廣西柳州杉木種源樹輪寬度對溫度與濕度的年際響應

朱安明,段愛國,張建國,張雄清

(中國林業科學研究院林業研究所，國家林業局林木培育重點實驗室，北京 100091)

廣西柳州杉木種源樹輪寬度對溫度與濕度的年際響應

朱安明,段愛國*,張建國,張雄清

(中國林業科學研究院林業研究所，國家林業局林木培育重點實驗室，北京 100091)

[目的]為選擇適合試驗區域未來氣候變化條件下生長的杉木種源，[方法]運用年輪氣候學方法，研究52個杉木地理種源3個樹輪寬度指標對氣候因子的響應。[結果]整輪寬度、早材寬度和晚材寬度與年平均氣溫的響應呈強負相關關系，相關系數最大值分別為-0.515、-0.590和-0.451；整輪寬度、早材寬度和晚材寬度與年最高氣溫均呈強負相關關系，相關系數最大值分別為-482、-0.624和-0.499。[結論]未來試點年平均氣溫有升高的趨勢，這將會在一定程度上抑制杉木的徑向生長，而選擇對溫度響應不太敏感的湖南江華、廣西博白和廣西資源種源在試驗林所在區域進行造林，將是解決這一問題的有效途徑。

杉木;種源;樹輪;氣候

杉木是我國重要的速生用材樹種，廣泛分布于我國南方18個省區。由于地理、生殖隔離與長期的自然選擇和人工選擇，形成了不同的杉木地理種源[1]。為選擇優良種源用于造林，于20世紀70年代中期，由中國林科院林業研究所牽頭組織開展了杉木全分布區的地理種源試驗，系統展開杉木種源生長性狀、抗性及適應性評價研究[2]。

通過樹種種源選擇以主動適應氣候變化，已成為人類應對氣候變化的重要途徑。以種源試驗為基礎，結合樹木年輪學研究方法研究樹木不同種源對氣候的響應差異受到國外學者的廣泛關注，并取得一定的成果[3-12]。國內基于地理種源試驗開展樹木樹輪對氣候變化響應研究尚未見報道，且國外相關研究亦存在選擇種源數量較少，樹輪指標較為單一，多樹輪指標結合分析研究少見等問題[13]。

以廣西柳州武宣縣包含207個杉木全分布區地理種源的成熟齡種源試驗林為研究對象，本研究首次探討杉木種源試驗林樹輪寬度對溫度與濕度年值的響應，以揭示不同杉木地理種源徑向生長對氣候變化的響應差異，為未來氣候變化條件下杉木造林種源選擇提供依據。

1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區柳州市武宣縣六峰山林場，為桂中丘陵地區, 23°42′N，109°50′E，年平均氣溫21.1℃，年降水量1 418.5 mm(圖1)，年蒸發量1 969 mm，相對濕度76%，全年日照時數1 823.7 h，試驗地海拔210 m，地勢平緩，土層深厚，結構良好。

圖1 廣西柳州武宣試驗點種源林主要氣候因子變化趨勢Fig.1 The change trend of the annual mean temperature and the total precipitation at the test site of Wuxuan county in Guangxi

2 研究方法

2.1 試驗設計

杉木種源試驗林栽植于1981年春，參試地理種源為207個(圖2)，基本覆蓋杉木全分布區。隨機區組設計，每小區4株，10次重復，造林株行距2 m×2 m，12年生時對試驗林實施了對角疏伐1次，以消除林木彼此間競爭對不同種源生長的差異性影響。所有參試種源均采用相同的栽培技術措施。

圖2 參試杉木種源地及采樣信息Fig.2 The location distribution of 52 Chinese fir provenences

2.2 樣品采集與年表建立

2013年秋季進行圓盤采樣，試驗林34年生，林分生長健康，處于郁閉狀態，林分平均胸徑20.23 cm，生長量最小的種源平均胸徑16.18 cm，生長量最大的種源平均胸徑達24.41 cm。結合商業采伐，不同種源每個單株各取1個0號圓盤(伐根處)，共采集2 874個圓盤樣品。依據圓盤數大于10個，且形狀規則、經緯度分布均勻的原則，篩選出52個種源(圖2)共614個圓盤進行掃描、定年。

