鉀肥基施利于甘薯塊根產量的形成

張彬彬，史春余*，柳洪鵑，任國博，孫 哲

（1 山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗，山東泰安 271018；2 山東省泰安市農業科學研究院，山東泰安 271018）

鉀肥基施利于甘薯塊根產量的形成

張彬彬1，史春余1*，柳洪鵑1，任國博1，孫 哲2

（1 山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗，山東泰安 271018；2 山東省泰安市農業科學研究院，山東泰安 271018）

【目的】研究不同施鉀方法對甘薯塊根產量形成的影響，可為甘薯高產穩產尋找合理的鉀肥施用方法，并闡明其增產機理。 【方法】選取典型的食用型甘薯品種紅香蕉和北京 553 為試材，于 2013～2014 年兩個生長季在山東農業大學農學試驗站進行田間試驗。設 4 個施鉀處理：不施鉀肥 (CK)、全部鉀肥基施 (JS)、全部鉀肥封壟期追施 (FS)、基施鉀肥和封壟期追施鉀肥各占 50% (1/2JS +1/2FS)。在主莖第 4、5 片展開葉上標記13CO2，24、48 和 96 h 后取樣，用質譜儀 (Isoprime 100) 測定不同部位的13C 含量。從甘薯栽秧后 50 d 開始，每隔 20 d 取樣直到收獲。按根、莖、葉、柄四部分分別稱重，將主莖自功能葉所在位置至基部等分為三段，取上、下兩端用于測定蔗糖含量。收獲期測定生物產量和塊根產量，計算經濟系數。 【結果】甘薯施用鉀肥能顯著提高生物產量、經濟系數和塊根產量，增產 21.33%～34.38%。各施鉀處理之間比較，生物產量差異不顯著，經濟系數和塊根產量差異顯著，其中基施鉀肥處理的經濟系數和塊根產量最高。栽秧后 50 d，基施鉀肥處理植株干物質積累量和功能葉光合產物在塊根中的分配率都顯著高于其他施鉀處理。栽秧后 50 d 和 110 d，基施鉀肥處理光合產物源端裝載和庫端卸載的效率顯著高于其他處理，栽秧后 150 d，所有施鉀肥處理趨于一致。栽秧后 50 d，基施鉀肥處理光合產物轉運效率顯著高于其他施鉀處理，栽秧后 100 d 和 150 d，施鉀肥處理間效果趨于一致。在栽秧后 50～130 d，基施鉀肥處理的塊根膨大速率一直高于其他施鉀處理。 【結論】在相同供試土壤和氣候條件下，鉀肥施用時間越早，越有利于甘薯早發、快長，促進塊根早形成、快膨大；光合產物由葉片向塊根運轉效率的高值持續期越長，越有利于提高光合產物在塊根中的分配。因此，全部鉀肥基施甘薯經濟系數和塊根產量最高，是最經濟有效的施肥方法。

甘薯；施鉀方法；塊根產量；光合產物轉運效率；塊根膨大速率

甘薯被世界衛生組織推薦為理想的天然保健食品，在歐美等發達國家和地區，甘薯被視為營養平衡的優質食物資源[1]。我國甘薯 (Ipomoea batatas Lam.) 栽培面積及產量均居世界首位[2]，是重要的工業原料[3–4]、保健食品原料[5–6]和飼料作物[7–8]。根據甘薯的礦質營養特點，其為典型的喜鉀作物，有關鉀肥施用量與塊根產量形成的關系已經有很多報道，一般認為增施鉀肥可以增加生物產量，提高干物質在塊根中的分配率，提高塊根產量[9–12]。進一步的研究表明，適量供鉀可增加甘薯功能葉的 ATP 含量和塊根的 ATP 和 ABA 含量，塊根呼吸速率和 ATP 酶活性顯著提高，塊根薄壁細胞內含有較多的線粒體和質體，有利于塊根迅速膨大，促進了碳水化合物由葉片向塊根的運輸[11–14]。有關鉀肥施用時期及其施用方法也有一些研究，在鉀肥施用時期的研究中，一般認為基施或封壟期追施鉀肥的增產效果較好，莖葉生長高峰期追施鉀肥的增產效果較差[15,16]；在鉀肥施用方法的研究中，有人認為全部鉀肥基施與50% 的鉀肥基施、50% 的鉀肥封壟期追施具有相似的增產效果，也有研究認為 50% 的鉀肥基施、50%的鉀肥封壟期追施的增產效果最好[17–19]。但最佳施鉀方法的增產機理研究尚少。

