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低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉理化特性的影響及其基因型差異

2017-02-16 03:09:01唐忠厚張愛君陳曉光靳容劉明李洪民丁艷鋒
中國農業科學 2017年3期
關鍵詞:差異

唐忠厚,張愛君,陳曉光,靳容,劉明,李洪民,丁艷鋒

(1江蘇徐州甘薯研究中心/農業部甘薯生物學與遺傳育種重點實驗室,江蘇徐州 221131;2南京農業大學農學院,南京 210095)

低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉理化特性的影響及其基因型差異

唐忠厚1,2,張愛君1,陳曉光1,靳容1,劉明1,李洪民1,丁艷鋒2

(1江蘇徐州甘薯研究中心/農業部甘薯生物學與遺傳育種重點實驗室,江蘇徐州 221131;2南京農業大學農學院,南京 210095)

【目的】甘薯[Ipomoea batatas(L.) Lam]屬塊根類淀粉作物,同時也是較典型“喜鉀”作物,而甘薯種植區土壤缺鉀十分普遍。同時,甘薯塊根淀粉用途與其理化特性密切相關,因此,必須加強研究鉀缺乏對甘薯塊根淀粉理化特性的影響。【方法】選用3個不同鉀效率型甘薯徐薯32(耐低鉀與鉀高效型)、徐薯18(中間型)與寧紫薯1號(不耐低鉀與鉀低效型)為材料,利用1980年設置的長期肥料定位試驗田低鉀(LK,氮磷處理)與正常鉀水平(CK,氮磷鉀處理)兩處理,分析甘薯塊根淀粉粒徑大小與分布、熱焓特性、糊化特性、吸濕性及膨脹力等特征指標差異。【結果】與正常鉀相比,低鉀脅迫改變甘薯塊根中直鏈淀粉、支鏈淀粉、總磷、總脂肪和氮等主要組分,不同鉀效率型甘薯間變化存在差異。甘薯淀粉粒徑存在≤2.50 μm、2.50—5.00 μm和5.00—30.00 μm等明顯的3峰分布,低鉀脅迫下淀粉粒徑及其分布均發生變化,淀粉平均粒徑降低,其中在體積分布中,徐薯32平均粒徑減幅最小,寧紫薯1號降幅達顯著水平(P<0.05),表面積與數目分布中差異不顯著,而不同粒徑的百分比、平均粒徑與峰值(數目分布中無峰值)均有不同的變化,且這些變化在不同品種間也存在差異。淀粉糊化過程中的起始溫度(T0)、峰值溫度(Tp)和熱焓值(ΔH)普遍低于正常鉀供應處理的相應指標,尤其寧紫薯1號在3個熱特征值上的差異均達顯著水平,其差異幅度大于徐薯32,3個甘薯品種最高粘度值、崩解值均明顯下降,徐薯18與寧紫薯1號的最低粘度值、最終粘度值受低鉀影響顯著上升,而徐薯32的表現則相反。塊根淀粉吸濕性均不同程度降低,徐薯18與寧紫薯1號降低達顯著水平(P<0.05),徐薯32淀粉吸濕性變化較小,但其吸濕性值最高。淀粉膨脹力不同程度上升,寧紫薯1號增幅達顯著水平(P<0.05),徐薯32淀粉顆粒膨脹力較高,受低鉀脅迫影響效應小。相關分析表明,甘薯淀粉主要理化指標間密切相關,低鉀脅迫改變甘薯塊根淀粉組分及顆粒粒徑大小,是導致不同程度影響甘薯塊根淀粉的糊化特性、熱特性等理化特性的主要因素。【結論】鉀是影響甘薯塊根淀粉理化特性的重要元素,低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉組分及其品質理化特性產生較明顯影響,不同鉀效率型甘薯塊根淀粉特性對低鉀脅迫響應不同。

甘薯;低鉀脅迫;塊根;淀粉;理化特性

0 引言

【研究意義】甘薯(Ipomoea batatas(L.) Lam)屬淀粉類塊根作物,同時也是較典型“喜鉀”作物,土壤鉀供應狀況與甘薯生長發育及產量品質形成等過程均存在密切聯系[1]。在中國甘薯種植區,尤其長江中下游薯區與南方薯區,土壤鉀缺乏(低鉀)現象較普遍,已成為制約甘薯產量提高和品質改善的主要因素之一。加之中國鉀肥資源較短缺,農作物上鉀素的大量使用也是一種普遍現象,因此,利用不同鉀效率型甘薯材料,探討低鉀脅迫下甘薯塊根的淀粉理化特性變異,可為甘薯塊根淀粉品質改良及鉀營養利用研究提供理論依據。【前人研究進展】甘薯塊根品質性狀本身存在基因型差異[2-3],甘薯塊根品質的基因型效應、鉀肥水平效應以及基因型與鉀肥水平互作效應均達到極顯著水平[2]。鉀營養影響甘薯生長的生理基礎,對甘薯生長發育與品質形成至關重要[4];施鉀降低甘薯塊根干率、淀粉率[5-6]和蛋白質含量[7],顯著降低甘薯塊根食味總評、淀粉最高粘度、崩解值和回復值[2],提高薯塊鮮產、胡蘿卜素與花青素[8]以及粗纖維含量[7]。淀粉是甘薯塊根的主要組分,其理化特性直接決定主要用途[9],研究表明,甘薯淀粉膨潤力、顆粒大小及支直比等理化特性對粉絲品質影響顯著[10]。甘薯淀粉的理化特性主要受遺傳因素控制[11],但栽培手段或外界環境同樣影響淀粉的理化特性,如土溫影響甘薯直鏈淀粉含量、糊化特性、粒徑大小、支鏈淀粉鏈長分布及DSC特性等理化特性的形成[12],施鉀量與施肥時期也是影響甘薯淀粉產量與糊化特性的重要因素[13-14]。【本研究切入點】以往研究多從基因型差異[15]、環境效應[2]、栽培[16]以及生物技術手段[17]等方面探討甘薯塊根淀粉理化特性和功能特征;鉀缺乏影響甘薯前期植株的生長和養分吸收[18-19],然而低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉理化特性的影響,以及不同鉀效率型甘薯材料淀粉特性對缺鉀脅迫的表現差異,迄今尚未見相關報道。【擬解決的關鍵問題】本研究以 3個不同鉀效率型甘薯徐薯 18、徐薯 32與寧紫薯1號為材料,設置長期肥料定位試驗田低鉀(施氮磷肥)與正常鉀水平(施氮磷鉀肥)兩處理,旨在從甘薯塊根淀粉粒徑大小與分布、熱焓特性、糊化特性、吸濕性及與膨脹力等方面探討低鉀脅迫下不同鉀利用效率基因型甘薯塊根淀粉的主要理化特性差異,以期為甘薯淀粉品質改良及鉀營養利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料選用徐薯32(耐低鉀與鉀高效品種,黃肉色,短蔓、深綠葉色,且熟食口味佳)、寧紫薯1號(不耐低鉀與鉀低效品種,紫肉色,熟食口味佳)和徐薯18(中間類型品種,白肉色,國內主栽品種)[1]。

