粳稻柱頭外露率QTL定位

李威圣忠華朱子亮魏祥進石磊鄔亞文唐紹清王建龍,?胡培松,,?

(1湖南農業大學農學院,長沙410128;2中國水稻研究所,杭州310006;＃共同第一作者;?通訊聯系人,E-mail:wjl9678＠126．com)

粳稻柱頭外露率QTL定位

李威1,＃圣忠華2,＃朱子亮1魏祥進2石磊1鄔亞文2唐紹清2王建龍1,?胡培松1,2,?

(1湖南農業大學農學院,長沙410128;2中國水稻研究所,杭州310006;＃共同第一作者;?通訊聯系人,E-mail:wjl9678＠126．com)

【目的】柱頭外露是影響雜交水稻制種的一個重要性狀。本研究旨在初步鑒定控制柱頭外露率的QTL?！痉椒ā恳愿咧^外露率粳稻兩系不育系大S×低柱頭外露率熱帶粳稻品系D50的F2群體及海南陵水、浙江杭州兩地重復種植的F2:3群體為材料,考查F2群體及陵水、杭州兩地兩次重復F2:3群體單邊柱頭外露率(PSES)、雙邊柱頭外露率(PDES)和柱頭總外露率(PES)?！窘Y果】相關分析表明,單邊柱頭外露率、雙邊柱頭外露率和柱頭總外露率之間存在極顯著的正相關。根據構建的大S×D50 F2群體遺傳連鎖圖譜,QTL分析檢測到水稻柱頭外露率QTL 21個,分布于第1、2、3、4、6、7和12染色體上,貢獻率變幅為0．1%～57．6%,除個別貢獻率極低的位點外,絕大部分QTL加性效應來自于高值親本大S。其中位于第4染色體和第12染色體的兩個位點qPDES4,q PES12在F2和兩次重復F2:3群體中均檢測到,貢獻率分別達17．86%和16.98%。位于第3染色體的qPES3位點在陵水、杭州兩次F2:3群體中重復檢測到,貢獻率高達25．6%?！窘Y論】檢測到的QTL,有些與其他學者報道的處于同一位置,有些則是新的柱頭外露率QTL。這些水稻柱頭外露率QTL為今后柱頭外露率基因精細定位、克隆、以及利用分子標記輔助選擇(MAS)選育高柱頭外露率粳型不育系提供理論依據。

柱頭外露率;QTL定位;分子標記輔助選擇(MAS);粳稻

水稻是我國最主要的糧食作物之一。水稻單產的高低事關我國糧食安全。近半個世紀以來,三系和兩系雜交水稻體系相繼研制成功,大大提高了我國水稻單產,保障了我國的糧食安全[1,2]。然而雜交水稻在發展初期也受諸多因素困擾,其中尤為突出的是制種產量低、異交結實差,從而導致制種成本居高不下,限制了雜交水稻尤其是雜交粳稻的大面積推廣[3]。在水稻的馴化進程中,水稻的天然異交結實率由野生稻的100%降至栽培稻的2%～4%[4]。Ying等[5]考查了2065份非洲稻種資源的柱頭外露率情況,發現柱頭外露率從斑點野生稻(100%)、長藥野生稻(85．7%)、非洲野生稻(54．9%)、巴蒂野生稻(34．8%)、雜草型野生稻(20．0%)、亞洲栽培稻(1.0%)依次降低。柱頭外露率在水稻秈粳亞種間差異顯著,尤其秈粳不育系之間,一般而言,秈稻品種的柱頭外露率普遍高于粳稻品種[6]。