本研究在大田條件下，通過設置不同的施鉀方法，研究甘薯功能葉光合產物運轉、積累和分配與塊根產量形成的關系，為甘薯高產穩產尋找合理的鉀肥施用方法，并闡明其增產機理。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗為大田試驗，于 2013～2014 年在山東農業大學農學試驗站進行。供試品種為食用型品種北京 553 和紅香蕉；供試肥料為硫酸鉀、過磷酸鈣和尿素。2013 年試驗地上茬作物為玉米，土壤質地為砂壤土，0—20 cm 土壤養分含量為有機質 1.69%、堿解氮 73.16 mg/kg、速效磷 (P) 25.10 mg/kg、速效鉀 (K) 70.82 mg/kg；2014 試驗地更換為土壤質地與2013 年相似的另一地塊，上茬作物為玉米，0—20 cm 土壤養分含量為有機質 1.32%、堿解氮 60.48 mg/kg、速效磷 (P) 21.21 mg/kg、速效鉀 (K) 72.56 mg/kg。兩年鉀肥用量均為 K2O 24 g/m2，2013 年設置不施鉀肥 (CK)、鉀肥全部基施 (JS) 和全部封壟期追施 (FS) 3 個處理；2014 年設置不施鉀肥 (CK)、鉀肥全部基施 (JS)、全部封壟期追施 (FS) 和一半基施一半封壟期追施 (1/2JS +1/2FS) 4 個處理。所有小區同時施用尿素 (N 9 g/m2) 和過磷酸鈣 (P2O59 g/m2) 作為基肥。行距 80 cm，株距 25 cm，小區面積 16 m2，每個處理重復 3 次，隨機排列。2013 年 5 月 12 日栽秧，10 月 22 日收獲；2014 年 5 月 5 日栽秧，10 月19 日收獲。

1.2 13C 標記方法與測定

在栽秧后 50 d、100 d 和 150 d，選取晴朗無風或少風的天氣進行標記，每個小區選擇生長一致的單株 15 株，于主莖第 4、5 片展開葉上標記13CO2。標記前將欲標記葉用聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封，然后用醫用注射器注入13CO2濃度約為 8% 的氣體 50 mL，透明塑料袋的體積約為 40 mL，在上午10：00～12：00 自然光照下光合同化 40 min，之后撤掉透明塑料袋。標記完成后 24 h、48 h 和 96 h 分別取樣，然后將植株分為以下幾個部分：塊根，標記葉，標記葉以上的莖葉柄 (簡稱上部莖葉)，標記葉以下直至莖基部的莖葉柄 (簡稱下部莖葉)，主莖以外的其他莖葉 (簡稱側枝)。將莖切段、塊根切片后 105℃ 殺青 30 min，葉片殺青 15 min，在 60℃ 烘箱中烘干粉碎后，用質譜儀 (Isoprime 100) 測定13C。

1.3 取樣和測定方法

從甘薯封壟期 (栽秧后 50 d 左右) 開始，每隔 20 d選擇生長健壯、整齊具有代表性的植株 5 株，按根、莖、葉、柄四部分分樣稱重，分別留取鮮樣于 105℃殺青 (葉片、葉柄 15 min；塊根、莖 30 min)，60℃烘干稱重，用于計算干物質積累量。將主莖自功能葉所在位置至基部等分為三段，取上、下兩端記作莖頂部和莖基部，留作干樣，用于測定蔗糖含量。收獲期測定生物產量和塊根產量，計算經濟系數。

