金侯定,喻衛武,曾燕如,項美云,戴文圣,黨婉譽
(浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地,浙江 臨安 311300)
香榧Torreya grandis‘Merrillii’的扦插繁殖
金侯定,喻衛武,曾燕如,項美云,戴文圣,黨婉譽
(浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地,浙江 臨安 311300)
香榧Torreya grandis‘Merrillii’造林多采用培養多年嫁接大苗,尚未在生產上使用扦插繁殖。分別研究了扦插季節、外源植物生長調節物質種類及質量濃度、插穗選擇與處理以及基質對香榧扦插生根的影響。結果表明:以當年生枝條為插穗,夏季扦插成活率顯著高于其他3季,死亡率低,生根時間較短;夏季以半木質化枝條為插穗,用100.0或200.0 mg·L-1的萘乙酸 (NAA)處理香榧插穗,生根率分別為64.4%和55.6%,其生根率與生根質量高于吲哚丁酸(IBA)和雙吉爾6號生根粉(GGR6)處理;夏季用2.5 mg·L-1標典3721扦插專用生根液處理香榧帶踵枝條15 s,生根率為96.7%,側根數多,根系發達;秋季硬枝扦插,5種基質配比中以V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶1∶1生根率和生根指數較好。研究結果說明:香榧扦插繁殖能獲得較高的生根成苗率,具有在生產上直接應用的前景,但規模化生產尚需將上述研究結果組合起來開展進一步的研究。圖1表8參16
森林培育學;香榧;扦插;外源生長調節物質;基質;生根
香榧Torreya grandis ‘Merrillii’是榧樹Torreya grandis的一個栽培品種,是中國特有的珍稀干果[1]。目前,香榧種子極高的經濟價值推動了香榧生產的發展,栽培規模大幅度增加,對苗木的需求量日益增大,但香榧多嫁接繁殖,以榧樹作砧木至少要培養2 a,常用 “2+2”(2 a砧木培養+2 a嫁接苗培養)嫁接苗木[2],生產周期相對較長,且有培養大苗移栽的趨勢,而扦插繁殖在生產上尚沒有廣泛應用。陳樹茂[3]采用春夏扦插,夏季扦插翌年保有率達65%。郭維華[4]夏季扦插用ABT6號生根粉(又稱雙吉爾6號生根粉,GGR6)處理,當年存活率92%,翌年保有率83%。萬小金等[5]春季香榧扦插當年存活率為62%,夏季扦插用生根粉或萘乙酸(NAA)處理,翌年保有率80%。這些針對香榧扦插的試驗,雖然得到了一定的結果,但缺乏系統的研究,生根率也不高,且香榧扦插苗多數根系不發達,缺乏健壯的側根,滿足不了規?;a的需求。本研究從扦插季節、外源植物生長調節物質量、插穗的選取、基質配比等4個方面對香榧扦插繁殖進行了研究,可為后續香榧苗木扦插體系的完善提供一些信息。
試驗地位于浙江省臨安市,29°56′~30°23′N,118°51′~119°52′E,浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地的溫室及實驗室。溫室扦插床上搭建1.8 m高鐵架,鋪設透光率約50%的遮陽網,配備自動噴霧設備。室內人工氣候模擬室溫約20~25℃,濕度50%~70%,全天24 h光照。
2.1 試驗材料及處理
早晨或傍晚于浙江農林大學校園內的香榧培育基地,從10~12年生香榧雌株上采集當年生生長健壯、無病蟲害及機械損傷的枝條。插穗處理在采集后2 h內完成,處理過程中用濕毛巾包裹插穗,以防止插穗失水、氧化。插穗粗度0.20~0.40 cm,長度13.00~15.00 cm,木質化程度相近,并去除基部總葉片的1/3。整個插穗浸泡在質量分數為0.125%多菌靈(25%有效含量)溶液中消毒約2 min,瀝干后放在陰涼處備用。扦插前用鋒利刀片斜切插穗基部,注意保持切口光滑平整,切口暴露在空氣中時間越短越好,并進行外源植物生長調節物質處理。扦插深度為插穗總長度1/3,一般為5.00 cm,間距4.00 cm× 5.00 cm,并壓緊壓實插穗周圍的基質,保證插穗基部與基質充分接觸。
2.2 試驗方法