粳稻品種柱頭外露率低,特別是低柱頭外露率的粳稻不育系,異交結實差,制種產量低,嚴重制約著雜交粳稻的發展。目前對于控制雜交水稻異交特性,尤其是水稻柱頭外露率的分子機理研究尚不夠深入;國內外學者大多利用秈型高柱頭外露率水稻與粳型低柱頭外露率水稻品種構建臨時性或永久性群體,篩選檢測控制水稻柱頭外露率的QTL[7]。鄧應德等[8]利用柱頭外露率差異顯著的優ⅠB和糯5號構建F2群體,檢測到3個分別位于第2、5、8染色體的柱頭外露率QTL:q PES-2、q PES-5、q PES-8,貢獻率分別為10．1%,11．1%,9．0%,另外,他們利用高柱頭外露率親本Ⅱ-32B和低柱頭外露率親本岡46B構建F2定位群體,采用單標記法成功篩選到分別位于第1、2、5、8染色體上的4個柱頭外露率QTL,其中位于第5染色體的位點貢獻率最高,達到16．65%,被認為是主效QTL[9]。王嫘等[10]利用高柱頭外露率品種DS和低柱頭外露率品種C9083構建的F2定位群體,共檢測到16個分別位于第1、3、7、9染色體上的柱頭外露率相關QTL,其中qPSES-1a的LOD達到12．18,貢獻率為37．62%, q PDES-3a的LOD達到14．99,貢獻率為31．18%, q PES-3b的LOD達到19．69,貢獻率為41．91%;增效基因均來自于DS,是迄今為止鑒定的貢獻率最高的QTL。馮玲玲等[11]以高柱頭外露率的不育系50S作母本,低柱頭外露率的連B為父本,構建F2定位群體,共檢測到分別位于第3、9、12染色體上的3個QTL(q PES-3,q PES-9,q PES-12);增效基因均來自于不育系50S。岳高紅等[12]利用旱稻保持系滬旱1B與Ⅱ-32B構建臨時F2群體,檢測到位于第3、7、9染色體的3個單邊外露率位點,位于第3、9染色體的2個雙邊外露率位點和位于第3、4、7、9染色體上的5個總柱頭外露率位點,其中位于第3染色體RM6932-RM6959區間的q PES-3同時控制單邊外露、雙邊外露和總柱頭外露。Miyata等[13]利用IR24和Koshihikari構建的F2群體定位到第3染色體上的柱頭外露率位點q PES-3,該位點成功地在水稻新育品種中增加了20%的外露率。同時,研究表明,GS3也位于該區間內,GS3在增長粒型的同時增加了柱頭的細胞數目,導致柱頭伸長,進而提高柱頭外露率。

對于臨時性F2群體檢測到的QTL存在遺傳不穩定性,同時受環境影響,因而其檢測準確性不高。永久性遺傳群體,由于遺傳穩定,可多年多點重復實驗,故檢測到的QTL相對可靠。尹成等[14]使用岳早秈9號和Ⅱ-32B構建的重組自交系群體,共檢測到16個分別位于第1、3、5、6、7、9染色體上的QTL,其中只有第1、9染色體上的位點在兩年的重復數據中被穩定檢測到。沈圣泉等[15]使用協青早B×密陽46構建的RIL群體和相應的分子遺傳圖譜,設置海南和浙江兩點試驗,檢測到一個LOD為28．16,貢獻率為14．14%的柱頭外露率QTL。此外,Hu等[16]利用保持系珍汕97B和IRAT109構建重組自交系,在正常和干旱脅迫條件下分別檢測到3個和4個柱頭外露率QTL,其中僅有q PES-1在兩種環境下都能檢測到。李勇等[17]用川香29B× Lemont的F5群體,檢測到3個柱頭外露率QTL,分別位于3條染色體上,命名為q PES-1、q PES-2、qPES-10。李文宏等[18]利用秈稻品種窄葉青8號和粳稻品種京系17構建的DH群體,成功地在第2、3染色體上分別定位到2個QTL:qPES-2和q PES-3,同時認為總柱頭外露率和單邊柱頭外露率的QTL位點一致。由于水稻柱頭外露率特性屬數量性狀,遺傳不穩定,受環境因素影響較大,故不同學者采用不同的定位群體檢測到的水稻柱頭外露率QTL位點差異較大。

本研究以高柱頭外露率的粳稻兩系不育系大S為材料,通過與低柱頭外露的熱帶粳稻品種D50雜交構建F2及F2:3遺傳群體,對不同世代群體柱頭外露性狀重復調查分析,旨在初步鑒定穩定遺傳的控制大S高柱頭外露率的QTL。研究結果為進一步探究控制水稻柱頭外露率基因的克隆,基因功能分析等分子機理提供理論指導。同時對育種家利用分子標記輔助選擇(MAS)選育高柱頭外露的粳型不育系,突破雜交粳稻制種瓶頸,促進雜交粳稻發展提供技術支持。

1 材料與方法

1．1 供試材料

大S為高柱頭外露率的粳稻兩系不育系;D50為低柱頭外露率的熱帶粳稻品種;大S×D50 F2群體包含177個正?？捎龁沃?F2:3群體包含F2群體衍生的177個株系。