1.4 數據分析

試驗數據采用 Microsoft Excel (2003) 和 DPS 統計軟件進行統計分析，新復極差法檢驗差異顯著性。

我國幅員遼闊，地域寬廣。在北方地區多要是寒冷的冬季取暖，和傳統的煤炭取暖相比，空調采暖具有減少污染保護環境的優點。而我國的南方地區在夏季高溫炎熱，也會利用空調進行防暑降溫的作用。因此，采暖通風空調系統在我國的應用是十分普遍的。伴隨著近些年建筑工程的發展，很多建筑會將采暖通風的空調系統安裝在建筑物里面，以一個系統獨立存在，并進行控制管理。據統計，空調系統在建筑系統的使用超過了21%，本文就采暖通風空調系統在進行工程建設時應注意的問題及相關對策進行了探討。

計算方法如下：

經濟系數 = 收獲期平均單株塊根產量/收獲期平均單株生物產量

塊根膨大速率 [g/(plant·d)] = 前后兩次取樣平均單株塊根鮮重增加量/前后兩次取樣相隔天數

不同器官13C 同化物分配率 = 該器官13C 積累量/植株13C 積累總量 × 100%

功能葉光合產物向塊根的運轉效率 (‰/h) =13C標記 n 小時后塊根中13C 同化物分配率/n × 10

2 結果與分析

2.1 塊根產量及經濟系數

兩年試驗結果表明，與空白對照比較，施用鉀肥顯著提高了甘薯生物產量、經濟系數和塊根產量，增產 21.33%～34.38% (表 1)。各個施鉀處理之間相比，生物產量相似，但是塊根產量差異顯著。其中，基施鉀肥處理的塊根產量最高，2014 年 2 個品種和 2013 年紅香蕉的塊根產量都顯著高于封壟期追施鉀肥處理；1/2基施 +1/2封壟期追施鉀肥處理的塊根產量略低于基施鉀肥處理，但差異不顯著。根據節省用工成本、增加效益的原則，本研究認為甘薯生產中鉀肥全部作為基肥施用即可。

2.2 植株干物質積累和塊根膨大速率

甘薯的干物質積累是產量形成的基礎。由表 2可知，與空白對照比較，施鉀能提高甘薯植株干物質積累量。施鉀處理之間比較，栽秧后 50 d 基施鉀肥處理的干物質積累量顯著高于其他處理，之后與其他施鉀處理相似，說明基施鉀肥能使甘薯早發、快長，為塊根產量形成奠定良好基礎。

甘薯塊根膨大速率高、持續時間長有利于甘薯高產，兩年數據 (表 3) 顯示，施用鉀肥能顯著提高塊根的膨大速率。施鉀處理之間比較，塊根膨大前期 (栽秧后 50 ～90 d)，基施鉀肥處理的膨大速率顯

著高于其它施鉀處理；塊根膨大中期 (栽秧后 90 ～130 d)，基施鉀肥處理的膨大速率仍然高于其它施鉀處理，除 2013 年的北京 553 外都達到了顯著水平；塊根膨大后期 (栽秧后 130 ～170 d)，雖然基施鉀肥處理的膨大速率低于其它施鉀處理，但是只在栽秧后 150 ～170 d 達顯著水平，此階段塊根積累的干物質對產量的貢獻率已經很小。因此，在塊根膨大過程的大部分時間里，基施鉀肥處理的塊根膨大速率都是最高的。

表2 不同施鉀方法下甘薯植株干物質積累量 (g/plant)Table 2 Dry matter accumulation of sweet potato plants affected by potassium application methods

表3 不同施鉀方法下甘薯塊根膨大速率 [g/(plant·d)]Table 3 Bulking rate of root tuber affected by potassium application methods