1.2 試驗設計與樣品處理

1.2.1 試驗設計 2011—2012年試驗在江蘇徐州甘薯研究中心 1980年秋播開始設置的長期定位試驗田(北緯34°27′,東經117°29′)中進行,土壤為黃潮土,質地砂壤。試驗前2處理土壤的主要養分含量如下,施氮磷鉀肥處理(簡稱施鉀處理):有效鉀 105.10 mg·kg-1,有機質含量10.89 g·kg-1,全氮1.12 g·kg-1,堿解氮81.00 mg·kg-1,全磷0.89 g·kg-1,有效磷15.00 mg·kg-1;僅施氮磷肥處理(簡稱不施鉀處理):有效鉀46.10 mg·kg-1,有機質含量11.38 g·kg-1,全氮1.10 g·kg-1,堿解氮78.50 mg·kg-1,全磷0.74 g·kg-1,有效磷15.50 mg·kg-1。

本試驗共2個處理:(1)施鉀處理(對照CK);(2)不施鉀處理(低鉀處理,Low potassium,LK),每處理4次重復。每季肥料種類與用量:氮肥為尿素,用量150 kg N·hm-2;磷肥為過磷酸鈣,用量75 kg P2O5·hm-2;鉀肥為硫酸鉀,用量為112.5 kg K2O·hm-2,起壟時肥料一次施入。小麥-甘薯輪作,平茬收割,人工翻地(20 cm深),小區面積33.3 m2,每小區6行,壟寬85 cm,高25 cm。6月中旬扦插,苗長25—30 cm,每小區155株,10月下旬收獲;田間管理同一般甘薯高產栽培。

1.2.2 取樣與樣品處理 取樣:120 d挖根,選擇健壯、無病害、重約100—300 g鮮甘薯6塊,洗凈。淀粉制備:去皮,切成細塊狀,放入高速打漿機,加適量水,粉碎30 s,倒入100目紗袋,加0.5 L水洗提,另0.5 L水再洗提一次,將洗提液合并,過100目篩,靜置12 h,置50℃烘箱24 h,研磨,過100目篩,封存。測定前用無水乙醇洗滌,離心,0.5 mol·L-1NaOH振蕩,離心,除去可溶性糖、蛋白等,45℃烘干至衡重,沉淀物即為純淀粉,用于淀粉化學組分及特性分析。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 淀粉主要化學組分 直鏈淀粉含量:參照唐忠厚等[20]方法;總磷測定:參照GB/T 5009.87—2003食品中磷的測定;總脂肪測定:參照GB/T 5512—85,索氏提取法測定;氮測定:參照GB/T 5511—85,采用半微量凱氏定氮法測定。

1.3.2 淀粉粒徑大小與分布 采用 Saturn Digisizer 5200激光衍射粒度分析儀(Micromeritics公司,美國)測定淀粉粒粒級分布及粒徑大小。稱取50 mg淀粉樣品,加入5 mL去離子水,置于超聲波中水浴振蕩2—3 min至充分分散,得待測水懸液。儀器測定參數如下:流速為12 mL·min-1,運行時間為60 s;待儀器預熱(光路系統溫度穩定)后,運行背景測定操作(儀器調零),然后注入一定體積待測液,遮光率(20±1)%且穩定后開始分析。每個樣品重復測定2次,取其平均值作為最終測定值。

1.3.3 淀粉熱焓分析 采用DSC1差示掃描量熱分析儀(Mettler Toledo公司)測定。具體步驟:精確稱取2.5 mg左右已知水分的淀粉樣品,加入7.5 mL的去離子水于鋁質樣品盤中,搖均,立即將樣品池壓緊密封,放入儀器內的樣品座,用密封空的鋁盒參比盤作參比物,通氮氣;測定結束,曲線自動儲存到數據庫中,采用STARe Evaluation 13.0(Mettler)軟件處理,獲得吸熱曲線上的起始溫度(onset temperature,T0)、峰值溫度(peak temperature,TP)、終止溫度(conclusion temperature,Tc)和熱焓變化(enthalpy of transition,ΔH),每個樣品重復3次。條件:升溫范圍50—120℃,升溫速率10℃·min-1,通氮氣速率30 mL·min-1。

1.3.4 RVA特性測定 利用 Tech-master RVA儀(Perten公司)測定,參考唐忠厚[13]等方法。測定指標包括最高粘度(PKV)、熱漿粘度(HPV)、最終粘度(CPV)、崩解值 (BDV) 、回復值(CSV)和糊化溫度(PT)等。

1.3.5 吸濕性測定 準確稱取經烘干、研磨、過篩(100目)后50 mg淀粉試樣進行吸濕性測定,加10 mL純水,搖均,密封,靜置12 h,離心(6 000 g/min,15 min),棄去上清液,取出沉淀物G1,精確稱量,然后 45℃烘干,達恒重后,讀取干物質的重量 G2;按下式計算吸濕能力:吸濕能力=(烘干前重量G1-烘干后重量G2)/烘干后重量G2。

1.3.6 膨脹力測定 參照RASPER[21]方法,稱取0.5 g淀粉(干基)加入50 mL去離子水,振蕩均勻后,在85℃的水浴中振蕩糊化30 min,倒入100 mL量筒中,靜置24 h,測定沉淀固體物所占體積,以每g淀粉的體積表示淀粉的膨脹力。