1．2 群體構建及農藝性狀考查

2013年夏以大S為母本、D50為父本雜交,收F1;2013年冬季種植F1于海南陵水,去雜后收F1種子;2014年夏季種植F2群體于杭州。在抽穗期,從中隨機選擇177個正?？捎龁沃昃幪?待其開花完全后取各單株一個主穗及分蘗穗分別考查單邊柱頭外露率(PSES)、雙邊柱頭外露率(PDES)及柱頭總外露率(PES)。F2群體成熟時按單株編號收種即為F2:3株系。各單株種子分成兩份。2014年冬,將親本及177個F2:3株系種植于海南陵水,待開花完全后每株系隨機取6株主穗考查單邊柱頭外露率、雙邊柱頭外露率及柱頭總外露率;2015年夏季,將親本與另一份177個F2:3株系種植于杭州,待開花后每株系隨機選取6株主穗,考查單邊柱頭外露率,雙邊柱頭外露率及柱頭總外露率。柱頭外露率計算方法如下:單邊柱頭外露率(%)＝單邊柱頭外露穎花數/總穎花數×100%;雙邊柱頭外露率(%)＝雙邊柱頭外露穎花數/總穎花數×100%;柱頭總外露率(%)＝單邊柱頭外露率+雙邊柱頭外露率。

1．3 SSR分子標記連鎖圖譜構建及QTL定位分析

SDS法提取親本及177個F2單株DNA[19]。利用本實驗室的556對以及擎科生物公司合成的83對均勻分布于水稻12條染色體上的SSR標記篩選大S和D50之間的多態性。

利用篩選出的均勻分布在水稻12條染色體上且在大S和D50間具有多態性的131對SSR標記對177個F2單株進行基因型分析,采用Map Maker 3．0軟件構建連鎖圖譜。遺傳連鎖圖譜結合各項表型數據,采用Win QTL cartographer 2．5軟件,取LOD≥2．5進行QTL分析[20]。采用McCouch命名系統對QTL命名[21]。

2 結果與分析

2．1 大S×D50 F2、F2:3群體及親本柱頭外露率表型分析

大S為高柱頭外露率粳稻不育系,D50為低柱頭外露率熱帶粳稻品種,其表型見表1和圖1。大S ×D50 F2和F2:3群體,兩代三次實驗的柱頭外露率表型統計參數和表型分布見圖表1和圖2。F2及F2:3群體柱頭外露率表型分離明顯,呈連續正態分布(圖2),顯示出數量性狀的特征,并有超親分離現象;其中單邊柱頭外露率在兩年三次重復中的偏值小于-1;雙邊柱頭外露率與柱頭總外露率偏值基本在±1以內(表1),表明基本呈正態分布,符合QTL作圖要求。單邊柱頭外露率、雙邊柱頭外露率及柱頭總外露率表型頻率分布在兩代三次實驗中基本一致,顯示出較好的重復性。

表1 大S×D50 F2與F2:3群體及親本的柱頭外露率表型Table 1．The stigma exsertion rate of F2and F2:3 populations of Da S×D50 combination．

圖1 大S和D50柱頭外露表型Fig．1．Phenotype of stigma exsertion of Da S and D50．

圖2 大S×D50 F2和F2:3群體柱頭外露率頻率分布Fig．2．The frequency distributions of stigma exsertion rate of F2and F2:3populations of Da S×D50 combination．

2．2 大S×D50 F2、F2:3群體柱頭外露率性狀間相關性顯著

對大S×D50的F2和F2:3群體柱頭外露率性狀間相關性分析(表2)表明:單邊柱頭外露率、雙邊柱頭外露率及柱頭總外露率三個性狀之間在兩代三次實驗中均表現出極顯著的正相關,表明水稻柱頭外露率性狀之間關系密切,互相影響。

