征與根系長度之間具有顯著關系。本研究基于田間試驗建立稻茬麥根系的分形維數、根系分形豐度與根總長之間的關系式，發現其滿足指數關系式，與前人的發現較為一致。楊培嶺等[12]研究指出，植物根長與根系分形維數之間存在一定的關系，隨著根長的增加或者減少，根系的分形維數也在增加或者減少。本研究表明不同耕作方式及年限的根系分形維及根長變化不同，年度間的差異性顯著大于耕作方式，因此年度間的氣候特征不同所起的影響更為顯著。WHITE等[40]發現，作物在不同的生長環境中根系的生長發育差異顯著。生長介質的不均勻性決定了根系在土體空間中的各向異性，這也進一步表明僅對田間作物根系實施平面分形分析是遠遠不夠的[11-12]。本研究首次綜合使用分形理論與田間根系數字化方法[21]實現了田間稻茬麥根構型的三維分形分析，得出的根系平面投影分形維與三維分形維之間的顯著差異也表明對植物根系進行三維分形維分析的必要性。

4 結論

基于田間作物根構型數字化儀和編程語言實現的根構型可視化能夠直觀展示田間作物根系真實的分布狀態，結合分形理論進一步計算根系的平面分形維和3D分形維，并以此為指標對稻茬麥根構型特征進行定量化描述，這一技術路線準確可靠，實用性強。

針對南方稻茬麥根構型分布開展連續2年跟蹤測試，得到不同年度、不同耕作方式下的小麥根構型特征，發現3D分形維數值要大于平面分形維數值，且二者之間存在顯著性差異（P＜0.01）；耕作方式對根構型的影響要明顯小于生長年度對構型的影響；然而無論是3D分形維還是平面投影分形維，其與單株根系總長之間總滿足指數關系式。

直接定量田間作物根構型指標的提出有利于獲取根系實際的空間拓撲信息，這對于指導調控田間作物管理、改善根系生長環境、優化根系分布提高作物產量具有重要的意義，然而本研究的不足之處是沒有進行大量的樣本分析，這有待后續進一步研究。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Three Dimensional Fractal Characteristics of Wheat Root System for Rice-Wheat Rotation in Southern China

CHEN XinXin1,2, DING QiShuo1,2, LI YiNian1,2, XUE JinLin1, HE RuiYin1,2
(1College of Engineering, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210031;2Key Laboratory of Intelligent Agricultural Equipment in Jiangsu Province, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210031)

【Objective】Root system architecture (RSA) has a significant effect on water uptake and nutrient absorption. However, relevant indices for the quantification of crop RSAs are limited to 2D fractal analysis. Analytical tools for 3D fractal analysis on crop RSAs are lacking. Thus there is a need to investigate the related parameters and operational procedures suitable for the analysis of the 3D characteristics of crop RSAs.【Method】A self-fabricated digitizer for crop RSAs was used to measure thetopological parameters of the field-grown wheat root, and the spatial dimensions of wheat RSAs were obtained. Virtual wheat RSAs were then modeled and reconstructed with Matlab programming, which guaranteed a realization of the real-world wheat RSAs with virtual reality. The fractal theory was then introduced into the computing software to calculate the fractal parameters of the modeled virtual wheat RSAs, including 3D fractal dimension, 3D fractal abundance, 2D fractal dimension, 2D fractal abundance and total root length. These parameters were used to quantify the dynamics of wheat RSAs, in both the 2 experimental years and the 2 tillage treatments. Correlations among 3D fractal dimension, 3D fractal abundance, 2D fractal dimension, 2D fractal abundance and total root length were also analyzed.【Result】It was found that all the RSA-related parameters were steadily increased along wheat developmental stages, in either different years or under different tillage treatments. Differences between the 2 years appeared as the 2010-2011 crop season revealed a steady increase of RSA-related parameters, while the 2011-2012 crop season observed a more radical increase of root elongation rate. A comparison between the 2 years revealed that tillage treatment had a contrasting effect from year to year, with a better crop performance under rotary till than no-till in the first year, whereas the no-till treatment in 2011-2012 outperformed the first year. At the early stage (0-98 d), the crop season had pronounced influences on wheat RSAs, as compared with tillage treatments. At the ensuing stage (98-112 d), however, annual difference of wheat RSA parameters was as similar as the tillage treatments. A comparison between 3D fractal parameters with the 2D parameters revealed that 3D parameters were markedly contrasted with the 2D parameters, indicating that introducing the 3D parameters for crop RSA analysis is necessary. Disregard annual difference and tillage treatment, all the dynamics of 3D fractal dimension, 3D fractal abundance, 2D fractal dimension, 2D fractal abundance and total root length satisfied power law functions and were all co-related significantly. This means that the effects of crop season and tillage treatment were only related to the coefficients of the power law models. 【Conclusion】 It was concluded that the visualization and analytical tools developed with hardware and software integration and combined with fractal theory was a guarantee for precise quantification of crop root system architectures. Such an analytical tool allows recasting the spatio-and-temporal dynamics of field crop RSAs with modeled virtual roots. 3D fractal parameters could be used as a precision analytical tool for crop RSAs. In selecting root elongation tactics and optimizing the root-soil interactions an important consideration should be taken to match the crop root with its soil environment and the tillage system.

paddy wheat root system; visualization of root system architecture (RSA); 3D fractal analysis; 2D fractal analysis; root length dynamics

2016-06-13；接受日期：2016-11-01

國家重點研發計劃“糧食豐產增效科技創新”重點專項（2016YFD0300900）、江蘇省農機基金（201-051028）

聯系方式：陳信信，E-mail：lingyinyu@163.com。通信作者丁啟朔，E-mail：qsding@njau.edu.cn