1.4 數據統計與分析

試驗數據為2年均值,采用 Sigmaplot13作圖和SPSS13.0 統計分析與處理數據。

2 結果

2.1 低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉主要化學組分的影響及其差異

甘薯淀粉顆粒主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成,還含少量脂肪、磷、蛋白、灰分和水等[11]。由表 1可知,3個甘薯材料間表觀直鏈淀粉與支鏈淀粉含量差異顯著(P<0.05);低鉀下徐薯18、寧紫薯1號直鏈淀粉含量降低,徐薯32直鏈淀粉含量增加,支鏈淀粉含量變化正相反,但處理間變幅差異均未達顯著水平。低鉀脅迫顯著增加淀粉中磷含量(P<0.05),兩處理間寧紫薯1號塊根淀粉磷含量均最高,與徐薯18、徐薯32含量差異達顯著水平(P<0.05)。低鉀脅迫抑制脂肪形成,但降幅均不顯著,低鉀脅迫下材料間脂肪含量差異達顯著水平(P<0.05)。材料間塊根淀粉中氮含量差異不顯著,低鉀脅迫降低塊根淀粉中氮含量,徐薯32降低幅度最大,但差異未達顯著水平。

表1 低鉀脅迫對甘薯材料塊根淀粉主要組分差異的影響Table 1 Influence of LK stress on the difference of major compositions of three kinds of sweetpotato storage root starch

2.2 低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉粒徑大小與分布的影響及其差異

2.2.1 甘薯塊根淀粉粒徑與體積分布比較分析 在淀粉類作物的貯藏器官中,淀粉粒大小、粒度分布等是影響淀粉功能特性的重要因素之一[21]。徐薯 18、徐薯32與寧紫薯1號等3個材料在低鉀脅迫與CK處理下淀粉粒的體積分布如圖1所示,3個材料的淀粉粒徑范圍分別為0.47—29.72、0.47—28.06和0.47—30.32 μm;體積分布均呈現為三峰,第3峰高于前2個峰;根據峰谷值界限,將淀粉粒徑大小劃分 3個級別,分別為≤2.50、2.50—5.00和5.00—30.00 μm,其中80%以上粒徑在5.00—30.00 μm,2.50—5.00 μm的比例最小,表明大淀粉顆粒占淀粉主要體積。由表2可知,3個材料不同處理下全部平均粒徑范圍12.80—16.25 μm,徐薯32全部平均粒徑最小,與徐薯18、寧紫薯1號差異顯著(P<0.05);低鉀脅迫下淀粉全部平均粒徑均減少,受粒徑≤2.50 μm的淀粉粒平均粒徑上升影響,徐薯32減幅最小,而寧紫薯1號降幅達顯著水平(P<0.05)。對比CK處理,低鉀脅迫下3個材料淀粉的不同粒徑顆粒體積分布發生變化。粒徑≤2.50 μm的淀粉粒比例均有所增加,徐薯32增幅最大,達16.91%;平均粒徑變化不一,徐薯18與寧紫薯1號降低,徐薯32增加;百分比峰值均有增加。粒徑2.50—5.00 μm的淀粉粒百分比占整個比例最小,徐薯 32的比例最高,與徐薯18、寧紫薯1號間差異顯著(P<0.05);低鉀脅迫下徐薯 32與寧紫薯 1號的粒徑 2.50—5.00 μm百分比增加,徐薯32增幅達32.03%;平均粒徑變化不一,徐薯18與寧紫薯1號增加,徐薯32降低;百分比峰值均有增加。粒徑5.00—30.00 μm的淀粉粒百分比占整個比例最大,徐薯32百分比與平均粒徑最低,與徐薯18、寧紫薯1號間差異顯著(P<0.05);而峰值差異不顯著;低鉀脅迫下,徐薯32的粒徑5.00—30.00 μm百分比比例降低較大,但未達顯著水平,徐薯18與寧紫薯1號變化較小。

表2 低鉀脅迫對甘薯材料塊根淀粉粒徑及其體積分布的影響Table 2 Granule diameter and volume frequency percent of three kinds of sweetpotato storage root starch under low K stress

圖1 低鉀脅迫下甘薯材料塊根淀粉粒徑體積分布圖Fig. 1 Starch granule distribution of three kinds of sweetpotato storage root starch under low K stress (by volume)

2.2.2 甘薯塊根淀粉粒徑與表面積分布比較分析徐薯18、徐薯32與寧紫薯1號等3個材料在低鉀脅迫與CK處理下淀粉粒的表面積分布如圖2所示,甘薯淀粉表面積分布主要呈三峰,以2.50 μm和5.00 μm為三峰分界,比較發現,第1峰和第2峰間區分明顯,淀粉中第1峰和第2峰的比例與峰值均大于其第3峰;50%左右粒徑小于2.50 μm,粒徑2.50—5.00 μm比例最小。由表3可知,3個材料不同處理下全部平均粒徑范圍為5.86—7.53 μm,徐薯32全部平均粒徑最小,與徐薯18、寧紫薯1號差異顯著(P<0.05);低鉀脅迫下淀粉全部平均粒徑均減少,但未達顯著水平。

對比CK處理,低鉀脅迫下3個材料淀粉的不同粒徑顆粒表面積分布發生變化。粒徑≤2.50 μm的淀粉粒百分比例均有增加,徐薯18增幅最大,達4.38%;平均粒徑變化不一,徐薯18與寧紫薯1號略降,徐薯32略增;徐薯32百分比峰值下降明顯,降幅達8.28%,徐薯18與寧紫薯1號百分比峰值增加,其中寧紫薯1號增幅16.72%。粒徑2.50—5.00 μm的淀粉粒百分比占整個比例最小;低鉀脅迫下3個材料間百分比差異明顯,徐薯18與寧紫薯1號均減少,徐薯32比例增加,且增幅較大,達29.11%;徐薯18與寧紫薯1號平均粒徑增加,徐薯32略減,百分比峰值均上升,且徐薯32的平均粒徑和峰值與徐薯18、寧紫薯1號間差異達顯著水平(P<0.05)。粒徑5.00—30.00 μm的淀粉粒百分比占整個比例40%左右,徐薯32的百分比與平均粒徑最低,其平均粒徑與徐薯18、寧紫薯1號間差異顯著(P<0.05);低鉀脅迫下,粒徑 5.00—30.00 μm百分比均降低,徐薯32降幅最大,達顯著水平(P<0.05),徐薯18與寧紫薯1號差異不明顯;徐薯18與寧紫薯1號平均粒徑下降,寧紫薯1號達顯著水平(P<0.05),而徐薯32小幅增加;鉀對3個材料間峰值影響有限,變化差異均未顯著。