2.2.1 扦插季節對香榧扦插生根的影響 春季扦插在2015年4月2日進行,夏季扦插在2014年7月8日進行,秋季扦插在2014年10月6日進行,冬季扦插在2015年1月30日進行。采用當年生枝條,統一用300.0 mg·L-1的GGR6(雙吉爾生根粉,北京艾比蒂生物科技有限公司生產)浸泡20 min。1處理·季度-1,30株·處理-1,重復3次。
2.2.2 外源植物生長調節物質處理對香榧扦插的影響 夏季采集香榧半木質化插穗進行扦插,用雙吉爾6號生根粉(GGR6),萘乙酸(NAA),吲哚丁酸(IBA)等3種外源植物生長調節物質進行處理,每種植物生長調節物質采用3種質量濃度,即100.0,200.0,500.0 mg·L-1。插穗均處理20 min,以清水浸泡插穗20 min為對照。共10個處理,30株·處理-1,重復3次。
2.2.3 插穗的選擇與處理對香榧扦插的影響 夏季分別采集半木質化且基部帶一點2年生香榧枝段的枝條(簡稱帶踵枝條;長約14.00 cm,粗約0.27 cm),來自香榧樹冠上部的當年生半木質化枝條(長約8.40 cm,粗約0.24 cm)作插穗,在溫室進行扦插;夏季分別采集帶踵枝條(長約11.30 cm,粗約0.22 cm),當年生普通半木質化枝條作插穗(長約10.50 cm,粗約0.27 cm),在人工氣候室內進行扦插。所有插穗用2.5 mg·L-1標典3721扦插專用生根液(鄭州標典科技開發有限公司)速蘸插穗基部15 s后扦插。10株·處理-1,3次重復。
2.2.4 不同基質對香榧扦插生根的影響 秋季采集當年香榧硬枝進行扦插。插穗規格基本一致(長14.00~15.00 cm,粗0.24~0.30 cm),供試驗基質有泥炭(直徑0~10 mm,丹麥Pindstrup),蛭石(直徑5~ 8 mm),珍珠巖(直徑2~4 mm),稻殼炭(大連九成)。共5種配比:即基質1為V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶1∶1,基質2為V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶2∶1,基質3為V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶4∶1,基質4為V(泥炭)∶V(珍珠巖∶V(蛭石)=1∶8∶1,基質5為V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)∶V(稻殼炭)=1∶3∶1∶1。基質于2014年10月5日配制,30株·處理-1,3次重復,扦插后管理一致。使用農業環境監測儀(TNHY-D-16,杭州托普儀器有限公司,精度為3%)在扦插后約105 d的14:00進行基質水分含量測定。
2.3 生根指標測定與統計
扦插后,隔7~10 d進行生根狀態觀察,記錄愈傷組織出現期、不定根出現期,取3株·處理-1,觀察后小心栽回。當大部分處理生根,主根伸長并且出現側根時進行生根統計,計算生根率 (=生根插穗數/總插穗數,%),愈傷率(=只形成愈傷組織而不生根的插穗數/總插穗數,%)和死亡率(=100%-生根率-死亡率)。取5株·處理-1統計插穗的不定根數,即主根數、側根數,3次重復。用直尺測量主根長、側根長,并計算生根指數=生根率×平均根數×平均根長[6],平均根長為單株的平均總根長(cm)。選5株·處理-1進行測定生物量測定,80℃72 h烘干至恒量后稱量,根冠比=地下部分生物量干質量/地上部分生物量干質量。
2.4 數據統計與分析
利用Excel 2003對所測數據進行整理,數據用SPSS 18.0軟件進行統計分析。百分數和計數數據分別進行平方根反正弦轉換和平方根轉換,再進行方差分析;用新復極差法(Duncan法)對方差分析差異顯著的結果進行多重比較。
3.1 扦插季節對香榧扦插生根的影響
春夏秋冬分別在扦插后163,170,339,225 d進行生根統計,發現香榧在4個季節進行扦插都能生根。春季和夏季進行扦插,插穗生根時間少于秋季和冬季。春季和夏季的插穗根伸長期分別為扦插后第83天和第65天,秋季和冬季分別在第168天和第145天出現根伸長(表1)。