采用LignoStation年輪分析儀對不同種源各圓盤樣本進行掃描，應用年輪分析儀自帶軟件進行年輪界線的劃分，并量測樹輪自髓心往外各年輪寬度，后借助交叉定年軟件COFECHA程序對所有定好年的序列作檢驗[14]，保證用于年表建立的樹輪序列與試驗林實際樹齡對應無誤。定年后，取年輪內最大密度和最小密度中間值作為早晚材劃分界線，運用年輪分析儀自帶軟件標記，并精確掃描獲取不同種源各單株樹輪整輪寬度、早材寬度、晚材寬度3個樹輪寬度指標。

為消除遺傳特性在樹木生長中對樹輪序列的影響，運用hugershoff生長曲線[15]對樹輪寬度每條序列逐個進行生長趨勢擬合，剔除自身生長趨勢的影響，進而計算得到樹輪寬度指數序列，按種源將種源內單株樹輪寬度指數序列平均獲得每一種源的樹輪寬度標準化年表，再利用標準化序列的自回歸模型，去除序列的自相關性，獲得每一種源的樹輪寬度差值年表，該過程采用通用軟件ARSTAN完成[16]。根據年表統計特征，標準化年表的統計特征普遍高于差值年表，因此本文采用標準化年表進行分析[17]。

2.3 氣象資料獲取與數據分析

氣候資料來源于國家氣象信息中心(http://www.cma.gov.cn/)，種源試驗林栽植地氣候數據采用廣西來賓站點(國家標準氣象臺站)數據，該站點離種源試驗林距離在100 km內，中間無高山阻隔；氣候因子選擇年降水量(AP)、年平均氣溫(MAT)、年最高氣溫(MaxAT)、年最低氣溫(MinAT)和年濕潤度指數(AHM)5個氣象因子，其中，濕潤度指數是一個能反映溫度與降水量相互作用的因子，具有一定生理意義[9]，區間為1981—2013年，該臺站氣象數據可靠，氣象資料變化相對單一。

AHM=(MAT+10)/(AP/1000)

年表與氣候要素之間的相關分析用SPSS 19.0軟件來計算。

3 結果與分析

3.1 整輪寬度與氣候因子的相關性

據表1可知:參試種源的整輪寬度與年平均氣溫均負相關，其中，河南商城、江蘇句容、浙江麗水、福建南平、湖北羅田、廣東郁南、廣西博白、云南楚雄、四川天全和四川古闌種源的整輪寬度與年均氣溫呈顯著負相關；而貴州六枝種源(r=-0.472)和云南屏邊種源(r=-0.515)整輪寬度與年平均氣溫呈極顯著負相關，因二者地處云貴高原區，海拔較高，屬于杉木分布區的邊緣產區，氣候較不適宜杉木生長，對氣候變化較為敏感，不適應試點的氣候，所以整輪寬度隨年平均氣溫的變化而明顯變化。

整輪寬度與年最高氣溫呈較為明顯的負相關關系，其中，陜西南鄭、江蘇句容、安徽祁門、浙江龍泉、浙江麗水、福建崇安、江西修水、湖北羅田、湖北谷城、湖南祁陽、廣東紫金、廣西融水四榮、廣西融水白云、貴州劍河、貴州麻江和云南麻栗坡種源的整輪寬度與年最高氣溫顯著負相關；福建連城、福建永安、湖南江華、湖南敘浦、廣東郁南、廣西賀縣和四川天全種源的整輪寬度與年最高氣溫呈極顯著的負相關，這些種源多分布在杉木中心產區，種源地溫度較適于杉木生長，而試點地處南亞熱帶，年最高氣溫比種源地高，而年平均氣溫越高反而不利于整輪寬度的生長。

整輪寬度與年降水量之間的相關性較弱，年降水量對不同種源整輪寬度的影響不同，其中，安徽東至和江西遂川等13個種源整輪寬度與年降水量不顯著負相關，其他種源與年降水量呈不顯著正相關。絕大多數種源整輪寬度與年最低氣溫呈不顯著正相關，僅少量種源(6個)整輪寬度與年最低氣溫呈不顯著負相關；整輪寬度與年濕潤度指數的相關性也較弱，其中，江西銅鼓和湖南新寧等15個種源整輪寬度與年濕潤度指數呈不顯著正相關，其他種源整輪寬度與之呈不顯著負相關。

