蠶豆增加直徑為 0.3～0.7 mm 的中等根系根長適應土壤異質養分供應

廖晗茹，李春杰，李海港，張福鎖

（中國農業大學資源與環境學院，北京 100193）

蠶豆增加直徑為 0.3～0.7 mm 的中等根系根長適應土壤異質養分供應

廖晗茹，李春杰，李海港*，張福鎖

（中國農業大學資源與環境學院，北京 100193）

【目的】土壤養分通常呈異質分布。蠶豆根系具有很強的養分活化能力，苗期蠶豆的生物量積累對土壤養分供應不敏感，研究蠶豆根系形態對異質養分供應的響應，為挖掘作物高效利用土壤養分的生物學潛力提供理論依據。 【方法】采用盆栽試驗，設四個處理：均質供應低量氮磷鉀養分；異質供應低量氮磷鉀養分；均質供應高量氮磷鉀養分；異質供應高量氮磷鉀養分。測定蠶豆生物量、根系形態特征、根際過程和地上部養分吸收。 【結果】蠶豆地上部生物量在 3.0～4.0 g/pot 之間，根系生物量是地上部生物量的 20% 左右，四個處理間沒有顯著差異。在低養分土上，異質養分供應處理的蠶豆總根系長度比均質養分供應高 46.0%。異質養分供應誘導了中等根系 (0.3～0.7 mm) 的增生，增加了根系總長度。在高養分土上，未供應養分一側的蠶豆根系長度為1.7 m/pot，明顯高于供應養分的一側 54.5%，后者與均質養分供應的根系長度無明顯差異。無論低養分還是高養分土處理，直徑為 0.3～0.7 mm 的中等根系都是蠶豆根系的主體，分別占總根長的 67.5% 和 73.1%。蠶豆比根長在 40.0～65.0 m/g 之間。在低養分土上，異質養分供應蠶豆兩側的比根長顯著高于均質養分供應處理41.4% 和 43.8%，但兩側比根長并無明顯差異，說明異質養分供應能夠減少根系的直徑，增加根系的表面積。蠶豆根際酸性磷酸酶活性在 PNP 0.22～0.53 μmol/(g·h)（干土）之間。在低養分土中，均質與異質供應養分兩側的根際磷酸酶活性并無顯著性差異。蠶豆根系分泌的有機酸陰離子種類有蘋果酸陰離子、檸檬酸陰離子和琥珀酸陰離子，每種有機酸陰離子濃度在處理間無明顯差異。所有處理蠶豆地上部養分濃度均在養分虧缺臨界濃度之上。養分供應方式和強度對蠶豆地上部的氮磷鉀濃度和吸收量沒有顯著影響。 【結論】蠶豆根系能夠感知土壤養分供應的狀況，改變不同直徑根系的比例和 0.3～0.7 mm 直徑根系的長度，增強吸收土壤養分的能力。

異質養分供應；蠶豆；根系長度

土壤中植物殘體的分解，降雨和土壤水分蒸發，人為耕作措施 (施肥、翻耕、灌溉等) 及其他土壤生化過程，導致了土壤養分呈現異質性分布。在長期進化過程中，植物根系具有了利用異質性分布的土壤養分的能力[1–4]。大麥在局部施用硝態氮(NO3–)、銨態氮 (NH4+) 和磷 (HPO42–) 的區域大量增生根系，增加了養分富集區的總根長、比根長、側根長度和密度，對養分的吸收速率增大[4]。叢生草(Agropyron desertorurn) 僅一天內就可以在施肥區增生 2～4 倍的根系[5]。養分富集區的特性會影響到根系增生的效果[5–10]。根系增生的幅度與養分區養分供應的強度緊密相關，并且持續供應等量養分比一次性供應更能促進根系的增生[6–7]。養分富集區根系形成的速率增加，死亡的速率也增加，增生是兩種速率平衡的結果[8]。根系增生會受養分富集區的大小的影響，但菌根對其沒有顯著影響[9]。

在之前根系響應土壤異質養分供應的研究中，往往采用氮磷鉀養分單獨施用或氮磷配施，但是實際生產中往往將氮磷鉀養分混合施用。因此，研究作物根系形態對異質氮磷鉀養分的響應及其對作物生物量的貢獻，對于提高養分利用效率具有重要的農學和生態學意義。