表1 不同季節扦插對香榧插穗生根時間的影響Table 1 Effect of different seasons for cutting on rooting time in Torreya grandis ‘Merrillii’
在單因素方差分析存在顯著差異的基礎上做多重比較(表2)表明:春季和夏季扦插生根率顯著高于秋季和冬季(P<0.05),春季生根率為31.7%,夏季為31.1%,分別比秋季和冬季高8.3%,23.3%和7.8%,22.8%。夏季扦插插穗愈傷率(61.1%)顯著高于其他3季(P<0.05),分別高出56.7%,45.6%,56.1%。死亡率則冬季(86.7%)>春季(63.3%)>秋季(61.1%)>夏季(7.8%),春秋季接近,以夏季扦插的死亡率最低。

表2 不同季節扦插對香榧扦插生根的影響Table 2 Effect of different seasons for cutting on rooting in Torreya grandis ‘Merrillii’
不同季節扦插的插穗主根數無明顯差異,但秋季和冬季扦插側根數顯著高于春季和夏季(P<0.05)。春季和秋季扦插,其生根指數顯著高于冬季(P<0.05)。從扦插時間來看,春季扦插少于秋季,少176 d。從地上部分干質量來看,春季至冬季,插穗地上部分干質量逐漸遞增,冬季最高,達1.14 g,而春季最小,為0.62 g。春季扦插,插穗的根冠比顯著高于其他3季(P<0.05),達0.14,分別高133.3%,40.0%,180.0%。綜合比較,夏季扦插最好,成活率顯著高于其他季節,死亡率低,生根時間較短,生根率較高。
3.2 外源植物生長調節物質處理對香榧扦插生根的影響
雙因素方差分析結果(表3)表明:外源植物生長調節物質種類、質量濃度對香榧夏季扦插生根均有顯著影響 (P<0.05)。外源植物生長調節物質種類對生根率、愈傷率、主根數、側根數、生根指數、根部干質量、根冠比有極顯著影響(P<0.01)。外源植物生長調節物質質量濃度對生根率、愈傷率、側根數有極顯著影響(P<0.01)。雙因素的交互效應對插穗的生根率、愈傷率、地上部分干質量、根冠比有極顯著影響(P<0.01),對主根數有顯著影響(P<0.05),其余各指標則無顯著影響。
外源植物生長調節物質種類對香榧插穗生根影響的多重比較(表4)表明:生根率從大到小依次為NAA>IBA>GGR6(P<0.05),愈傷率從大到小依次為GGR6>IBA>NAA。主根數、側根數、生根指數從大到小依次為NAA>IBA>GGR6。根部干質量和根冠比從大到小依次為NAA>IBA>GGR6,其中NAA和IBA差異不顯著(P>0.05)。因此,香榧扦插外源植物生長調節物質種類選擇NAA為好。
外源植物生長調節物質質量濃度對香榧插穗生根影響的多重比較(表5)表明:生根率和愈傷率100.0和200.0 mg·L-1處理顯著高于500.0 mg·L-1處理(P<0.05);側根數則500.0>200.0>100.0 mg·L-1處理(P<0.05)。根冠比100.0 mg·L-1處理顯著高于500.0 mg·L-1處理 (P<0.05),其余各指標則差異不顯著(P>0.05)。低質量濃度的外源植物生長調節物質處理下,插穗生根率和根冠比顯著提高,愈傷率也提高,但側根數顯著低于高質量濃度。因此,香榧扦插外源植物生長調節物質質量濃度應選擇100.0~ 200.0 mg·L-1。綜合分析,100.0~200.0 mg·L-1的NAA處理香榧插穗生根效果最好,生根率為64.4%~ 55.6%,比清水對照高出25.2%~16.3%,主根數、側根數、生根指數較高(表6)。

表3 不同外源植物生長調節物質種類、質量濃度處理對香榧扦插影響的雙因素方差分析Table 3 Two-way analysis of different plant growth regulators and their concentrations for cutting in Torreya grandis ‘Merrillii’