2.2.3 甘薯塊根淀粉粒徑與數目分布比較分析 徐薯18、徐薯32與寧紫薯1號等3個材料在低鉀脅迫與CK處理下淀粉粒的數目分布如圖3所示,甘薯淀粉數目分布呈單峰,98%以上為粒徑≤2.50 μm,粒徑5.00—30.00 μm比例最小,表明小淀粉顆粒所占體積小,但數目最大。由表4可知,3個材料不同處理下全部平均粒徑范圍0.86—0.92 μm,徐薯32全部平均粒徑最高,但材料間與處理間差異均未達顯著水平。

表3 不同處理下3個甘薯材料塊根淀粉粒徑及其表面積分布Table 3 Granule diameter and surface area frequency percent of three kinds of sweetpotato storage root starch under low K and CK treatment (by surface area)

圖2 低鉀脅迫下甘薯材料塊根淀粉粒徑表面積分布圖Fig. 2 Starch granule distribution of three kinds of sweetpotato storage root starch under low K treatment (by surface area)

表4 低鉀脅迫對甘薯材料塊根淀粉粒徑及其數目分布的影響Table 4 Granule diameter and number frequency percent of three kinds of sweetpotato storage root starch under low K stress (by number)

圖3 低鉀脅迫下甘薯材料塊根淀粉粒徑數目分布圖Fig. 3 Starch granule distribution of three kinds of sweetpotato storage root starch under low K stress (by number)

對比CK處理,低鉀脅迫下3個材料的淀粉不同粒徑顆粒數目分布發生變化。徐薯32粒徑≤2.50 μm的淀粉粒百分比減少,徐薯18與寧紫薯1號增加,但差異均未達顯著;徐薯 18平均粒徑降低,寧紫薯 1號與徐薯32略增。低鉀脅迫下粒徑2.50—5.00 μm的淀粉粒百分比變化不一,徐薯32增加,差異達顯著水平(P<0.05),徐薯18與寧紫薯1號略降;徐薯32平均粒徑減少,徐薯18與寧紫薯1號略增。粒徑5.00—30.00 μm 的淀粉粒百分比材料間差異均不顯著,徐薯32百分比最高,其平均粒徑最低;低鉀脅迫下,3個材料的百分比均下降,差異不顯著;徐薯18與徐薯32平均粒徑略升,寧紫薯1號下降,差異均未達顯著。

2.3 低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉熱焓特性的影響及其差異

將低鉀脅迫與CK處理下的3個不同類型材料塊根淀粉DSC曲線相比較(圖4),可以發現,不同材料間的差異相當明顯,在淀粉吸熱過程中,低鉀脅迫下寧紫薯1號淀粉糊化起始時間早于其他兩個材料,且其吸熱的峰值差異較大;曲線所表現出的基本規律是一致的,在 50—120℃范圍內均呈單峰趨勢變化,單峰均出現在2—6 min時間段內。鉀對甘薯淀粉DSC曲線的特征值有較顯著的影響,其影響效應與品種有關,這與前人的研究結果相一致[2]。由表5可知,低鉀脅迫下,不同甘薯材料間在其淀粉糊化過程中的起始溫度(T0)、峰值溫度(Tp)和熱焓值(△H)普遍低于CK處理的相應指標,應與淀粉組分變化有一定關聯;寧紫薯1號在3個特征值上的差異均達顯著水平(P<0.05),其△H也高于徐薯18與徐薯32,表明鉀對寧紫薯 1號淀粉熱特性影響高于其他兩材料;徐薯18的Tp在兩處理下均顯示最高,T0受鉀影響小,兩者差異不顯著;徐薯32的△H最低,T0最高,顯示該材料熱穩定性好;不同甘薯材料間Tc也有差異,徐薯18顯著高于徐薯32與寧紫薯1號,但3個材料的Tc受鉀影響均不顯著。

圖4 低鉀脅迫下甘薯材料塊根淀粉DSC曲線圖Fig. 4 Differential scanning calorimetry (DSC) pattern from three kinds of sweetpotato storage root starch under low K stress

表5 低鉀脅迫對甘薯材料塊根淀粉DSC特征參數的影響Table 5 DSC characteristic parameter from three kinds of sweetpotato storage root starch under low K stress

2.4 低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉 RVA特性的影響及其差異

由表6可知,寧紫薯1號的最高粘度(PKV)、最低粘度(HPV)和崩解值(BDV)顯著高于徐薯18與徐薯32,但回復值(CSV)與糊化溫度(PT)低于這兩個材料,該結果可能與其直鏈淀粉含量及淀粉粒徑大小相關;徐薯18的PKV最低,PT最高,與淀粉DSC分析結果相一致;兩處理間PT差異不顯著,但材料間差異顯著(P<0.05),表明PT更多受基因型控制,其他外界因素影響較小。對比CK處理,低鉀脅迫下,3個材料的PKV、BDV均明顯下降,徐薯18、寧紫薯1號兩處理間差異達顯著水平(P<0.05);徐薯18與寧紫薯1號的HPV、CPV受低鉀脅迫影響顯著上升,但徐薯32表現相反;CSV是衡量淀粉老化的重要指標,低鉀脅迫下徐薯18的CSV有小幅上升,徐薯32與寧紫薯1號均顯著下降,寧紫薯1號下降幅度達顯著水平(P<0.05)。