2.3 功能葉光合產物運轉分配

2.3.1 塊根膨大過程中功能葉13C 同化產物的轉運分配特點 表 4 數據顯示，栽秧后 50 d 的功能葉光合產物，北京 553 主要分配到側枝中，而紅香蕉主要分配到塊根中；基施鉀肥顯著提高了塊根中的分配比例，降低了側枝中的分配比例。栽秧后 100 d 的功能葉光合產物，北京 553 對照處理主要分配到側枝中，在塊根中的分配比例只有 44.84%，2 個施鉀處理在塊根中的分配比例都達到了 55% 以上，顯著高于對照；紅香蕉對照處理在塊根中的分配比例為76.84%，2 個施鉀處理在塊根中的分配比例都顯著高于對照。栽秧后 150 d 的功能葉光合產物，北京 553對照處理在塊根中的分配比例為 67.31%，2 個施鉀處理在塊根中的分配比例顯著高于對照，其中基施鉀肥處理最高；紅香蕉對照處理在塊根中的分配比例為 87.58%，2 個施鉀處理在塊根中的分配比例相似，都顯著高于對照。

根據以上結果可以發現，隨著塊根的不斷膨大，功能葉光合產物的分配中心逐漸由側枝轉向塊根。其中，紅香蕉在塊根膨大初期就確立了塊根的同化產物分配中心地位，北京 553 在塊根膨大中期、甚至后期才能確立塊根的同化產物分配中心地位；在整個塊根膨大期，紅香蕉功能葉光合產物在塊根中的分配比例始終高于北京 553。施用鉀肥顯著提高了功能葉光合產物在塊根中的分配比例，基施鉀肥的效果較好，這可能是基施鉀肥處理經濟系數高于其它鉀肥處理的重要原因。

表4 不同施鉀方法下塊根膨大過程功能葉13C 同化物分配比例 (%，2013)Table 4 13C distribution rate in organs affected by potassium application methods during root tuber expanding stage

2.3.2 功能葉光合產物向塊根的運轉效率 由表 5 數據可知，光合產物由功能葉向塊根轉運的時間集中在 0～24 h，可以用此時間段內單位時間塊根中13C同化物增加的比例作為光合產物由葉片向塊根轉運的效率。結果表明，施用鉀肥能顯著提高光合產物由葉片向塊根的轉運效率，栽秧后 50 d，基施鉀肥處理顯著高于其它施鉀處理和空白對照；栽秧后 100 d 和 150 d，基施鉀肥處理與其它鉀肥處理相似、并顯著高于空白對照。說明施鉀時間越早，光合產物由葉片向塊根運轉效率的高值持續期越長，有利于提高光合產物在塊根中的分配率，提高塊根產量。相關分析顯示，光合產物由葉片向塊根的轉運效率與產量在塊根膨大前期和后期呈顯著正相關 (r = 0.89*，r = 0.92*)，中期呈極顯著正相關 (r = 0.99**)。

表5 不同施鉀方法下塊根膨大過程中功能葉片光合產物向塊根的轉運效率 (2013)Table 5 Transportation efficiency of photosynthate affected by potassium application methods during tuber bulking stage

2.4 主要生長時期莖蔓不同部位蔗糖含量

由表 6 可知，在塊根膨大的各個時期，2 個品種莖蔓基部的蔗糖含量都高于頂部。施用鉀肥顯著降低了莖蔓基部的蔗糖含量，但是顯著提高了莖蔓頂部的蔗糖含量?；空崽呛拷档涂赡芘c鉀肥促進了塊根庫端光合產物的卸載有關，而頂部蔗糖含量提高可能與鉀肥促進了葉源端光合產物的裝載有關。

從表 6 還可以看出，各施鉀處理之間比較，栽秧后 70 d 和栽秧后 110 d，基施鉀肥處理的莖蔓基部蔗糖含量降幅、莖蔓頂部蔗糖含量增幅都高于其它施鉀處理；栽秧后 150 d，各施鉀處理的莖蔓基部蔗糖含量降幅、莖蔓頂部蔗糖含量增幅相似。說明基施鉀肥對光合產物源端裝載和庫端卸載的促進效果最好，作用時間最長。