表4 不同外源植物生長調節物質種類對香榧扦插生根的多重比較Table 4 A multiple comparison in different plant growth regulators for cutting in Torreya grandis ‘Merrillii’

表5 不同外源植物生長調節物質質量濃度對香榧扦插生根的多重比較Table 5 A multiple comparison in different concentrations of growth regulators for cutting of Torreya grandis ‘Merrillii’

表6 不同外源植物生長調節物質種類、質量濃度處理對香榧扦插生根的影響Table 6 Effect of different combinations of plant growth regulators and their concentrations on cutting of Torreya grandis‘Merrillii’
3.3 帶踵枝條與普通枝條扦插效果比較
單因素方差分析結果表明:不同類型插穗對香榧扦插生根有顯著差異(P<0.05)(表7)。帶踵枝條作插穗扦插,側根數、生根指數、地上及根部干質量顯著高于來自香榧樹冠上部的枝條(P<0.05),生根率、死亡率等其余各指標則不同插穗間差異不顯著(P>0.05)(表7)。綜合分析,在溫室用2.5 mg·L-1標典3721扦插專用生根液處理帶踵枝條基部后扦插生根效果最好,其生根率為96.7%,側根數為13.8條,根部干質量高,根系生長較好(表7,圖1)。
3.4 不同基質對香榧扦插生根的影響
不同配比基質的含水量差異顯著(P<0.05),從大到小順序依次為基質1(19.5%)>基質5(18.3%)>基質2(15.0%)>基質3(14.5%)>基質4(4.8%)。隨著珍珠巖比例的增加,透水性逐漸增強,基質水分含量逐漸降低。單因素方差分析(表8)表明,不同配比基質對香榧扦插生根影響差異顯著(P<0.05)。扦插生根率基質1顯著高于其他處理(P<0.05),大小順序依次為基質1>基質4>基質3>基質2>基質5,其中基質3和基質4差異不顯著;愈傷率基質1和基質3顯著高于其他處理(P<0.05);成活率基質1>基質3>基質4>基質2>基質5;抽梢率基質1顯著高于其他處理(P<0.05),基質1>基質3>基質4>基質2>基質5,其中基質3和基質4接近;側根數基質4顯著高于其他處理;主根數處理間差異不顯著;生根指數基質1和基質4顯著高于基質2和基質3(P<0.05);根部干質量和根冠比基質4顯著高于其他處理,而地上部分干質量處理間差異不顯著(P>0.05)。綜合比較,基質1最佳,其生根率、成活率、抽梢率、側根數、生根指數都較高,而基質4生根指數和根冠比較高,基質5生根率和成活率最低。

表7 溫室條件下不同插穗對香榧扦插的影響Table 7 Effect of different cuttings for cutting in Torreya grandis ‘Merrillii’ under greenhouse conditions

圖1 人工氣候室不同插穗的生根情況Figure 1 Rooting of different cuttings when cutting was done under greenhouse conditions in Torreya grandis ‘Merrillii’