2.5 低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉吸濕性的影響及其差異

由圖5所示,同一處理下,3個不同甘薯塊根淀粉的吸濕性差異未達顯著水平,且吸濕性均不高,可能原因是淀粉顆粒外圍被包著一層支鏈淀粉,一般不溶于冷水,只形成懸浮液,只有淀粉懸浮液被加熱到一定溫度時,淀粉顆粒開始不可逆地劇烈膨脹,顆粒外圍的支鏈淀粉層被脹裂,內部的直鏈淀粉分子才游離出來,形成不同的淀粉溶解力。對比CK處理,低鉀脅迫下3個材料淀粉吸濕性均不同程度降低,徐薯18與寧紫薯1號降低達顯著水平(P<0.05),兩個處理下徐薯32的吸濕性均最大,顯示其淀粉水滲透性強。

表6 低鉀脅迫對甘薯材料塊根淀粉RVA特征參數的影響Table 6 RVA characteristic parameter from three kinds of sweetpotato storage root starch under low K stress

圖5 不同處理下3個甘薯材料塊根淀粉吸濕性Fig. 5 Moisture absorption degree of starch from three kinds of sweetpotato storage root starch under low K and CK treatments

2.6 低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉膨脹力的影響及其差異

由圖6可知,塊根淀粉顆粒膨脹力在3個材料間均有一定差異;徐薯 18的淀粉膨脹力最低,與徐薯32、寧紫薯1號間差異顯著(P<0.05);對比CK處理,低鉀脅迫下3個材料塊根淀粉膨脹力不同程度上升,寧紫薯 1號增幅達顯著水平(P<0.05),徐薯32淀粉顆粒膨脹力較高,受低鉀脅迫影響效應小。甘薯塊根淀粉顆粒的膨脹力差異,可能與淀粉顆粒中直鏈淀粉含量相關,因低直鏈淀粉顆粒不夠堅硬,加熱時更易膨脹。

圖6 不同處理下3個甘薯材料塊根淀粉膨脹力Fig. 6 Swelling power of starch from three kinds of sweetpotato storage root starch under low K and CK treatments

2.7 甘薯塊根淀粉主要理化指標相關性分析

相關分析結果顯示(表 7),直鏈淀粉含量直接影響淀粉糊化特性,其含量與 RVA最高粘度值顯著負相關,與回復值、糊化溫度極顯著正相關,與淀粉膨脹力極顯著負相關,與DSC峰值溫度顯著正相關。淀粉體積平均粒徑與表面積平均粒徑間呈極顯著正相關,與淀粉 RVA最高粘度值、最低粘度值顯著正相關;體積平均粒徑與最終粘度值呈顯著正相關。淀粉RVA最高粘度值與崩解值、DSC熱焓值顯著正相關,與回復值、糊化溫度顯著負相關;DSC峰值溫度與RVA糊化溫度顯著正相關,與淀粉膨脹力呈極顯著負相關。因此,甘薯塊根淀粉組分及顆粒粒徑大小與淀粉的糊化特性、熱特性等理化特性密切相關。

3 討論

3.1 鉀對甘薯塊根淀粉主要組分及理化特性差異的影響

環境等外界因素是影響作物淀粉特性的重要因素[22]。研究已表明,施鉀減少小麥面粉中直鏈淀粉含量,顯著增加支鏈淀粉和總淀粉含量,且隨鉀肥水平的提高,淀粉RVA粘度峰值顯著升高[23];施鉀增加甘薯塊根中干物質的分配比例,使干物質在地上部的分配率降低,增加塊根中的淀粉含量,提高塊根產量[5];不同施鉀期影響甘薯塊根干物質積累量和淀粉特性,如追施鉀顯著提高支鏈淀粉含量、降低直鏈淀粉含量,基施鉀塊根淀粉中大型淀粉粒體積百分數高,高峰期施鉀的中、小型淀粉粒體積百分數高[14];但也有研究認為,鉀對甘薯淀粉特性的影響甚微[24]。低鉀導致植物形態、生理及生化等多方面不利反應[4,18],減少葉片光合產物輸出,抑制植物根部生長[25],影響蛋白質與碳水化合物等合成代謝過程[26],最終限制作物產量與品質特性形成[27]。因此,鉀作為重要“品質”元素,對提高作物產量和改進品質均有明顯的作用[2,28]。

本研究中,不同鉀效率型甘薯塊根發育對低鉀的響應有一定差異。低鉀脅迫對3個甘薯材料塊根中直鏈淀粉含量的影響不一,可能與其相關合成酶活性受限與品種選擇有關。低鉀脅迫小幅降低淀粉顆粒粒徑大小,材料間粒徑大小與體積、表面積及數目分布存在基因型差異,粒徑上的差異應是造成淀粉理化特性差異的重要因素,這些差異需進一步從酶學機理及淀粉精細結構上分析與驗證。甘薯淀粉 RVA特征值與粉絲硬度、拉伸強度、斷條率等特性密切相關[10];低鉀脅迫下塊根淀粉糊化的熱焓值與 RVA最高粘度均顯著下降,改變淀粉的熱穩定性,可能對淀粉加工品質產生不利影響。統計分析顯示,鉀改變淀粉特性有限,表明遺傳因素仍是決定甘薯淀粉品質優劣的關鍵因素,施肥等栽培手段是品質改良輔助措施。但改進栽培措施,實現作物產量提升與品質改良是現實需求,因此,如何利用肥水管理、外源激素調控等手段來緩解如缺鉀等逆境下作物生長與品質形成的不利影響,是研究管控、改良甘薯淀粉理化特性的重要內容。

3.2 不同類型甘薯塊根淀粉主要組分及理化特性差異

甘薯淀粉顆粒主要由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成,直鏈淀粉是衡量淀粉特征重要指標[29]。相關文獻報道[2],甘薯塊根中直鏈淀粉含量差異大。筆者曾根據甘薯不同肉色、生物特性等,從甘薯鑒定圃、國家區試、北方區試、省區試及國家甘薯資源庫中篩選 50余份甘薯材料測定其塊根直鏈淀粉含量,甘薯淀粉中直鏈淀粉含量的平均值為 28.32%,變幅為 14.22%—35.12%,變異系數為17.50%,不同基因型甘薯直鏈淀粉含量差異顯著[20]。直鏈淀粉也直接影響淀粉加工品質特性[2,18]。一般認為,甘薯粉絲品質隨直鏈淀粉含量的提高而改善,直鏈淀粉含量高,則粉絲品質好[2]。本研究顯示,直鏈淀粉含量影響甘薯淀粉糊化特性及熱特性,但與淀粉顆粒粒徑大小之間的相關系數較小。

