靈空山油松林種子雨短期動態特征與地形因子相關性分析研究

梁新芳 張 青 宋厚娟 郭東罡(山西大學環境與資源學院，太原 030006)

靈空山油松林種子雨短期動態特征與地形因子相關性分析研究

梁新芳 張 青 宋厚娟 郭東罡
(山西大學環境與資源學院，太原 030006)

為了解油松林種子雨組成及其在時間和空間上的動態變化，在靈空山油松林4hm2樣地內，設置了24個種子收集器，定期收集并記錄種子雨的種類及數量。2014年9月到2015年12月的觀測數據表明：共收集到隸屬于5科5屬6種的種子與果實，種實數最多的樹種為油松(Pinus tabuliformis)和遼1東櫟(Quercus wutaishanica)，占總個體數的90%以上。對季節動態分析表明，物種數及數量都在秋季達到最大值。分析坡向、生境類型及坡度與種子雨密度之間的相關性，發現無明顯的相關性。

種子雨；種子擴散；季節動態；地形

種子雨是指在特定的時空內，種子從母樹上掉落的過程，是對種子或繁殖體向周圍擴散的形象描述[1]，它影響種群增殖、延續以及森林的擴散和穩定，對群落的物種結構和動態變化非常重要[2，3]。

種子雨具有顯著的季節動態，一般劃分為起始、高峰、末期3個階段，且通常在秋季或旱季達到高峰。小興安嶺闊葉紅松林[4]、長白山闊葉紅松林[5]、黃土高原子午嶺油松林[6]等種子雨都是在秋季達到高峰。

種子擴散受母樹性狀、植株高度、種子重量、種子傳播方式、周圍物種組成等生物因素影響[7，8]，同時也隨地形、坡位、坡向、風速、風向、光等環境因子變化[9-11]。本研究以靈空山油松林4hm2樣地為基礎平臺，通過對樣地內24個種子收集器所收集到的種子雨進行分類鑒定，并結合樣地主要喬木和灌木的分布格局分布，分析油松林種子雨組成、季節動態及與地形因子相關性分析。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

本研究以山西大學2011年在山西靈空山國家級自然保護區建立的4hm2油松林固定監測樣地(36°33'28″N—36°42'52″N，111°59'27″E—112°07'48″E)為研究平臺。該樣地位于山西省長治市沁源縣靈空山鎮，屬太岳山山脈，屬暖溫帶季風氣候，年平均氣溫6.2℃，年日照2600h，年均降雨量662mm，無霜期期110～125d，海拔1583～1660m(平均值為1618m)，土壤為石灰巖母巖上發育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。該地區植被以油松為主的溫性針闊混交林，群落喬木優勢種有油松、遼東櫟，伴生有白蠟(Fraxinus chinensis)、杜梨(Pyrus betulifolia)、漆樹(Toxicodendron vernicifluum)等闊葉樹；灌木有黃刺玫(Rosa xanthina)、土莊繡線菊(Spiraea pubescens)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)等；草本植物主要有披針苔草(Carex lanceolata)、披堿草(Elymus dahuricus)、蒼術(Atractylodes Lancea)等

1.2 研究方法

1.2.1 種子收集器設置

參照CTFS標準，在樣地中均勻設置24個種子收集器(圖1)，采用“十字法”將整個樣地劃分為4塊區域，在每個區域采用“梅花法”以20m×20m為基本單元進行種子收集器設置，種子收集器位于該基本單元東南方向10m×10m樣方的中心位置，收集器之間的平均距離大于20m。在樣地的邊緣沒有設置收集器，以避免邊緣效應，保證種實大多都來自于樣地內的母樹。種子收集器由大小75cm×75cm的收集框和網目1mm的尼龍網組成。收集器離地面距離為1m，每個收集網面積為0. 56m2，尼龍網底部離收集框25cm。