表8 不同基質配比對香榧扦插生根的影響Table 8 The effect of treatment of cuttings with different medium formula on root rate in Torreya grandis ‘Merrillii’
扦插生根具有季節性[7-8]。薜荔Ficus pumila扦插時,高生根率的處理出現在形成層恢復活動的生長期,低生根的處理出現在形成層活動較低的冬季休眠期[10]。香榧的生長期在春季和夏季 (4月至8月),其中樹干形成層活動旺盛期為7月中旬[10],秋季和冬季(10月至翌年2月)為相對休眠期[1]。扦插生根過程中生長素對不定根的形成起重要作用[11];嫩枝生長素高于休眠枝,生根率也高[12]。這也是本試驗夏季用香榧當年生枝條進行扦插,成活率高于其他3季的原因,與陳樹茂[3]、郭維華[4]對香榧扦插研究的結果相一致。
外源植物生長調節物質對插穗扦插生根起促進或抑制作用[13]。本研究結果表明:100.0~200.0 mg·L-1NAA處理香榧插穗基部能顯著提高插穗生根率,IBA和GGR6效果沒有NAA好。200.0 mg·L-1GGR6浸泡插穗20 min當年成活率為93.3%,但移栽時發現,其生根率僅為33.3%,而愈傷率達60%,大部分插穗只有愈傷組織,但不分化成根,地上部分表現正常。2014年春季硬枝扦插的插穗,21個月后檢查發現,插穗發芽情況不好,仍呈現綠色、不生根。因此,香榧扦插容易產生愈傷組織,但生根并不容易,插穗地上部分正常的表現易給人產生扦插成活的假象。愈傷組織體積過大,會過多消耗插穗內的生根物質;老化的愈傷組織細胞分裂素高,生長素低,不利于愈傷組織分化[14-15]。本試驗僅進行了單一外源植物生長調節物質的試驗,植物生長調節物質混合使用的效果有待于進一步研究。
香榧夏季帶踵枝條扦插生根率為96.7%,生根指數高,根系發達。這是因為踵部原來是枝條的分生位置,營養物質較多,枝條發育充分,半木質化枝條代謝旺盛,生長素含量高,同時大量的帶有芽和葉的枝條能提供較多的生長素及營養物質,因此插穗生根快,根系健壯發達。
基質是插穗成活的關鍵因素之一。香榧屬淺根性樹種,具肉質根,表皮上分布多而大的氣孔,具有好氣性[1]。本研究中,基質1[V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶1∶1]在保水的同時透氣性也好,香榧扦插生根率和生根指數較好,表明基質水分含量適宜,滿足扦插生根過程中插穗對水分和空氣的需求;基質5[V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(蛭石)∶V(稻殼炭)=1∶3∶1∶1]保水性好,但生根率最低,死亡率最高,可能與稻殼炭富鉀而偏堿的特性有關[16]。
本研究僅從扦插季節、外源植物生長調節物質處理、插穗的選取、基質配比等4個方面對香榧扦插開展了研究。由于相關內容研究之初僅在前人的研究基礎上進行設計研究,在14個月內同步完成,因此4方面研究相對獨立,后續需組合開展研究,建立較為系統的香榧扦插體系。
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Cutting-based propagation in Torreya grandis‘Merrillii’
JIN Houding,YU Weiwu,ZENG Yanru,XIANG Meiyun,DAI Wensheng,DANG Wanyu
(The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China)
In Torreya grandis ‘Merrillii’,large-size grafted plantlets cultured for several years are currently used in forestation,while cutting-based propagation has not been used in production.Effects of different seasons for cutting,exogenous plant growth regulators and their concentrations,selection and treatment of cuttings, and media on rooting of cuttings were studied in this paper.Results showed that cutting in summer in T.grandis ‘Merrillii’ was good using cuttings from less-than-one-year shoots,with a low death rate,a high survival rate and a short rooting time.Semi-woody cuttings treated with NAA at either 100.0 mg·L-1or 200.0 mg·L-1had a rooting rate of 64.4%and 55.6%,respectively,which had a higher rooting rate and quality than those treated with IBA and GGR6.Cuttings with a part of 2-year-old shoots treated in summer for 15 s with a 3 721 rooting liquid at a concentration of 2.5 mg·L-1had a rooting rate of 96.7%,resulting in developed lateral roots and a root system.An optimal medium for hard-wood cutting performed in autumn would be peat∶perlite∶vermiculite at a proportion of 1∶1∶1(V/V/V),which was good in rooting rate and rooting index.The results indicated that T.grandis ‘Merrillii’ could get a high rooted plantlet rate by cutting,which had good prospects on direct application to production.But it is necessary to conduct an in-depth study by combining all the results mentioned above for mass production.[Ch,1 fig.8 tab.16 ref.]
silviculture;Torreya grandis ‘Merrillii’;cutting;exogenous plant growth regulator;medium;rooting
S723.1
A
2095-0756(2017)01-0185-07
2015-12-16;
2016-03-23
浙江省林業廳資助項目(2013B01);浙江省寧波市科技局農業重大專項項目(2014C11006);浙江省寧波市自然科學基金資助項目(2015A610267)
金侯定,從事經濟林培育與利用研究。E-mail:573513667@qq.com。通信作者:喻衛武,高級實驗師,從事經濟林培育與利用研究。E-mail:yww888@zafu.edu.cn
浙 江 農 林 大 學 學 報,2017,34(1):192-196
Journal of Zhejiang A&F University
10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.026