甘薯淀粉的顆粒形狀多呈多邊形或圓形,部分呈橢圓和鈴鐺狀,粒徑分布范圍在3.4—27.5 μm之間,平均粒徑在8.4—15.6 μm之間[30]。甘薯淀粉大粒率是評價粉絲膨潤度的重要指標,隨著大粒率的增加,粉絲膨潤度呈下降趨勢;甘薯淀粉小粒率是評價塊根食味、粉絲煮沸損失和膨潤度的重要指標,小粒率的降低,煮沸損失減少,粉絲品質改善[2,10]。本研究中,甘薯塊根淀粉顆粒按照體積與表面積分布,出現3個峰,且峰界明顯,故以此為淀粉粒徑大小劃分依據,劃為小于2.5、2.50—5.0與5.0—30 μm等3個等級,與史春余等[31]劃分不一致,可能與測定方法及測定結果不同所致,需進一步驗證分析。不同材料間平均粒徑均存在一定差異,從體積及表面積分布分析,平均粒徑范圍分別為12.8—16.25 μm與5.86—7.53 μm,3個材料平均粒徑大小順序為徐薯 32<徐薯 18<寧紫薯1號,從數目分布分析,粒徑范圍為0.88—0.92 μm,其順序為徐薯18<寧紫薯1號<徐薯32。

淀粉DSC糊化是淀粉顆粒因吸水溶脹,分子間和分子內氫鍵斷裂,淀粉水合分子擴散的過程,其熱焓值變化是評價淀粉粉絲膨潤度的重要指標;淀粉熱焓值變化減少,膨潤度增加,粉絲品質改善[2]。甘薯淀粉熱焓值一般在9.6—13.6 J·g-1,糊化起始溫度在68.6—71.0℃[29],與本研究結果基本一致。諸多文獻報道甘薯淀粉糊化特性的基因型差異[13,18,29],尤其新發現一個甘薯品種,其糊化溫度更低,其 DSC結果是39.0-46.9-64.8℃(T0-TP-TC)[32];土溫等環境因素也顯著影響糊化溫度與熱焓值(溫度越高,糊化溫度與熱焓值越大)[12,33];研究認為,糊化溫度與熱焓值的上升主要與減少的 DP6-7短鏈的支鏈淀粉量[12],以及降低的顆粒晶體表面能量及增加的淀粉晶體片厚度有關[33]。本研究中,不同處理間淀粉熱焓值等指標上的差異與其淀粉顆粒的大小、結構及化學組成均有較為密切的關系。淀粉 RVA譜及其特征值是反映甘薯淀粉糊化特性另一重要指標。在水稻上,崩解值、消減值和回復值是評價其食味品質的主要特征值,一般認為峰值粘度大,崩解值高,而消減值絕對值和回復值低的米飯軟而粘,適口性好;崩解值低,而消減值絕對值和回復值高的米飯硬而粘性小,適口性差[34]。目前甘薯上尚未有相關研究結果,可能與甘薯塊根中復雜的組分相關。甘薯淀粉 RVA譜及其特征值基因型間存在明顯差異[13,35],本研究中,寧紫薯1號直鏈淀粉含量在3個材料中最低,但發現其最高粘度值、最低粘度與最終粘度均較高,可能與其淀粉顆粒粒徑大、磷和脂肪等含量較高有關。

4 結論

低鉀脅迫對甘薯塊根淀粉組分及其品質理化特性產生影響,改變了淀粉粒徑分布,降低淀粉平均粒徑、吸濕性和糊化過程中熱穩定性。同時,不同類型甘薯淀粉理化特性對低鉀響應不同,寧紫薯1號淀粉的起始溫度、峰值溫度和熱焓值變異幅度大于徐薯32,徐薯18與寧紫薯1號的最低粘度值、最終粘度值受低鉀脅迫影響顯著性上升,而徐薯32的表現則相反。因此,鉀是影響甘薯淀粉理化品質的重要元素,低鉀脅迫下甘薯塊根淀粉理化特性變化與甘薯鉀利用效率密切相關。

[1] 唐忠厚, 張允剛, 魏猛, 陳曉光, 史新敏, 張愛君, 李洪民, 丁艷鋒.耐低鉀與鉀高效型甘薯品種(系)的篩選及評價指標. 作物學報, 2014, 40(3): 542-549.

TANG Z H, ZHANG Y G, WEI M, CHEN X G, SHI X M, ZHANG A J, LI H M, DING Y F. Screening and evaluation indicators for low potassium-tolerant and potassium efficient sweetpotato (Ipomoea batatas L.) varieties (lines). Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(3): 542-549. (in Chinese)

[2] 陸國權. 甘薯品質性狀的基因型與環境效應研究. 氣象出版社, 2003.

LU G Q. Genotypic and Environmental Effects on Sweetpotato Quality Traits. Beijing: Meteorological Press, 2003. (in Chinese)

[3] 唐忠厚, 魏猛, 陳曉光, 史新敏, 張愛君, 李洪民, 丁艷鋒. 不同肉色甘薯塊根主要營養品質特征與綜合評價. 中國農業科學, 2014, 47(9): 1705-1714.

TANG Z H, WEI M, CHEN X G, SHI X M, ZHANG A J, LI H M, DING Y F. Characters and comprehensive evaluation of nutrient quality of sweetpotato storage root with different flesh colors. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(9): 1705-1714. (in Chinese)

[4] TANG Z H, ZHANG A J, WEI M, CHEN X G, LIU Z H, LI H M, DING Y F. Physiological response to potassium deficiency in three sweet potato [Ipomoea batatas(L.)Lam) genotypes differing in potassium utilization efficiency. Acta Physiologiae Plantarum, 2015, 37(8): 1-10.

[5] 唐忠厚, 李洪民, 張愛君, 史新敏, 朱紅, 孫健. 長期定位施肥對甘薯塊根產量及其主要品質的影響. 浙江農業學報, 2010, 22(1): 57-61.