圖1 靈空山4hm2樣地種子收集器位置圖

1.2.2 種子雨的收集、鑒定與分類

種子雨的收集時間從2014年9月1日到2015年12月8日，其中4月-11月底15d收集一次，12月-次年3月每月收集一次。每次收集全部種子收集器內的葉、花、果實、種子及其碎片，并以一個種子收集器為單位，進行種類鑒定。種類鑒定后的樣本分為：成熟果實；未成熟果實；成熟種子；未成熟種子；果實或種子碎片及其附屬物(果皮、種皮、翅等)；花序；雜物等。其中，果實與種子要記錄個體數。分類鑒定后，按類別在80℃烘箱內干燥12h，然后用電子天秤秤量其干重，精確度0. 001g。

1.2.3 數據分析

種子雨密度d(粒/m2)=種子數(粒)/樣框面積(m2)

由于種子雨的收集器按地形部位集中設置，所以樣本的分布呈聚集格局，其概率分布曲線不能以正態分布擬合。因此本文中對樣本組間差異的顯著性檢驗采用非參數方法，即：多個獨立樣本的Kruskal Wallis 檢驗。根據不同的地形因子將樣本分組，檢驗樣本的組間差異。本檢驗過程通過數學統計軟件Spss11.0實現。

2 結果與分析

2.1 種子雨的樹種組成

所有種實來自于6個樹種，分別為：油松、遼東櫟、杜梨、木梨、忍冬和鼠李。這6個樹種分屬于5科5屬。薔薇科薔薇屬有2個樹種，其余科屬都只有一個樹種。種實收集到的最多的物種是油松和遼東櫟。這可能是因為，樣地內只有主林層物種油松(2489株)和遼東櫟(2250株)個體數超過2000株，二者占總個體數的88.46%，且都屬于喬木層植物，種子的傳播距離較遠，從而收集到的可能性更高。

2.2 種子雨的數量組成

從數量上分析，共收集到種子3251個，個體數最多的為油松，占所有種子數的44.2%；共收集到果實721個，果實個體數最多的為遼東櫟，占所有果實個體數的90.8%。從重量上看，種子總重量最大的為遼東櫟，占所有種子總重量的95.2%；果實總重量最大的為油松，占所有果實總重量的67.2%。

表1 樣地中種子雨的數量組成

各收集器種子雨數量組成如圖2所示，且重量變化與數量變化規律基本相同，都在S17和S20達到峰值，且大部分為遼東櫟的果實和種子。不同的是，就S2和S4兩個收集器而言，數量有明顯的高峰值，而重量上沒有對應的峰值，這與收集到的大多為油松的種子相一致，因為油松種子個小且質量輕。

圖2 樣地內各收集器種子雨的數量組成

2.3 種子雨的季節動態

從種實數量隨季節變化來看(圖3a)，成熟種子在2014年10月中旬第一次出現高峰，在2015年9月中旬出現了第二次高峰。最大值出現在2014年10月中旬。在9月、10月、11月這三個月數量占總數量的95%以上，從2015年4月到8月底，種子數保持穩定，都很少。未成熟果實在2014年10月底出現第一次高峰，之后迅速下降。成熟果實與未成熟種子的個數較少。

種實的重量變化與數量變化的規律基本相同(圖3b)。種實的第一次高峰出現在10月中旬，且都為成熟種實。不同的是，11月初期種實的重量沒有出現明顯的峰值，表明這段時間散落的種子及果實大多屬于油松的未成熟種實，因為油松未成熟種子個體小，且質量較輕。

圖3 樣地內種子雨的季節動態

2.4 種子雨密度的地形格局

用Kruskal Wallis檢驗坡向、生境類型、坡度與種子雨密度之間的相關性。結果如表2。

表2 3類地形因子下種子雨密度差異的Kruskal Wallis檢驗

2.4.1 不同坡向的種子雨密度

根據各個收集器坡向的不同，將24個收集器分為陽坡(S15)、半陽坡(S1、S4、S13、S16、S17、 S19、S20、S22)、陰坡(S2、S5、S6、S7、S8、S9、S10、S11、S12、S14)、半陰坡(S3、S18、S21、S23、S24)四組。結果表明，坡向對種子雨密度分布的影響不顯著，陽坡、陰坡、半陽坡、半陰坡種子雨密度無明顯差異。