種源地的經緯度是影響種源樹輪差異的重要氣候因素[26]，通過對整輪寬度與各年際氣候因子的相關系數隨種源地經緯度變化的研究發現(圖3)：隨經度的升高，整輪寬度與年平均氣溫的相關系數呈上升趨勢，整輪寬度與年平均氣溫的負相關程度隨經度的升高而變弱；整輪寬度與年降水量的正相關程度隨經度的升高呈不明顯增強趨勢，整輪寬度與年最低氣溫的正相關程度隨經度升高而顯著增強(r=0.285)，而與年最高氣溫、濕潤度指數之間的負相關程度隨經度升高具不顯著增強趨勢；隨緯度升高，整輪寬度與年平均氣溫、年最低氣溫的相關系數變化不明顯，與年降水量的正相關程度隨緯度的升高而增強，與年最高氣溫、濕潤度指數之間的負相關程度也隨緯度的升高而不顯著增強。地理種源整輪寬度雖與年平均氣溫和年最高氣溫呈較強負相關關系，但這種相關性隨經、緯度的變化趨勢并不顯著；而高經度即東部地區種源整輪寬度較中西部地區種源更易受到年最低氣溫高低的影響。

表1 整輪寬度(年表)與氣候因子的相關系數Table 1 Correlation coefficients between the whole tree ring width (chronology) and climatic factors

3.2 早材寬度與氣候因子的相關性

從表2可知：早材寬度與年平均氣溫呈較明顯的負相關關系，其中，江蘇句容、浙江龍泉、福建南平、湖南雙牌、廣東樂昌、廣東紫金、廣西賀縣、廣西資源、云南麻栗坡和云南楚雄種源的早材寬度與年平均氣溫之間呈顯著負相關；廣西博白(r=-0.455)、貴州六枝(r=-0.543)、云南屏邊(r=-0.590)、四川天全(r=-0.480)和四川古闌(r=-0.470)種源早材寬度與年平均氣溫呈極顯著負相關，這些達顯著水平的地理種源地處杉木分布區中帶和南帶西部邊緣，對氣候變化較為敏感，且不適應試點的氣候，所以早材寬度與氣候要素之間的關系極顯著；而廣西融水白云種源早材寬度與年平均氣溫呈弱正相關關系，因為廣西融水白云種源年平均氣溫19.9 ℃，高于試點年平均溫，所以試點溫度升高有利于該種源樹輪早材寬度的生長，早材寬度與年平均氣溫正相關。

早材寬度與年最高氣溫呈較明顯的負相關關系，陜西南鄭、安徽祁門、安徽東至、浙江麗水、福建連城、福建崇安、福建永安、湖南江華、湖南敘浦、廣東紫金、貴州劍河、貴州麻江和四川天全種源的早材寬度與年最高氣溫顯著負相關，廣東郁南(r=-0.624)和貴州錦屏(r=-0.459)種源的早材寬度與年最高氣溫極顯著負相關；而福建長汀和廣東廣寧種源的早材寬度與年最高氣溫正相關不顯著，這可能與試驗地和種源地的溫度差異有關；早材寬度與年最低氣溫的相關性較弱，其中，福建南平和廣東樂昌等13個種源早材寬度與年最低氣溫負相關不顯著，其他種源早材寬度與年最低氣溫呈不顯著正相關關系。

早材寬度與年降水量之間的相關性較弱，不同種源早材寬度對年降水量的響應不同，其中，福建永安和湖北谷城等24個種源早材寬度與年降水量呈不顯著負相關，其他種源早材寬度與年降水量之間呈正相關；早材寬度與濕潤度指數之間的相關性也較弱，其中，福建長汀和江西銅鼓等24個種源早材寬度與濕潤度指數呈不顯著正相關，其他種源早材寬度與之呈不顯著負相關關系。

通過對早材寬度與各年際氣候因子的相關性隨種源地經緯度變化的研究發現(圖4)：早材寬度與年平均氣溫的相關系數隨經度的升高而極顯著上升(r=0.390)，但因為二者之間存在負相關，所以早材寬度與年平均氣溫的負相關程度隨經度升高而變弱。同理可知，早材寬度與年最低氣溫的正相關程度隨經度的升高而極顯著增強(r=0.383)，與年最高氣溫、年降水量和濕潤度指數之間的相關程度隨經度的變化不大；隨緯度升高，早材寬度與年平均氣溫、年最低氣溫相關系數的變化不明顯，與年最高氣溫的負相關程度呈不顯著增強的趨勢，與年降水量的正相關程度有所增強，與濕潤度指數之間的負相關程度也有所增強。值得指出的是，隨經度的升高，早材寬度與年平均氣溫的負相關性明顯減弱，而與年最低氣溫的正相關性明顯增強。

