潮汐作用和干濕交替對鹽沼濕地碳交換的影響機制研究進展

韓廣軒

中國科學院煙臺海岸帶研究所,中國科學院海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室, 煙臺 264003

近年來,鹽沼等濱海濕地的碳匯功能逐漸得到證實,在減緩氣候變化方面扮演著重要角色,已得到國際組織和學術界的認可和重視。最新的統計報告稱,鹽沼、海草和紅樹林等濱海濕地只占陸地生物量的0.05%,但能從海洋及大氣中儲存和轉移更多的碳(即“藍碳”),占全球生物吸收和固定碳總量的55%,是地球上最密集的碳匯之一[7-8]。同時,模型模擬表明,氣候變暖和海平面上升可能使得鹽沼濕地更迅速的捕獲和埋藏大氣中的CO2,因此鹽沼濕地在減緩氣候變化方面扮演著重要角色[8]。由聯合國環境規劃署(UNEP)、聯合國糧食及農業組織(FAO)、聯合國教科文組織海洋學委員會(IOC/UNESCO)聯合發布的《藍碳: 健康海洋的固碳作用》(Blue Carbon-The Role of Healthy Oceans in Binding Carbon)報告指出,潮汐鹽沼濕地中的“藍碳”在應對氣候變化方面起著重要作用,呼吁世界各國立即采取行動,維持和恢復“藍碳”,保護海岸帶生態系統的碳匯功能。

潮汐鹽沼濕地與其他濕地類型最大的區別和最顯著的特征是在周期性潮汐作用下出現淹沒和暴露,同時伴隨鹽分表聚與淋洗的干濕交替,導致鹽沼濕地系統的生物地化循環過程具有其特異性,可能是控制鹽沼濕地碳交換過程和碳收支平衡的關鍵因素。潮汐鹽沼濕地大部分面積除在大潮期間,平時基本上不能被海水浸沒,明顯地出現以半月為周期的淹沒和暴露的干濕交替,并且在暴露期間出現土壤龜裂和鹽堿化現象。但是,周期性潮汐作用下濱海濕地碳循環的關鍵機理尚不清楚,其固碳潛力、碳匯通量和封存量的數據還很少,目前尚無一個全球公認的機制來正確認知藍色碳匯的重要性[9]。因此,闡明潮汐鹽沼濕地碳交換過程的影響機制,揭示鹽沼濕地藍色碳匯的形成過程與機制,對于評估濱海濕地“藍碳”在區域及全球碳收支的貢獻具有十分重要的作用和意義。

1 鹽沼濕地碳交換過程與觀測方法

鹽沼濕地的碳交換包括垂直方向上的CO2和CH4交換和橫向方向上的可溶性有機碳(DOC)、可溶性無機碳(DIC)、顆粒有機碳(POC)交換(圖1)。鹽沼濕地中,大氣中的CO2通過光合作用被植物吸收并合成有機物,這部分固定的碳稱為總初級生產力(GPP),同時植物自身消耗一部分碳用于維持生命并釋放CO2(自養呼吸)；植物凋落物和土壤有機碳在好氧環境下經微生物礦化分解釋放CO2(異養呼吸),自養呼吸和異養呼吸之和為生態系統呼吸(Reco)。鹽沼濕地凈生態系統CO2交換(NEE)是植被光合固定碳(GPP)與生態系統呼吸釋放碳(Reco)之間相互平衡的結果[10]。另外,濕地又是向大氣排放CH4的碳源,淹水時植物殘體和土壤有機碳在厭氧環境下產生CH4,通過擴散、氣泡傳輸和植物傳輸釋放到大氣中。但在植被根際的微好氧環境以及表層以下淺層土壤氧化區域,部分CH4被甲烷氧化菌所氧化,CH4排放量降低[11]。鹽沼濕地的碳源匯功能取決于生態系統與大氣間CO2和CH4交換的凈收支。潮汐運動通過潮汐淹水和干濕交替直接作用于植被生產力[12]以及土壤有機碳的形成和分解[5-6],還可以通過沉積物的供給直接影響潮間帶濕地碳封存能力[3-4],或通過影響營養物質可用性、土壤溫度、鹽度和氧化還原電位等環境因素間接作用于這些碳過程[13],從而影響鹽沼濕地的碳匯形成機制。另外,作為陸地和海洋生態系統之間過渡生態系統類型,潮汐鹽沼濕地土壤有機碳在海洋潮汐和地表徑流的作用下能夠以DOC、DIC、POC的形式進入鄰近水體。水平方向上碳遷移和輸出是鹽沼濕地通過水文過程實現土壤碳輸出的一個主要途徑[14],在鹽沼濕地碳循環中發揮著重要作用[15-16]。因此,研究潮汐鹽沼濕地的碳收支時,應該同時考慮植被-大氣界面CO2和CH4交換和土壤-水體界面的碳遷移過程,才能準確地評估鹽沼濕地的碳源匯功能。