TANG Z H, LI H M, ZHANG A J, SHI X M, ZHU H, SUN J. Effects of long-term located fertilization on yield and quality of sweetpotato. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2010, 22(1): 57-61. (in Chinese)

[6] 謝一芝, 邱瑞鐮, 戴起偉, 吳紅中. 甘薯品質的環境效應. 中國甘薯, 1996, 8: 106-109.

XIE Y Z, QIU R L, DAI Q W, WU H Z. Environmental effects on sweet potato quality traits. Chinese Sweetpotato, 1996, 8: 106-109. (in Chinese)

[7] CONSTANTIN R J, JONES L G, HERNANDEZ T P. Effect of potassium and phosphorous fertilization on quality of sweetpotato. Journal of American Society Horticultural Science, 1977, 102: 779-781.

[8] MELVIN S G, LU G Q, ZHOU W J. Genotypic variation for potassium uptake and utilization efficiency in sweet potato (Ipomoeabatatas L.). Field Crop Research, 2002, 77(1): 7-15.

[9] HOOVER R. Composition, molecular structure, and physicochemical properties of tuber and root starches: A review. Carbohydrate Polymer, 2001, 45(3): 253-267.

[10] 譚洪卓, 譚斌, 劉明. 甘薯淀粉性質與其粉絲品質的關系. 農業工程學報, 2009, 25(4): 286-292.

TAN H Z, TAN B, LIU M. Relationship between properties of sweet potato starch and qualities of sweet potato starch noodles. Transactions of The Chinese Society of Agricultural Engineering, 2009, 25(4): 286-292. (in Chinese)

[11] ZHU F, WANG S. Physicochemical properties, molecular structure, and uses of sweetpotato starch. Trends in Food Science and Technology, 2014, 36(2): 68-78.

[12] NODA T, KOBAYASHI T, SUDA I. Effect of soil temperature on starch properties of sweetpotatoes. Carbohydrate Polymers, 2001, 44(3): 239-246.

[13] 唐忠厚, 李洪民, 張愛君, 史新敏, 孫健, 徐飛. 施鉀對甘薯常規品質性狀及其淀粉 RVA特性影響. 浙江農業學報, 2011, 23(1): 46-51.

TANG Z H, LI H M, ZHANG A J, SHI X M, SUN J, XU F. Effect of potassium fertilizer application on main quality traits and starch RVA characters of sweetpotato. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2011, 23(1): 46-51. (in Chinese)

[14] 柳洪鵑, 姚海蘭, 史春余, 張立明. 施鉀時期對甘薯濟徐23塊根淀粉積累與品質的影響及酶學生理機制. 中國農業科學, 2014, 47(1): 43-52.

LIU H J, YAO H L, SHI C Y, ZHANG L M. Effect of potassium application time on starch accumulation and related enzyme activities of sweet potato variety Jixu 23. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(1): 43-52. (in Chinese)

[15] COLLADO L S, MABESA R C, CORKE H. Genetic variation in the physical properties of sweet potato starch. Journal of Agriculture and Food Chemistry, 1999, 47(10): 4195-4201.

[16] ISHIGURO K, NODA T, YAMAKAWA O. Effect of cultivation conditions on retrogradation of sweet-potato starch. Starch-St?rke, 2003, 55(12): 564-568.

[17] ZHOU W, YANG J, HONG Y, LIU G, ZHENG J, GU Z, ZHANG P. Impact of amylose content on starch physicochemical properties in transgenic sweet potato. Carbohydrate Polymers, 2015, 122: 417-427.

[18] HAFSI C, DEBEZ A, ABDELLY C. Potassium defciency in plants: Effects and signaling cascades. Acta Physiologiae Plantarum, 2014, 36: 1055-1070.

[19] 寧運旺, 馬洪波, 許仙菊, 汪吉東, 張輝, 許建平, 陳杰, 張永春.氮磷鉀缺乏對甘薯前期生長和養分吸收的影響. 中國農業科學, 2013, 46(3): 486-495.

NING Y W, MA H B, XU X J, WANG J D, ZHANG H, XU J P, CHEN J, ZHANG Y C. Effects of deficiency of N, P, or K on growth traits and nutrient uptakes of sweetpotato at early growing stage. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(3): 486-495. (in Chinese)

[20] 唐忠厚, 朱曉倩, 李強, 李洪民, 徐飛. 不同基因型甘薯直鏈淀粉含量差異研究. 食品工業科技, 2011, 32(11): 108-110.

TANG Z H, ZHU X Q, LI Q, LI H M, XU F. Genotype variation in amylase content of sweetpotato. Science and Technology of Food Industry, 2011, 32(11): 108-110. (in Chinese)

[21] RASPER V. Investigations on starches from major starch crops grown in Ghana: Particle size and size distribution. Journal of the Science of Food and Agriculture, 1971, 22(11): 572-580.

[22] 黃華宏, 陸國權, 鄭遺凡. 不同生育期甘薯塊根淀粉糊化特性的差異. 中國農業科學, 2005, 38(3): 462-467.

HUANG H H, LU G Q, ZHENG Y F. Variation in root starch gelatinization characteristics during the growth and development of sweetpotato. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(3): 462-467. (in Chinese)

[23] 戴雙, 李豪圣, 劉愛峰, 宋健民, 劉建軍, 趙振東. 氮鉀配施對濟南17淀粉理化特性的影響. 麥類作物學報, 2006, 26(4): 107-110.

DAI S, LI H S, LIU A F, SONG J M, LIU J J,ZHAO Z D. Effect of nitrogen and potassium fertilizers on the starch physiochemical properties of Jinan 17. Journal of Triticeae Crops, 2006, 26(4): 107-110. (in Chinese)

[24] NODA T, TAKAHATA Y, SATA T. Physicochemical properties of starches from purple and orange fleshed sweetpotato roots at two levels of fertilizer. Starch-St?rke, 1996, 48(11/12): 395-399.

[25] GERARDEAUX E, JORDAN-MEILLE L, CONSTANTIN J, PELLERIN S, DINGKUHN M. Changes in plant orphology and dry matter partitioning caused by potassium defciency in Gossypium hirsutum(L.). Environmental and Experimental Botany, 2010, 67(3): 451-459.