蠶豆是我國重要的豆科作物，廣泛種植于西北和西南地區。蠶豆具有龐大的根系，與大多數禾本科作物相比，根系較粗[10]。蠶豆根系具有很強的養分活化能力[11]，是生理適應型的作物。植株生長和養分吸收對土壤的養分供應不敏感[12]。但是，蠶豆根系形態響應土壤異質養分供應的研究較少。

在本研究中，通過土培試驗模擬均質和異質氮磷鉀養分供應的土壤環境，探索蠶豆根系形態在低和高養分供應的背景下對異質環境的響應，為理解蠶豆高效利用養分的機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在中國農業大學溫室中進行，供試材料為蠶豆 (臨蠶 5 號)，供試土壤取自中國農業大學昌平長期定位試驗站 (40°01′N，116°16′E) 的長期不施用養分的空白處理土壤 (低養分土)。土壤理化性狀：土壤有機質 12.3 g/kg、Nmin 8.51 mg/kg、Olsen-P 2.59 mg/kg、NH4OAc-K 101.3 mg/kg、pH 8.16、容重1.38 g/cm3。土壤風干后過 2 mm 篩，除去植物殘體備用。培養盆直徑 17 cm，高 20 cm，每盆裝 2.0 kg風干土。在每盆土壤中加入 MgSO4·7H2O 86.7 mg/pot、Fe-EDTA 8.7 mg/pot、MnSO4·H2O 13.3 mg/pot、ZnSO4·7H2O 20 mg/pot、CuSO4·5H2O 4.0 mg/pot、H3BO31.3 mg/pot、(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.247 mg/pot。

試驗設 4 個處理 (圖 1)：1) 均質供應低量氮磷鉀養分 (Low-Ho)；2) 異質供應低量氮磷鉀養分 (Low-He)；3) 均質供應高量氮磷鉀養分 (High-Ho)；4) 異質供應高量氮磷鉀養分 (High-He)。供試氮素為CO(NH2)2，磷、鉀為 KH2PO4。低量氮磷鉀養分為CO(NH2)2429 mg/pot、KH2PO4878 mg/pot，均勻施入低量氮磷鉀養分的低養分土定義為高養分土，高量氮磷鉀是高養分土再加入一倍的低量氮磷鉀養分。處理 3 將高養分土再均勻施入一倍的低量氮磷鉀養分，處理 4 則在高養分土的基礎上，按標記在盆一側的一半土壤中再施入低量氮磷鉀養分 CO(NH2)2429 mg/pot、KH2PO4878 mg/pot。每個處理 5 個重復，共計 20 盆。試驗采用完全隨機設計。

蠶豆種子在通氣的飽和 CaSO4溶液浸泡 24 小時，然后整齊擺放在鋪有吸水紙托盤 (酒精消毒)上，用飽和 CaSO4溶液濕潤后蓋上濾紙，并放置在25℃ 培養箱中培養 48 小時。選取發芽程度相似的種子播種。每盆 4 顆，并在播種時接種固氮菌(Rhizobium sp. Strain NM533)。每隔 2～3 天以稱重法按 70% 最大田間持水量通過毛細管作用從底部補充水分，最大程度上減小澆水導致的土壤養分在盆中移動的影響。待植株長至 2～3 片葉時，每盆保留兩株長勢相似苗，種植 31 天后收獲。

圖1 試驗處理圖示 (俯視圖)Fig.1 Digram of treatments (plan view)

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生物量的測定 用剪刀從植株的莖基部剪斷地上部，裝入信封中，在 105℃ 下殺青 30 分鐘后，在70℃ 下烘干 48 小時至恒重后稱重。同時將根系從土壤中分側取出，回收土壤中的斷根，用去離子水沖洗干凈，掃描后烘干至恒重稱重。

1.2.2 根系形態的測定 按照土壤裝盆前標記在完成植株地上部取樣后用刀將盆帶土切為兩半，分別收集兩側根系，盡量避免根系損失。將收集根系洗凈后，用根系掃描儀 (Epson Expression 1600 pro，ModelEU-35，Japan) 進行掃描得到根系掃描圖。然后用 WinRHIZO 圖像分析系統 (WinRHIZO Pro2004b，version 5.0，Canada) 進行分析后獲得根系總根長和比根長參數。