3 討論

甘薯是典型的喜鉀肥作物，一般地塊施用鉀肥都有顯著的增產效果，前人圍繞鉀肥施用技術進行了大量研究，包括適宜施用量、合理的施用時期、以及最佳施用方法等[12–20]，對于指導甘薯合理施用鉀肥發揮了良好的作用。但是，在鉀肥施用方法方面，不同研究者的結論還不一致，姚海蘭等認為全部鉀肥基施與 50% 的鉀肥基施、50% 的鉀肥封壟期追施具有相似的增產效果[17]，也有研究認為 50% 的鉀肥基施、50% 的鉀肥封壟期追施的增產效果最好[18–19]；另外，最佳施鉀方法的增產機理研究尚少。本研究是在確定鉀肥適宜施用量的基礎上，重點探討鉀肥施用方法與甘薯塊根產量形成的關系，結果表明，不同施鉀方法之間，收獲期甘薯的生物產量差異不顯著，但是經濟系數和塊根產量差異顯著。其中，基施鉀肥處理的塊根產量和經濟系數最高；1/2基施 +1/2封壟期追施鉀肥處理的塊根產量略低于基施鉀肥處理，但差異不顯著。根據節本增效原則，本研究認為甘薯生產中全部鉀肥作為基肥施用是最佳的施肥方法。

表6 不同施鉀方法下甘薯主要時期莖蔓頂部和基部蔗糖含量 (%，2014)Table 6 Sucrose content in the top and base of stem affected by potassium application methods

甘薯作為地下形成產品器官的雙子葉作物，在其生長發育過程中很容易出現地上部莖葉生長過旺、地下部塊根膨大緩慢、光合產物在塊根中分配率降低的問題，導致經濟系數和塊根產量下降[10,21-22]。已有研究表明，甘薯光合產物在塊根中的分配率與品種特性有關[23]，同時受土壤通氣狀況、水分含量、養分含量等因素的影響[24–27]。其中，鉀素營養是影響甘薯光合產物運轉分配的重要因素之一，許多研究表明，增施鉀肥可以增加甘薯的生物產量，提高塊根庫的活性和塊根膨大速率，促進光合產物由葉片向塊根的運輸，提高干物質在塊根中的分配率，使塊根產量顯著提高[9–14]。本研究在得到與前人相似結果的同時還發現，鉀素營養通過促進甘薯源端光合產物裝載和庫端光合產物卸載 (表 6)，提高光合產物由葉片向塊根的轉運效率 (表 5)，從而顯著提高了各個時期功能葉光合產物在塊根中的分配率 (表 4)，因此收獲期的經濟系數和塊根產量顯著提高 (表 1)。

從 2014 年的研究結果可以看出，1/2基施 +1/2追施處理的塊根產量特別是經濟系數介于基施鉀肥處理和封壟期追施鉀肥處理之間，由此推測該處理的13C 同化物分配和運轉效率不會高于基施鉀肥處理。本研究認為，在 3 種施鉀方法中，將全部鉀肥作為基肥使用增產效果最好，初步分析其主要原因如下：1) 栽秧后 50 d，植株干物質積累量和功能葉光合產物在塊根中的分配率都是基施鉀肥處理顯著高于其他施鉀處理，所以全部鉀肥作為基肥施用不但有利于甘薯早發、快長，而且促進塊根早形成、快膨大；2) 栽秧后 50 d 和 110 d，基施鉀肥對光合產物源端裝載和庫端卸載的促進作用明顯好于其他施鉀肥處理，栽秧后 150 d，基施鉀肥處理與其他施鉀處理相似且好于對照處理，基施鉀肥處理的促進效果最好、作用時間最長；3) 栽秧后 50 d，基施鉀肥光合產物由葉片向塊根運轉效率顯著高于其他施鉀處理，栽后 110 d 和 150 d，基施鉀肥處理與其他施鉀處理相似且好于對照處理，即施鉀時間越早，光合產物由葉片向塊根運轉效率的高值持續期越長；4)在塊根膨大前期 (栽秧后 50 ～90 d) 和中期 (栽秧后90 ～130 d)，基施鉀肥處理的塊根膨大速率一直高于其他施鉀處理。