2．3 大S×D50 F2、F2:3群體柱頭外露率的QTL分析

利用131對在大S與D50之間表現多態性的SSR標記,采用Map Maker 3．0構建了遺傳連鎖圖譜,圖譜總長為1865．6 c M,平均距離為14．6 c M。采用Win QTL cartographer 2．5進行QTL區間作圖分析(表3和圖3),兩代3次重復共檢測到21個柱頭外露率QTL,分別位于第1、2、3、4、6、7、12染色體上,其中單邊柱頭外露率QTL 6個,雙邊柱頭外露率QTL 7個,柱頭總外露率QTL 8個;至少在兩次重復中檢測到的QTL有5個,分別為q PSES 3．1,q PSES12,q PDES4,q PES4和q PES12,其中qPSES12、qPDES4和qPES12在F2及2個F2:3群體中均被檢測到,且其加性效應均來自于高值親本大S,表明這些QTL受環境影響相對較小,不同條件下都能穩定遺傳表達。

表2 大S×D50 F2、F2:3群體柱頭外露率性狀間的相關分析Table 2．Correlation analysis among stigma exsertion rate in F2and F2:3 populations of Da S×D50 combination．

圖3 大S×D50 F2與F2:3群體檢測到的柱頭外露率QTLFig．3．The stigma exsertion rate QTLs detected in F2and F2:3 populations of Da S×D50 combination．

表3 大S×D50 F2與F2:3群體檢測到的柱頭外露率QTL分布Table 3．The QTL distributions of stigma exsertion rate detected in F2and F2:3 populations of Da S×D50．

在大S×D50 F2群體,以及陵水、杭州的F2:3群體中檢測到的單邊柱頭外露率QTL共有6個,分別為q PSES1、q PSES2、q PSES3．1、q PSES3．2、q PES4、q PSES12,貢獻率為0．12%～57．67%(表3和圖3)。其中q PSES12在F2群體,以及陵水、杭州F2:3群體中均被檢測到,該位點在F2群體的加性效應來自于D50,但貢獻率極低;在陵水和杭州F2:3群體中被檢測的加性效應來自于大S,貢獻率達16.98%。q PSES3.1在陵水、杭州F2:3群體中均檢測到,貢獻率達25.6%,來自大S的等位基因可解釋表型變異的5.58%。在這些被檢測到的單邊柱頭外露率QTL中,絕大部分位點的加性效應均來自大S。

3 討論

本研究利用高柱頭外露率的粳稻兩系不育系大S為研究材料所定位到的水稻柱頭外露率QTL,部分與其他學者利用高柱頭外露率的秈稻品種為研究對象所得到的研究結果相似,同時也檢測到新的穩定遺傳的柱頭外露率QTL(表3)。本研究共檢測到21個水稻柱頭外露率QTL,位于10個標記區間。其中位于同一區間的控制單邊外露率的q PES3．1和總外露率的q PES3,在尹成等[14]、李海濱等[22]和王嫘等[10]的研究中均見報道,且貢獻率較高;在王嫘等[10]的研究中貢獻率更是高達31．18%;本研究在兩次重復的F2:3群體中檢測到,其貢獻率分別達到21．87%和25．60%。本研究檢測到的單邊柱頭外露率位點q PSES1與李勇等[17]、李海濱等[22]和Wen等[23]的報道中類似。本研究控制雙邊外露率的qPDES1與李海濱等[22]所報道的q PES-1,Li等[24]所報道的qPDES-1位于同一個區間;另外,本研究同時控制單邊、雙邊和柱頭總外露率的QTL區間有3個,分別是第2染色體的RM3340-RM5664、第4染色體的RM16942-RM17303和第12染色體的RM1036-RM3448,其中,除第4染色體的定位區間外,第2染色體和第12染色體所定位區間分別與鄧應德[9]等檢測到的與RM3188緊密連鎖的QTL,Li等[24]報道的qSSE-12位置相近。此外,本研究中q PDES2．1、q PES2．1與李勇等[17]報道的q PES-2,陳愛國等[25]檢測到的q PGCES-2兩個位點同屬RM5430-RM6424區間。與標記RM22105緊密連鎖的q PES7和尹成等[14]所報道的q PDES-7-2位置非常接近。不同學者檢測水稻柱頭外露率QTL位點存在相似性,表明確實存在控制水稻柱頭外露的QTL及基因,值得進一步的基因挖掘與應用。