[26] CAKMAK I. The role of potassium in alleviating detrimental effects of abiotic stresses in plants. Plant Nutrition and Soil Science, 2005, 168(4): 521-530.

[27] OOSTERHUIS D, LOKA D, KAWAKAMI E, PETTIGREW W. The physiology of potassium in crop production//Advances in Agronomy. Elsevier, 2014: 203-233.

[28] 席承藩. 中國土壤. 北京: 中國農業出版社, 1998: 843-941

XI C F. China Soil. Beijing: China Agriculture Press, 1998: 843-941. (in Chinese)

[29] ZHU F, YANG X, CAI Y, BERTOFT E, CORKE H. Physicochemical properties of sweetpotato starch. Starch- St?rke, 2011, 63(5): 249-259.

[30] NODA T, KIMURA T, OTANI M, SHIMADA T, SAITO A, SUDA I. Physicochemical properties of amylase-starch from transgenic sweet potato. Carbohydrate Polymers, 2002, 49(3): 253-260.

[31] 史春余, 姚海蘭, 張立明, 柳洪鵑, 張超, 劉桂玲. 不同類型甘薯品種塊根淀粉粒粒度的分布特征. 中國農業科學, 2011, 44(21): 4537-4543.

SHI C Y, YAO H L, ZHANG L M, LIU H J, ZHANG C, LIU G L. Starch granule size distribution in storage loots of different types of sweetpotato cultivars. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(21): 4537-4543. (in Chinese)

[32] KATAYAMA K, KOMAE K, KOHYAMA K, KATO T, TAMIYA S, KOMAKIE K. New sweet potato line having low gelatinization temperature and altered starch structure. Starch-St?rke, 2002, 54(2): 51-57.

[33] GENKINA N K, NODA T, KOLTISHEVA G I, WASSERMAN L A, TESTER R F, YURYEV V P. Effects of growth temperature on some structural properties of crystalline lamellae in starches extracted from sweet potatoes (Sunnyred and Ayamurasaki). Starch-St?rke, 2003, 55: 350-357.

[34] 寧慧峰. 氮素對稻米品質的影響及其理化基礎研究[D]. 南京: 南京農業大學, 2011.

NING H F. The effect of nitrogen on rice quality and its physicochemical foundation[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2011. (in Chinese)

[35] COLLADO L S, MABESA R C, CORKE H. Genetic variation in the physical properties of sweet potato starch. Journal of Agriculture and Food Chemistry,1999, 47(10): 4195-4201.

(責任編輯 楊鑫浩)

Starch Physico-Chemical Properties and Their Difference in Three Sweetpotato (Ipomoea batatas(L.) Lam) Genotypes Under Low Potassium Stress

TANG ZhongHou1,2, ZHANG AiJun1, CHEN XiaoGuang1, JIN Rong1, LIU Ming1, LI HongMin1, DING YanFeng2
(1Xuzhou Sweetpotato Research Center/Key Laboratory of Sweetpotato Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture, Xuzhou 221131, Jiangsu ;2College of Agronomy, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)

【Objective】Sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam) is a typical K-preferred starchy root crop. Potassium (K)deficiency (namely low potassium), an important abiotic stress in plants, has become a major limiting element for obtaining crop high yield and good quality. However, in China, K deficiency in soils exists commonly in sweetpotato-growing areas. Sweetpotato starch utilization is closely related with its physico-chemical properties. The influence of low potassium on starch physic-chemical properties was investigated in an experiment conducted by using three sweetpotato cultivars with different potassium utilization efficiencies (KUE) in response to low potassium(K) field condition, aiming at providing reference for improving sweetpotato root properties and potassium utilization efficiency. 【Method】Three sweetpotato cultivars with different potassium utilization efficiencies (KUE) were chosen and cultivated under different potassium field condition, including two treatments (low potassium treatment, LK, and normal potassium treatment, CK).【Result】The results showed that under low K condition, the main components (amylose, amylopectin, nitrogen, total phosphorus and total lipid) in sweetpotato storage root starch changed to a certain extent. There were some differences among the three cultivars in the main components. Three distribution peaks in ≤2.50 μm, 2.50-5.00 μm and 5.00-30.00 μm were observed in starch granule size obviously. The slight decrease was observed in the whole average granule size under low K, which of Xushu32 had the least decrease in volume distribution. However, there was a significant difference in decrease of average granule size of Ningzishu1. The percentage, average granule size and peak value of different granule sizes in three distributions had some differences among three cultivars. Starch T0(gelatinization temperature), Tp(peak temperature) and ΔH (heat enthalpy) were basicially lower than that in CK treatment, and Ningzishu1 had significant differences in the three characteristic values. Peak viscosity and breakdown viscosity in three genotypes had an obvious decrease. Hot paste viscosity, cool paste viscosity in Xushu18 and Ningzishu1 significantly increased, but Xushu32 was on the contrary. Moisture absorption degree of starches in three genotypes was reduced differently. There was a significant difference in the decline of moisture absorption in Xushu18 and Ningzishu1. In addition, swelling power of starch increased differently in three storage root starchs. There was a significant difference in a rise of swelling power of starch in Ningzishu1. Xushu32 had high starch swelling power, but low K had a little effect on it. Correlation analysis showed that the main physico-chemical indicators of sweetpotato starch are closely related. The low K changes starch compositions and particle sizes in sweetpotato root, which led to different degrees of influence on starch gelatinization properties and thermal properties.【Conclusion】The results of the study findings indicated that potassium is a key plant element influencing sweetpotato starch physico-chemical properties. Some obvious effects on physico-chemical properties and main components exist in storage root starch under low K stress. The responses of sweetpotato genotypes differing in potassium utilization efficiency to low K stress are different.

sweetpotato (Ipomoea batatas(L.) Lam); low potassium stress; storage root; starch; physico-chemical properties

2016-07-22;接受日期:2016-10-13

國家自然科學基金(31461143017)、國家公益性行業(農業)科研專項(201403039)、國家甘薯產業體系(CARS-11-07B)、江蘇省自然科學基金(BK20151162)、徐州市科技項目(KC15N0017)

聯系方式:唐忠厚,E-mail:zhonghoutang@sina.com

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