1.2.3 根際酸性磷酸酶活性及有機酸濃度的測定 收獲地上部植株后，根據播種時的記號，將盆用刀切割為兩半，分別收集根系，輕輕抖掉根系上的疏松土壤，沒有掉落緊緊附著在根系上的土壤定義為根際土壤。將帶有根際土壤的新鮮根系浸入到 50 mL 0.02 mmol/L CaCl2溶液中 (保證根系剛好全部浸入液面下且時間 60 s)，并輕輕搖動，然后將根系取出。取上清液 2 份分別用于測量根際酸性磷酸酶活性和有機酸陰離子濃度；將剩余溶液自然風干后，收集根際土并烘干至恒重后記錄烘干土質量。

1.2.4 養分含量的測定 地上部和根系稱重后，用粉碎機粉碎為粉末。取部分樣品用 H2SO4–H2O2消煮。取消煮液進行氮 (蒸餾法)、磷 (釩鉬黃比色法) 和鉀(火焰光度法) 含量測定。

1.3 數據分析

采用 Microsoft Excel 2007 記錄并整理數據；用SAS System Program (SAS 2001，USA) 對數據進行方差分析；用 SigmaPlot 10.0 (SigmaPlot 2006，Germany)進行作圖。

2 結果與分析

2.1 蠶豆地上部及根系生物量對異質氮磷鉀養分供應的響應

蠶豆地上部生物量在 3.0～4.0 g/pot 之間 (圖 2a)。養分供應強度和方式并未顯著改變蠶豆地上部的生物量。蠶豆根系生物量是地上部生物量的 20% 左右(圖 2b)，各處理間沒有顯著差異。

圖2 地上部 (a) 和根系 (b) 生物量對異質氮磷鉀養分的響應Fig.2 Shoot (a) and root (b) biomass in responses to the heterogeneous nutrients (NPK) supply

2.2 蠶豆根系形態對異質氮磷鉀養分供應的響應

在低養分土上，異質養分供應的蠶豆總根系比均質養分供應高 46.0%，但異質養分供應植株在供應養分側與未供應養分側的總根長無顯著性差異 (圖3a)。在高養分土上，異質養分供應的蠶豆與均質養分供應相比并沒有增加總根長，但未供應養分一側的根系長度為 1.7 m，顯著高于供應養分側 54.5%。蠶豆比根長在 40.0～65.0 m/g 之間。在低養分土上，異質養分供應植株兩側的比根長顯著高于均質養分供應處理 41.4% 和 43.8%，但兩側比根長并無明顯差異 (圖 3b)。

在高養分土上，蠶豆比根長在各處理間差異不大。無論在低養分土還是高養分土上，根系直徑在0.3～0.7 mm 之間的中等根系是蠶豆根系的主體，平均分別占總根長的 67.5% 和 73.1% (圖 3c，d)。粗根系 (直徑 ＞ 0.7 mm) 和細根系 (直徑 ＜ 0.3 mm) 的根系長度保持相對穩定，各處理間沒有顯著差異。然而，在低養分土上，異質養分供應蠶豆的中等根系 (0.3～0.7 mm) 根長顯著大于均質養分供應處理 58.0%，兩側根長無顯著差異 (圖 3c)。

在高養分土上，異質養分供應的根系與均質養分供應相比沒有顯著差異，異質養分處理中未供應養分的一側的中等根系根長顯著高于供應養分一側(圖 3d)。

2.3 蠶豆根際分泌物對異質養分的供應響應

蠶豆根際酸性磷酸酶活性為 PNP 0.22～0.53 μmol/(g·h),干土 (表 1)。在低養分土處理中，均質與異質供應養分兩側的根際磷酸酶活性并無顯著性差異。而在高養分土處理中，異質養分供應處理中施用養分側根際酸性磷酸酶活性顯著高于均質養分和異質養分供應處理中不施用養分側。蠶豆根系分泌的有機酸陰離子種類有蘋果酸陰離子、檸檬酸陰離子和琥珀酸陰離子。根際中蘋果酸的濃度在1.30～2.52 mmol/g,干土之間，高于琥珀酸 (0.24～0.49 mmol/g，干土) 和檸檬酸 (0.37～0.87 mmol/g，干土) 的濃度。每種有機酸陰離子濃度在處理間無明顯差異。