圖1 潮汐鹽沼濕地碳交換關鍵過程示意圖Fig.1 Conceptual diagram for key process of carbon exchange in a tidal salt marshGPP：總初級生產力,Gross Primary Production；Reco：生態系統呼吸,Ecosystem Respiration；NEE：凈生態系統CO2交換,Net Ecosystem CO2 Exchange；DOC：溶解性有機碳,Dissolved Organic Carbon；DIC：可溶性無機碳,Dissolved Inorganic Carbon；POC：顆粒有機碳,Particulate Organic Carbon

目前,國內外學者主要采用渦度相關法(Eddy Covariance)和箱式法測定鹽沼濕地CO2和CH4交換,采用野外采樣和室內分析測定土壤和水流中DOC、DIC、POC的濃度和遷移通量。渦度相關觀測技術和理論的不斷發展為探討生態系統尺度的CO2和CH4交換的時空變化提供了新途徑,成為長期測算生態系統碳通量最可靠和切實可行的方法[17],被認為是現今能直接測定陸地生態系統與大氣間物質與能量交換通量的標準方法。目前,國內外學者在美國德克薩斯州墨西哥灣沿岸[18]、弗吉尼亞州東海岸[19]以及Everglades[20]、法國西南部潮間帶泥灘[21]等以及我國的長江口[22]、黃河口[10,23]、閩江口[24-25]、遼河口[26]和福建漳江口開展了鹽沼濕地生態系統CO2交換研究。但是當前對鹽沼濕地CH4排放的觀測主要基于箱式法[24-25,27]。傳統的箱法通量測定需要人工操作,難以長期連續自動觀測；同時受到空間不均一性的影響,進行大尺度擴展有一定的困難[28]。目前箱式法經過改良后可以進行自動觀測,但是其時間分辨率較低,難以捕捉完整潮汐運動過程對CO2和CH4交換的影響。與箱式法相比,渦度相關技術提供了一個更大空間、更長時間和更高時間分辨率的通量觀測數據[17],有利于在生態系統尺度上量化潮汐運動和干濕交替對CO2和CH4交換的影響,進而準確評估鹽沼濕地的碳匯功能。

2 潮汐作用和干濕交替對鹽沼濕地-大氣間碳交換的影響

潮汐鹽沼濕地CO2和CH4交換受到的影響與其他濕地類型最大的區別在于,潮汐的存在不僅影響水位,還存在特殊的漲落潮水周期特征[29]。一方面,潮汐過程(漲落潮和淹水)主要通過影響氧的可利用率、氣體擴散率及微生物活性直接或間接影響植被的光合作用和呼吸作用[20,30],進而影響濕地-大氣間CO2交換過程[22,29]。同時,潮汐淹水會使光合作用的有效葉面積減少[17],導致光合作用強度降低,因此淹水減少了鹽沼濕地白天植被光合作用的最大速率[10]；另外,潮汐淹水使得鹽沼濕地排向大氣的CO2通量顯著減少[23],與漲潮前和落潮后相比淹水期濕地生態系統CO2排放量最低[24],潮汐高度與CO2釋放量呈負相關[29]；NEE的減少與淹水的深度和持續時間成正比[30]。因此,潮間帶濕地淹水程度伴隨潮汐而變化,使濕地CO2交換產生與潮汐運動協同或略滯后的周期性,持續短暫但卻作用強烈[22,30]。

另一方面,漲落潮過程潮汐帶來的富含硫酸鹽等電子受體的海水入侵,能增加電子受體與CH4產生對電子的競爭,使鹽沼濕地產CH4過程向硫酸鹽還原作用過程轉變,由此產生CH4的減排效應[25,31]；在漲潮過程中,土壤還不足以形成完全的厭氧環境,加之漲潮引起的土壤表面水位波動使得空氣中的氧氣溶解,減少CH4生產的同時,增加了CH4的氧化[31-32]。潮汐淹水提供了CH4產生的厭氧環境,但是水位的升高不一定造成CH4通量的增加,還需綜合考慮濱海濕地CH4的生產潛力、基底物質以及由水位改變造成的光合作用的改變。例如,過多的淹水可能會造成CH4釋放過程中的阻礙,減少植物對于CH4的傳輸并延遲CH4的氣泡擴散,因此鹽沼濕地漲落潮過程中CH4通量均小于漲潮前和落潮后CH4通量[24]；平潮期由于CH4的部分溶解,CH4釋放低于漲潮期和落潮期[32]。另外,周期性的潮汐運動足以擾亂濕地的鹽沼環境(如鹽度、氧化還原電位、土壤溫度、飽和度等),從而影響植被生長與分布[12]。植物可以固定碳和通過根系分泌物和凋落物為產甲烷菌提供底物,也會通過傳輸作用影響CH4的釋放[25,32]。