表2 早材寬度(年表)與氣候因子的相關系數Table 2 Correlation coefficients between the earlywood width (chronology) and climatic factors

圖4 不同種源早材寬度與氣候因子的相關系數隨經(緯)度的變化Fig.4 Scatter diagram of correlation coefficients between the earlywood width and interannual climatic factors along with longitude and latitude of provenances

3.3 晚材寬度與氣候因子的相關性

由表3可看出：參試種源的晚材寬度與年平均氣溫均為負相關關系，其中，浙江麗水、福建武平、江西銅鼓、湖北羅田、湖南會同、湖南雙牌、廣東郁南、廣西博白、貴州六枝、云南屏邊、云南麻栗坡和云南楚雄種源的晚材寬度與年平均氣溫均顯著負相關；而江蘇句容種源(r=-0.451)晚材寬度與年平均氣溫均極顯著負相關，該種源地處杉木分布區北帶北緣，對氣候變化較敏感，原地氣候與試點氣候差異較大，不適應試點氣候，表現出晚材寬度與年平均氣溫極顯著負相關。

晚材寬度與年最高氣溫呈較為明顯的負相關關系，其中，江蘇句容、福建南平、福建永安、湖南祁陽、廣東郁南、廣西三江、廣西融水白云和四川古闌種源的晚材寬度與年最高氣溫均顯著負相關，湖北羅田(r=-0.470)、湖南江華(r=-0.498)、湖南溆浦(r=-0.493)和四川天全(r=-0.499)種源晚材寬度與年最高氣溫均極顯著負相關。年最高溫的變化可以反映夏季溫度的變化，因試點溫度較這些種源地高，當夏季溫度過高導致蒸騰作用強烈，不利于杉木樹輪的生長[31]；晚材寬度與年最低溫的相關性較弱，其中，福建武平和湖北羅田等17個種源的晚材寬度與年最低氣溫呈不顯著負相關，其他種源晚材寬度與年最低氣溫呈不顯著正相關。

晚材寬度與年降水量之間的相關性較弱，年降水量對不同種源晚材寬度的影響不同，其中，安徽祁門和福建南平等16個種源晚材寬度與年降水量呈不顯著正相關，其他種源晚材寬度與年降水量呈不顯著負相關；晚材寬度與濕潤度指數的相關性也較弱，其中，福建崇安和湖南會同等16個種源晚材寬度與濕潤度指數呈不顯著負相關，其他種源與濕潤度指數呈不顯著正相關。

研究發現(圖5)：隨經度的升高，晚材寬度與各指標間的相關系數變化趨勢均不明顯；隨緯度的升高，晚材寬度與年降水量、年平均氣溫、年最低氣溫和濕潤度指數的相關系數變化不明顯，而與年最高氣溫的負相關程度隨緯度升高而呈顯著增強的趨勢(r=0.272)。這表明高緯度地理種源的晚材寬度較低緯度種源更易受到年最高氣溫的限制。

4 討論

樹輪寬度指標與年最高氣溫的相關性最強，與年平均氣溫的相關性次之，但也達到顯著程度。年最高氣溫反映的是極端溫度對樹輪寬度生長的影響，而當前氣候變化對樹木生長的研究多側重年平均氣溫對樹木生長的研究，所以進行年平均氣溫與樹輪寬度一一對應的相關分析十分必要。研究表明，降水對干旱、半干旱地區的年輪寬度影響較大，降水量越少，越不利于樹輪生長[32]。Savva等[22,25]在研究加拿大短葉松16個群體單測試點的樹輪整輪寬度單一指標時，發現種源因素導致的樹輪寬度生長的變異不明顯，而整輪寬度的生長與上年12月、當年3月和6月的降水呈顯著正相關關系，因其試點地處溫帶大陸性氣候，干燥少雨，所以降水成為其限制因子；而本文試驗地地處亞熱帶季風氣候區，降水豐沛，當降水充足時，降水量就不再是年輪寬度的限制因子[19]，氣候對杉木生長的影響主要表現在溫度對樹輪寬度各指標的影響。此外，在寒冷地區，樹木生長隨溫度的升高而加快[20]，Gindl等[23]對挪威云杉樹輪的研究發現，整輪寬度與夏季的溫度和降水呈顯著正相關，這是因為在高緯度等寒冷地區，由于溫度較低，樹木在生長季光合作用較弱，蒸騰作用和呼吸作用則相對較強，此時溫度越高，光合作用越強，養分的消耗越少，升溫可以促進樹木的生長，而本試驗地所處亞熱帶，冬夏溫度普遍較高，此時溫度不再是光合作用的限制因子，溫度升高反而加劇蒸騰作用，造成水分喪失，反而不利于杉木生長。年最低氣溫對各樹輪寬度的影響不顯著，在不同的氣候區，樹輪指標對氣候因子的響應不一致。本研究彌補了在南亞熱帶氣候區種源響應氣候變化樹輪學研究的空白。