2.4 蠶豆氮磷鉀養分的吸收對異質養分的響應

養分供應方式和強度對蠶豆體內的氮磷鉀濃度沒有顯著的影響 (表 2)。蠶豆體內的氮濃度在 18.0～18.7 mg/g 之間，磷濃度在 5.9～6.4 mg/g 之間，鉀濃度在 19.1～24.4 mg/g 之間。蠶豆氮磷鉀的吸收量各處理間也沒有顯著差異，高養分土上蠶豆的養分吸收與低養分土相比并沒有明顯的提高。

3 討論

蠶豆苗期生長對土壤養分供應反應不明顯[12]。本試驗中，土壤養分肥力水平和養分供應方式沒有影響到蠶豆地上部生物量的積累，這與以前的研究結果一致。所有處理蠶豆地上部氮磷鉀的含量均大于缺乏的臨界濃度 (氮 10 mg/g、磷 2 mg/g、鉀 3 mg/g)[13]，因此，蠶豆在生長期沒有受到養分缺乏的脅迫。這可能由于蠶豆種子比較大，含有大量的養分 (蠶豆種子的氮含量為 68.05 mg/seed、磷含量為7.05 mg/seed、鉀含量為 15.33 mg/seed)。苗期蠶豆的生長所需養分在一定程度上來自種子儲存養分再轉移，減少了從土壤里獲取的養分在蠶豆生長中的作用，所以在一定時期內土壤養分供應可能不會對植物地上部生長產生明顯影響。蠶豆具有很強的共生固氮能力。在氮缺乏的條件下，根瘤固氮占植株氮的近 60%[14]。所固定的氮可以補充蠶豆的氮吸收。缺磷蠶豆能夠明顯的改變根際 pH，并且向根際分泌有機酸陰離子和酸性磷酸酶，從而活化土壤磷，提高對土壤磷的吸收利用[11]。本試驗中低養分處理中蠶豆并未提高酸性磷酸酶活性和有機酸陰離子的分泌，可能歸因于作物生長沒有受到磷缺乏的脅迫。

圖3 蠶豆根系形態對異質氮磷鉀養分的響應Fig.3 Root morphology responses in heterogeneous nutrients (NPK) supply

表1 蠶豆根系分泌物對異質氮磷鉀養分供應的響應Table 1 Root exudations of fababean in responses to the heterogeneous nutrients (NPK) supply

表2 異質氮磷鉀養分供應下蠶豆地上部養分濃度與養分吸收Table 2 Shoot nutrients concentrations and uptakes in responses to the heterogeneous nutrients (NPK) supply

植物根系，如棉花、小麥、玉米、鷹嘴豆等，能夠感知土壤養分供應的異質性，并做出相應的反應，增加根系對土壤異質性養分的吸收，改善植物的營養狀況[15–18]。棉花超過 60% 根系分布在局部供應養分的一側[16]，局部供應硝態氮和磷明顯增加施肥區的小麥和玉米根系密度[17–18]，同時局部供應銨態氮和磷小麥和玉米根系在施肥區也會大量增生[18]。根系對外部環境可能較地上部更加敏感，牧草 Festuca rubra 根系當遇到鄰近作物時會大量增生，增加的幅度超過了地上部的變化[19]，地上部營養狀況往往能夠調控根系對外界養分的響應程度。地上部高濃度的硝酸鹽含量抑制了局部硝酸鹽供應對擬南芥根系增生的刺激作用[20]。本試驗中，蠶豆地上部養分濃度處理間沒有明顯的差異，表明根系生長所受的地上部營養調控近似，根系生長的差異主要來源于根系對土壤養分供應的反應。

生長在低養分土壤上的蠶豆有養分供應和未供應側均產生了大量的細根，增加了根系養分的吸收面積，提高了對土壤養分的吸收能力，而生長在高養分土上的蠶豆僅在養分供應側產生了大量的細根，表明蠶豆在未受到養分脅迫的情況下，根系能夠感知土壤養分供應的不足，產生相應適應環境的改變，避免植株生長受到養分缺乏的脅迫。但這些改變并沒有增加蠶豆對根系的光合碳投入，不會影響地上部生物量的積累。根系直徑的減小，讓植物以更小的光合碳投入去探索更多的體積，是植物對土壤養分缺乏的一種有效適應機制[21]。在感知到土壤養分異質性供應后，蠶豆增加中等根系的根長，擴大了養分的吸收面積，同時維持了粗根系和細根系的數量。粗根系具有支撐植物的作用，而細根系雖具有更多的表面積，但周期短，易致使光合碳的損失[21]。蠶豆只改變中等根系的策略，既擴大了根系的吸收面積，保持了根系的支撐能力，又避免了根系過快的周轉速率及過多的光合碳的損失。