本研究檢測到的柱頭外露率QTL,絕大多數的表型變異來自大S,表明大S確實攜帶控制水稻高柱頭外露率的QTL。同時本研究檢測到的q PSES12在杭州F2群體,以及陵水、杭州F2:3群體中均被檢測到,而該位點在F2群體的加性效應來自D50,但貢獻率極低;在陵水和杭州種植的F2:3群體中被檢測的加性效應來自大S,其可能原因是水稻柱頭外露特性受遺傳特性、環境影響較大,不同的環境條件、不同世代,單株及株系柱頭外露率表型值波動較大,影響檢測結果[26]。q PSES3．1在陵水、杭州F2:3群體中均檢測到,而在F2群體中未被檢測到,表明某些效應值較小的QTL,隨著世代的增加其效應值有可能增大。另外,q PSES4、q PDES4、q PES4位點在F2群體,以及陵水、杭州兩次重復F2:3群體中穩定檢測到,貢獻率較大,且位于同一定位區間,可能是一個新的影響柱頭外露率的QTL,目前已構建相應的次級分離群體,以期將該控制水稻外露率的QTL精細定位甚至克隆。

在F2和F2:3群體,兩代三次實驗中也檢測到新的控制柱頭外露率的QTL,如:q PSES4、q PDES4、q PES4,值得進一步深入研究。此外,我們在杭州F2:3群體中還檢測到一個新的貢獻率高達57%的有待進一步確認的柱頭單邊外露率QTL qPSES3．2。針對已報道的且貢獻率較大的QTL以及最新檢測到的穩定遺傳的QTL,一方面可構建次級分離群體進一步深入研究,將控制柱頭外露率的基因進行克隆、功能分析,闡明控制柱頭外露高低的分子機理。另一方面,精細定位柱頭外露率QTL,開發相應的與柱頭外露率緊密連鎖的功能分子標記[27],利用分子標記輔助選擇選育高柱頭外露率的粳稻類型的保持系、不育系等,進而促進雜交粳稻發展。

[1] 岳高紅,潘彬榮,許立奎,樓鈺,梅捍衛,羅利軍．水稻柱頭外露率的研究進展．種子,2009,28(1):47-50．Yue G H,Pan B R,Xu L K,Lou Y,Mei H W,Luo L J．Progress of study on rice stigmaexsertion．Seed,2009,28(1): 47-50．(in Chinese)

[2] 袁隆平．雜交水稻學．北京:中國農業出版社,2002:37-40．Yuan L P．Hybrid Rice．Beijing:China Agriculture Press, 2002:37-40．

[3] Marathi B,Jena K K．Floral traits to enhance outcrossing for higher hybrid seed production in rice:Present status and future prospects．Euphytica,2015,201(1):1-14．

[4] 杜雪樹,戚華雄．水稻柱頭外露率研究進展．湖北農業科學, 2015,54(16):3841-3843,3850．Du X S,Qi H X．Progress on the stigmaexsertion in rice．Hubei Agric Sci,2015,54(16):3841-3843,3850．(in Chinese with English abstract)

[5] Ying C S,Zhang S Q．Studies on the character of stigma exsertion among some of Oryza species．Chin J Rice Sci,1989, 3(2):62-66．

[6] 許克農,李澤炳,李成荃．光(溫)敏核不育水稻的育性和開花習性研究．安徽農業科學,1992,20(4):293-301．Xu K N,Li Z B,Li C Q．Studies on fertility and flowering habits of photoperiod(thermo-)sensitive genic male-sterile rice．J Anhui Agric Sci,1992,20(4):293-301．(in Chinese with English abstract)

[7] 鄧華鳳,何強,舒服,張武漢,楊飛,荊彥輝,東麗,謝輝．中國雜交粳稻研究現狀與對策．雜交水稻,2006,21(1):1-6．Deng H F,He Q,Shu F,Zhang W H,Yang F,Jing Y H, Dong L,Xie H．Status and technical strategy on development on japonica hybrid rice in China．Hybrid Rice,2006,21(1):1-6．(in Chinese with English abstract)

[8] 鄧應德,應杰政,石媛媛,肖層林,張海清．控制水稻柱頭外露率的數量性狀基因座初步分析．湖南農業大學學報:自然科學版,2010,36(4):373-376．Deng Y D,Ying J Z,Shi Y Y,Xiao C L,Zhang H Q．Mapping of QTL for percentage of exserted stigma in rice．J Hunan Agric Univ:Nat Sci,2010,36(4):373-376．