2.4.2 不同生境類型的種子雨密度

根據生境類型不同將收集器分為山脊(S3、S21、S22、S23))、山谷(S7、S10、S11、S13)高海拔坡面(S1、S2、S4、S5、S6、S8、S9、S12、S14、S15、S17、S18、S20、S24)、低海拔坡面(S16、S19)。種子雨密度差異顯著性檢驗表明，24個收集器在0.05顯著水平上差異不顯著。

2.4.3 不同坡度的種子雨密度

根據各收集器坡度的不同，分析種子雨密度與坡度之間的相關性。結果表明，坡度與種子雨密度之間沒有相關性。在15°及25°附近，種子雨密度達到明顯的高值。

3 結論與討論

樣地中，油松物種數量大于遼東櫟，油松重要排序值為1，遼東櫟為2；然而在種子雨中，遼東櫟的種子雨密度大于油松。這表明在靈空山針闊混交林中，針葉樹種的平均繁殖能力要稍低于闊葉樹種，并且種子數量可能不是限制種群更新的關鍵因素。這種現象在小興安嶺闊葉紅松林中也觀察到[11]。

通過觀察4hm2樣地內1年時間種子雨的收集情況，可以發現：靈空山油松林的種子雨數量和重量隨季節變化明顯。從所收集到的幾個樹種種實的數量來看，油松、遼東櫟種實數量與樣地內該樹種的個體數量成正比。油松球果成熟期為10月份，遼東櫟果期9月。樹種的成熟種實大都集中在秋季10月份。這與溫帶地區種子散布具有明顯的季節動態的結論相一致[12，13]，且一般在秋季達到最大。

地形通過影響森林群落的空間異質性，而導致種子雨數量和構成在空間分布上的隨機性[14]。通過檢驗種子雨密度與地形之間的相關性，發現地形對種子雨密度的影響不顯著。種子雨的密度取決于成熟母樹的密度，和種子雨下落過程種的側向擴散程度。因此在靈空山樣地，種子雨密度與地形不相關，可能與周圍成熟母樹存在很大的相關性[15，16]。

本文通過對靈空山針闊混交林種子雨組成及其季節動態的分析，希望能對靈空山針闊混交林的種子擴散過程有一個初步的認識，從而為種子雨的深入研究和相關工作的開展提供一些參考。還需要繼續對靈空山的種子雨進行長期監測，為揭示樣地內幼苗幼樹的動態變化規律提供一定的參考價值。另外，森林更新過程是一個連續的過程，因此將種子生產、種子擴散、土壤種子庫、幼苗幼樹、大樹整個更新過程相互聯系進行系統地研究十分必要。

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Seed Rain Short-term Dynamic Characteristics and Terrain Factor Correlation Analysis in Pinus Tabulaeformis Forest in Lingkong Mountain

LIANG Xinfang ZHANG Qing SONG Houjuan GUO Donggang
(College of Environmental and Resources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China)

In order to explore the composition of seed rain and its dynamic changes in time and space，24 seed traps were set up in a 4hm2Pinus tabulaeformis forest in Lingkong Mountain. Regularly collect and record the amount and type of seed rain. From September，2014 to December，2015 observation data shows that：we collected some seeds and fruits，belonging to 5 families，5genus，and 6species. Pinus tabuliformis and Quercus wutaishanica，two species with the most seeds and fruits，accounted for 90% of the total. Seasonal dynamics of seed rain were analyzed. We found that：species and quantity are peak in the autumn. Analysis correlation between the seed rain density and slope direction，habitat types and slope，we found no significant correlation.

seed rain，seed dispersal；topography pattern；seasonal dynamic

項目資助：國家自然科學基金項目(31400358)

梁新芳，在讀碩士研究生，研究方向為森林生態

郭東罡，博士，副教授，研究方向為環境生態工程、植被生態、濕地生態、生物多樣性保護

X21

A

1673-288X(2017)01-0090-04

引用文獻格式：梁新芳 等.靈空山油松林種子雨短期動態特征與地形因子相關性分析研究[J].環境與可持續發展，2017，42(1)：90-93.