4 結論

異質氮磷鉀養分供應沒有改變苗期蠶豆生物量和地上部養分的吸收。根系對異質養分供應的響應受土壤養分水平的調控。在低養分土上，苗期蠶豆在養分供應側和未供應側均產生了大量的中等根系，在高養分土上，僅在未供應養分側有此現象。異質養分供應誘導未受養分脅迫的蠶豆增生中等根系，同時保持粗根和細根的數量，這樣既擴大了根系的吸收面積，又能維持植物支撐能力和避免由于根系周轉過快而造成光合碳的過多的損失。因此，蠶豆能夠根據土壤養分供應狀況來改變根系形態，具有高效利用土壤養分的生物特性。

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Increment of root length of 0.3–0.7 mm in diameter in fababean contributes to the adaptation to heterogeneous soil nutrients supply

LIAO Han-ru, LI Chun-jie, LI Hai-gang*, ZHANG Fu-suo
( College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China )

【Objectives】Soil nutrients are distributed heterogeneously along soil profile. Fababean has been found a strong capacity to mobilize soil nutrients, and fababean seedlings are insensitive to soil nutrients supply. Studying the responses of fababean root morphology to heterogeneous and low nutrients supply will help exploring biological potential of crops to use soil nutrients efficiently. 【Methods】A pot experiment was carried out inside greenhouse with four treatments including homogenous and heterogeneous nutrients supply in low and high fertility soils. Biomass, root properties, rhizosphere processes and nutrients uptakes were determined.【Results】The shoot biomass ranged from 3.0 to 4.0 g/pot in all the treatments, and the root biomass were only about 20% of the shoot biomass. There were no significant differences on biomass accumulation among treatments. Fababean grown in the low fertility soil had a higher total root length, and the total root length withheterogeneous nutrients supply was 46.0% higher than that with the homogeneous nutrients supply. The heterogeneous nutrients supply significantly stimulated proliferation of roots with middle root diameter (0.3–0.7 mm), which was the main contribution to the increment of the total root length. In the high fertility soil, the root length of the no nutrient supply side was 1.7 m/pot, which was higher than that in the nutrients supply side by 54.5%. The latter was similar with the root length in the treatments of homogeneous nutrients supply. The proportions of root length with middle diameter (0.3–0.7 mm) were 67.5% and 73.1% of the total root length in the low and high fertility soils, respectively. The specific root length of fababean was between 40.0–65.0 m/g in all the treatments. In the low fertility soil, the specific root lengths in both sides of the treatments with heterogeneous nutrients supply were higher than that in the treatments with homogenous nutrients supply by 41.4% and 43.8%, respectively. There were no significant differences on the specific root length between two sides of the treatments with heterogeneous nutrients supply. The results indicated the heterogeneous nutrients supply reduced the diameter of roots and increased root surface. The activity of acid phosphatase (APase) in rhizosphere ranged from PNP 0.22 to 0.53 μmol/(g·h), dry soil. There were no significant differences on the activity of APase between two sides of the treatments with heterogeneous nutrients supply in low fertility soil. Malate, citrate and succinate were found in rhizosphere of fababean. The types of nutrients supply did not affect the concentrations of carboxylates in rhizosphere. The nutrients concentrations of shoot were higher than the critical levels for maximal growth in all the treatments. The nutrients concentration in shoots had no response to the nutrients supply. 【Conclusions】Roots of fababean without nutrients deficiency can modify the proportion of roots with different diameters based on soil nutrients status to improve absorption of soil nutrients.

heterogeneous nutrients supply; fababean; root length

2016–01–25接受日期：2016–06–01

國家重點基礎研究發展計劃（973-2013CB127402）資助。

廖晗茹（1994—），女，江西省新余市人，碩士研究生，主要從事根際研究。E-mail：liaohanru@163.com

* 通信作者 E-mail：haigangli@cau.edu.cn