[9] 鄧應德,肖層林,鄧化冰,張海清,鄧曉建,劉玉龍．用近等基因池法定位與水稻柱頭外露率相關的QTL．農業現代化研究, 2011,32(2):230-233．Deng Y D,Xiao C L,Deng H B,Zhang H Q,Deng X J,Liu Y L．Detection of QTL related to stigmaexsertion rate(SER) in rice(Oryza sativa L．)by bulked segregant analysis．Res Agric Mod,2011,32(2):230-233．(in Chinese with English abstract)

[10]王嫘．水稻光溫敏不育系DS的遺傳分析與基因定位．天津:天津科技大學,2012．Wang L．Genetic analysis and gene mapping of the photoperiodthermo sensitive genic male sterile rice line DS．Tianjin:Tianjin University of Science&Technology,2012．(in Chinese with English abstract)

[11]馮玲玲,荊彥輝,黃成,徐正進,陳溫福．水稻柱頭外露率的QTL分析．北方水稻,2010,40(3):20-22．Feng L L,Jing Y H,Huang C,Xu Z J,Chen W F．QTL analysis for percentage of exserted stigma in rice(Oryza sativa L．)．North Rice,2010,40(3):20-22．(in Chinese with English abstract)

[12]岳高紅,梅捍衛,潘彬榮,樓鈺,李明壽,羅利軍．雜交旱稻保持系滬旱1B柱頭外露率的QTL定位．浙江農業學報,2009, 1(3):241-245．Yue G H,Mei H W,Pan B R,Lou Y,Li M S,Luo L J．Mapping of QTL affecting stigma exsertion rate of Huhan 1B as a CMS maintainer of upland hybrid rice．Acta Agric Zhejiang, 2009,1(3):241-245．(in Chinese with English abstract)

[13]Miyata M,Yamamoto T,Komori T,Nitta N．Marker-assisted selection and evaluation of the QTL for stigmaexsertion under japonica rice genetic background．Theor Appl Genet,2007,114:539-548．

[14]尹成,李平波,高冠軍,張慶路,羅利軍,何予卿．水稻柱頭外露率QTL定位．分子植物育種,2014,12(1):43-49．Yin C,Li P B,Gao G J,Zhang Q L,Luo L J,He Y Q．QTL analysis of percentage ofexserted stigma in rice．Mol Plant Breeding,2014,12(1):43-49．(in Chinese with English abstract)

[15]沈圣泉,莊杰云,包勁松,舒慶堯,夏英武．水稻柱頭外露率QTL定位及其互作分析．生物數學學報,2006,21(4):610-614．Shen S Q,Zhuang J Y,Bao J S,Shu Q Y,Xia Y W．Analysis on QTL with main,epistasis and G×E interaction effects of stigma extruding trait in rice．J Biomath,2006,21(4):610-614．(in Chinese with English abstract)

[16]Hu SP,Zhou Y,Zhang L,Zhu X D,Wang Z G,Li L,Luo L J,Zhou Q M．QTL analysis of floral traits of rice(Oryza sativa L．)under well-watered and drought stress conditions．Gene Genom,2009,31(2):173-181．

[17]李勇．水稻柱頭幾個數量性狀的研究與QTL遺傳定位分析．成都:四川師范大學,2009．Li Y．Several quantitative traits in rice research and QTL genetic analysis．Chengdu:Sichuan Normal University,2009．

[18]李文宏,董國軍,胡新民,滕勝,郭龍彪,曾大力,錢前．水稻柱頭外露率的QTL分析．遺傳學報,2003,30(7):637-640．Li W H,Dong G J,Hu X M,Teng S,Guo L B,Zeng D L, Qian Q．QTL analysis for percentage ofexserted stigma in rice (Oryza sativa L．)．Acta Genet Sin,2003,30(7):637-640．

[19]Orjuela J,Garavito A,Bouniol M,Arbelaez J D,Moreno L, Kinball J,Wilson G,Rami J,Tohme J,Mclouch SR．A universal core genetic map for rice．Theor Appl Genet,2010,120: 563-572．

[20]Wang S,Basten C J,Zeng Z B．Windows QTL cartographer 2．5 department of statistics．Raleigh,USA:North Carolina State University,2006．

[21]McCouch S R．Gene nomenclature system for rice,Rice, 2008,1(1):72-84．

[22]李海濱,高方遠,曾禮華,李勤修,陸賢軍,李治軍,任鄄勝,蘇相文,任光俊．長藥野生稻導入系柱頭性狀的QTL分析．分子植物育種,2010,8(6):1082-1089．Li H B,Gao F Y,Zeng L H,Li Q X,Lu X J,Li Z J,Ren J S, Su X W,Ren G J．QTL analysis of rice stigma morphology using an introgression line from Oryza longistaminata L．Mol Plant Breeding,2010,8(6):1082-1089．(in Chinese with English abstract)