4 結論

將全部鉀肥作為基肥施用不但有利于甘薯早發、快長，而且促進塊根早形成、快膨大。在塊根膨大過程中，基施鉀肥處理的功能葉光合產物源端裝載和庫端卸載能力最強、持續時間最長，基施鉀肥處理的光合產物由葉片向塊根的轉運效率最高、高效率持續時間最長；基施鉀肥處理的塊根膨大速率最高、高速率持續時間最長?；┾浄侍幚懋a量最高，將全部鉀肥作為基肥施用是最經濟有效的施肥方法。

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Basal application of potassium benefits the yield formation of sweet potato

ZHANG Bin-bin1, SHI Chun-yu1*, LIU Hong-juan1, REN Guo-bo1, SUN Zhe2
( 1 Agronomy College, Shandong Agricultural University/Stale Key Laboratory of Crop Biology, Tai’ an, Shandong 271018, China; 2 Tai’ an Academy of Agricultural Sciences, Tai’ an, Shandong 271000, China )

【Objectives】In order to search the reasonable potassium application method for high and stable root tuber yield of sweet potato and clarify the yield-increasing mechanism, the effect of potassium application methods on yield formation of sweet potato was studied through field experiment and lab analysis. 【Methods】A filed experiment was conducted with two typical edible sweet potato cultivars of Beijing 553 and Hongxiangjiao in 2013 and 2014. The potash application treatments included no K (CK), all applied as basal fertilizer (JS), all applied when the field was completely covered by crop (FS), and half potassium applied as basal fertilizer and half potassium applied when the field was completely covered by crop (1/2JS +1/2FS).13CO2was labeled when the fourth or fifth leaves fully unfolded. Samples for13C detection using Isoprime 100 were collected in 24 h, 48 h and 96 h after labeling. Since the 50 days after transplanting, samples were collected until harvest in interval of 20 days. The samples were divided into four parts: root, stem, leaf and petiole, and weighedseparately. The main stems were parted up, mid and bottom from the functional leaf to the bottom, and the sucrose content was determined. The biomass and yield were investigated and the economic index was calculated at harvest.【Results】All the K application treatments increased the biomass, economic coefficiency and root tuber yields significantly, and the root tuber yields were increased from 21.33% to 34.38%. The biomass of sweet potato were similar in all the K application treatments, but the economic coefficiencies and root tuber yields were significantly different, with the highest in treatment of all potash basal applied (JS). The dry matter accumulation and photosynthate distribution rate in root tuber were significantly higher in JS than in the other treatments at 50 d since planting. Compared with treatment of FS and1/2JS +1/2FS, the photosynthate loading and unloading rate was significantly accelerated in JS at the 50 d and 110 d after planting, and became similar at 150 d after planting; the photosynthate distribution rate to root tubers was significantly higher in JS at 50 d after planting and became similar at 110 d and 150 d after planting; the bulking rate of root tubers in JS was much higher from 50 d to 130 d since planting. 【Conclusions】Earlier application of potassium is in favor of transportation of photosynthate from functional leaves to root tubers, and the rapid transformation could last longer, which will stimulate the expansion of tuber and formation of tuber yield. Therefore, all the potash fertilizer should be basal applied under the tested soil and climate conditions.

sweet potato; potassium application method; root yield; transportation efficiency of photosynthate; bulking rate of root tuber

2016–03–09接受日期：2016–05–26

國家自然基金項目（31371577）；山東省薯類產業創新團隊首席專家項目（SDAIT-10-011-01）資助。

張彬彬（1988—），男，河北保定人，碩士研究生，主要從事甘薯生理生態研究。E-mail：zhangbinli27@126.com

* 通信作者 Tel：0538-8246259，E-mail：scyu@sdau.edu.cn