已有的研究[24-30]限于種源數較少，且指標較為單一，并未對樹輪指標與氣候因子的相關性隨種源地經緯度的變化進行系統的多指標聯合分析，本文所研究的種源數達52個，涵蓋杉木全分布區，經緯度分布均勻，涉及的樹輪指標包括整輪寬度、早材寬度和晚材寬度，發現經度對杉木不同種源各指標與氣候因子相關性的影響較緯度更明顯，且早材寬度對年平均氣溫和年最低氣溫的響應隨經度的變化尤其顯著，這樣可以更深入的研究不同種源杉木一年內不同時間的樹輪生長狀況。由經緯度的變化引起的種源地溫度、降水的差異是導致不同樹輪指標與氣候因子的相關系數變化的主要因素。

5 結論

通過分析52個杉木種源單測試點3個樹輪寬度指標對年際氣候因子的響應[21]，發現整輪寬度、早材寬度和晚材寬度與年平均氣溫和年最高氣溫的響應呈強負相關關系。大部分種源整輪寬度、早材寬度和晚材寬度與年平均氣溫和年最高氣溫之間的相關性顯著，部分種源樹輪寬度指標與年平均氣溫和年最高氣溫之間的相關性極顯著；各種源樹輪寬度指標與年降水量和濕潤度指數均不顯著負相關，與年最低氣溫的正相關關系也不顯著。近年來，在全球氣候變暖的大背景下，本研究中試驗地年平均氣溫有升高的趨勢，這將會在一定程度上抑制杉木的徑向生長，而選擇對于溫度的響應不太敏感且生長量相對較高的湖南江華、廣西博白和廣西資源種源在所研究的試驗地進行造林，將是解決這一問題的潛在途徑。

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(責任編輯：詹春梅)

Response to Annual Value of Temperature and Humidity for Tree Ring Width ofCunninghamialanceolataProvenance Trial Stand in Liuzhou, Guangxi

ZHUAn-ming,DUANAi-guo,ZHANGJian-guo,ZHANGXiong-qing

(Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry；Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration,Beijing 100091, China)

[Objective]To select the provenances adaptive to future’s climate change. [Method]The different responses of tree ring width of fifty-two provenances to climate were studied by the method of dendroclimatology. [Result]It indicated that the response of the whole tree ring width, earlywood width and latewood width to mean annual temperature was obvious, the maximum correlation coefficients are -0.515, -0.590 and -0.451 respectively. The response of the whole tree ring width, earlywood width and latewood width to the maximum annual temperature was also obvious. The maximum correlation coefficients are -0.482, -0.624 and -0.499 respectively. [Conclusion]In recent years, there is an increasing trend of mean annual temperature of test plot, which will be unfavorable to tree growth to a certain extent. It will be an effective way to solve this problem to select appropriate provenance in the process of afforestation.

Cunninghamialanceolata; provenance; tree ring; climate

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.01.008

2016-02-19

國家自然科學基金面上項目“杉木不同地理種源樹輪對氣候變化的響應(31370629)”；國家863計劃專題“杉木地理種源生長評價及優良無性系選育(2011AA100203-3)”及江蘇高校協同創新計劃項目

朱安明(1992—)，男，中國林業科學研究院林業所，碩士研究生.主攻方向：人工林定向培育.
* 通訊作者：段愛國，男，中國林業科學研究院林業研究所，研究員.E-mail: duanag@163.com

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1001-1498(2017)01-0053-10