[23]Yan W G,Li Y,Agrama H A,Luo D G,Guo F Y,Lu X J, Ren G J．Association mapping of stigma and spikelet characteristics in rice(Oryza sativa L．)．Mol Breed,2009,24(3): 277-292．

[24]LiP B,Feng F C,Zhang Q L．Genetic mapping and validation of quantitative trait loci for stigma exertion rate in rice．Mol Breeding,2014,34:2131-2138．

[25]陳愛國,華澤田,王嫘,李志彬,蘇玉安,肖艷云,王彥榮．水稻柱頭外露性狀的遺傳分析及QTL定位．沈陽農業大學學報, 2011,02:142-146．Chen A G,Hua Z T,Wang L,Li Z B,Su Y A,Xiao Y Y, Wang Y R．Inheritance analysis and detection of QTL for exserted stigma rate in rice．J Shenyang Agric Univ,2011,42 (2):142-146．(in Chinese with English abstract)

[26]史開兵,鄧華鳳．中國雜交粳稻科技創新研討會在三亞召開．雜交水稻,2004,19(3):76．Shi K B,Deng H F．The National symposium of Chinese japonica hybrid rice research held at Sanya,Hainan．Hybrid Rice,2004,19(3):76．

[27]邱福林,莊杰云,華澤田,王彥榮,程式華．北方雜交粳稻骨干親本遺傳差異的SSR標記檢測．中國水稻科學,2005,19(2): 101-104．Qiu F L,Zhuang J Y,Hua Z T,Wang Y R,Cheng S H．Inspect of genetic differentiation of main parents of japonica hybrid rice in the northern China by simple sequence repeats (SSR)．Chin J Rice Sci,2005,19(2):101-104．(in Chinese with English abstract)

QTL Mapping of japonica Rice Stigma Exsertion Rate

LI Wei1,＃,SHENG Zhonghua2,＃,ZHU Ziliang1,WEI Xiangjin2,SHI Lei1,WU Yawen2,TANG Shaoqing2, WANG Jianlong1,?,HU Peisong1,2,?
(1College of Agronomy,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China;2China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006,China;＃The authors contributed equally to this work;?Corresponding author,E-mail:wjl9678＠126．com)

【Objective】Stigma exsertion is one of the important traits which contribute to the efficient improrement of commercial seed production in hybrid rice．The objective of the study was to understand the genetic factors involved in the sigma exsertion．【Method】The F2and F2:3populations of Da S×D50 planted in Lingshui,Hainan Province and Hangzhou,Zhejiang Province,respectively were used and the single stigma exsertion rate(PSES),double stigma exsertion rate(PDES)and total stigma exsertion rate(PES)were measured．【Result】Correlation analysis indicated that there were significant relationships among the PSES,PDES and PES．Further,the genetic linkage map of Da S× D50 F2population was constructed,then,21 stigma exsertion rate QTL were located on chromosome 1,2,3,4,6,7 and 12,respectively,with the contribution rate ranging from 0．1%to 57．6%．The additive effect of most QTLs were contributed by high value parent Da Sexcept for some QTL that with extremely low contribution rate．There were two QTLs on Chromosome 4 and Chromosome 12,q PDES4 and q PES12,both detected in F2and F2:3populations with contribution rate as high as 17．86%and 16．98%,respectively．The q PES3 located on Chromosome 3 with high contribution rate were detected in F2:3population for two times．【Conclusion】Some stigma exsertion rate QTL shared the same location with those reported by other researchers,but there were also some new QTLs which provide theoretical support for further fine-mapping,gene cloning,and breeding new japonica male sterile lines with high stigma exsertion rate by using molecular marker-assistant selection．

stigma exsertion rate;QTL mapping;marker-assistant selection(MAS);japonica rice

Q343．1+5;S511．0351

A

1001-7216(2017)01-0023-08

2016-03-14;修改稿收到日期:2016-07-19。

國家自然科學基金資助項目(31501285);浙江省自然科學基金資助項目(LY14C130009);浙江省公益技術應用研究計劃資助項目(2015C32045)。