潮汐作用引起的干濕交替是鹽沼濕地所經歷的最普通和頻繁的自然過程[33-34],使土壤經歷一個干旱-再濕潤-淹水-濕潤的物理、化學和生物變化過程。周期性干濕交替對鹽沼濕地CO2和CH4的生產、吸收和傳輸等各個過程均可能產生深刻的影響[31],主要表現在以下幾個方面: (1) 干濕交替會引起土壤收縮和膨脹,從而破壞土壤的物理聚合[35],影響土壤結構(團聚體結構、孔隙和通氣狀況),從而影響土-氣界面之間厭氧和好氧過程的發生。例如,大潮期較高的土壤含水量,抑制空氣中O2擴散進入土壤,而土壤原有O2很快被消耗完,從而導致了土壤氧化還原電位(Eh)迅速降低[36]。(2) 潮汐驅動下干濕交替伴隨著土壤中水溶性鹽分的表聚與淋洗,導致土壤鹽度周期波動,成為鹽沼濕地最顯著的環境特征之一[33]。在暴露失水過程中,孔隙水在毛細作用下向土壤表層遷移,引起帶水溶性鹽分在土壤表層富集,出現龜裂和鹽堿化現象；在潮汐淹水過程中,水分向土壤深層下滲,根層土壤淋洗脫鹽[33]。濕地土壤鹽度增加可能會通過滲透壓脅迫抑制土壤中微生物細胞的活性從而降低其對土壤有機質的分解速率[37],因此土壤CO2和CH4的釋放與鹽度均呈負相關[38-39]。同時,過高的鹽度會通過滲透壓脅迫使植物失水[18],降低植物的光合作用和初級生產力(CO2吸收),因而與植物活性緊密耦合的生態系統呼吸作用(CO2釋放)也隨鹽度增加而降低[40]。(3) 干濕交替對土壤微生物活性和群落結構產生重要影響。土壤干燥過程中,土壤水勢降低造成滲透休克,從而導致細胞破裂死亡[41],此時土壤中微生物以好氧型群落為主；干燥土壤濕潤過程可能會導致土壤微生物細胞的滲透壓發生變化從而使得微生物細胞溶解,或使胞內溶質滲漏[42],微生物群落轉變為以厭氧型為主。研究表明,干濕交替能夠極大地激發微生物活性,導致土壤有機質礦化速率的急劇增加,從而引起短期內快速釋放大量的CO2[43-45],這種現象稱為“Birch效應”。這種由干濕交替引起的土壤CO2短暫脈沖式釋放很大程度上決定著長時間尺度溫室氣體釋放的總量,是土壤含碳溫室氣體釋放的關鍵過程[45]。(4) 干濕交替通過影響土壤水分和土壤鹽度等環境因子進而控制植物體內的主要生理過程,如光合作用、呼吸作用、脂質代謝、蛋白質合成等[12]。同時,干濕交替中土壤長期暴露所帶來的的高鹽度是潮間帶濕地的獨特環境因素,過高的鹽度會通過滲透壓脅迫使植物失水,只有適應高鹽度的植物才能存活,并形成潮間帶濕地多樣的植物分布格局和生產力狀況[18]。全球氣候變化背景下,局部地區可能經歷頻繁劇烈的干濕交替,按照成因可以分為兩大類: 一類是降雨引起的,發生在干旱、半干旱和地中海氣候區[42,44-45]；第二類是潮汐作用引起的,發生在濱海濕地。前人對于降雨引起的干濕交替對干旱半干旱地區碳過程的影響已開展大量工作并取得系列進展[44-46],但是潮汐引起的干濕交替對濱海濕地碳交換過程的控制機理尚不明確,有待深入。

3 潮汐作用和干濕交替對鹽沼濕地-水體間碳交換的影響

作為陸地和海洋生態系統之間過渡生態系統類型,鹽沼濕地土壤-水體界面DOC、DIC、POC遷移轉化及其輸出是其碳收支估算中不容忽視的組成部分[47-48]。濕地DOC主要自于濕地植物、碎屑物中碳的淋溶以及沉積物中碳的釋放,而POC主要來自于濕地中生長的植物[49-50]。例如,加拿大Ontario泥炭沼澤通過降水截獲的DOC約為(1.5±0.7) gC m-2a-1,但每年的DOC輸出量達(8.3±3.7) gC m-2a-1[51]。美國濱海濕地輸出到鄰近河口的DOC通量為(180±12.6) g m-2a-1[47],比從淡水濕地輸出的碳量大了一個數量級。土壤微生物在分解利用DOC的同時,可以將其轉變為DIC,并通過徑流與相鄰水域進行交換[52],這部分碳通量可高達土壤溶液DOC總量的40%[53]。另外,POC是生物攝食和代謝產物的主要形式,無論在土壤孔隙還是在徑流中,其通量都僅次于DOC[54],并在一定程度上控制著DOC的分布。通過潮汐的作用,九龍江口濕地具有向毗鄰水域輸出有機碳的作用,DOC和POC的輸出量分別為0.07 kg hm-2d-1和0.01 kg hm-2d-1,是近海水域有機碳的源[55]。可以看出,鹽沼濕地由于高的生產力以及和潮汐的頻繁物質交換,對于臨近水體而言是重要的碳源,因此潮汐鹽沼濕地的碳交換閉合研究必須包括垂直方向上的碳交換和橫向方向上的碳交換。

毫無疑問,水文條件的改變對鹽沼濕地DOC、DIC和POC的產生和釋放都有顯著影響。首先,周期性潮汐運動和降雨引起的地表徑流控制著水位和水流速度,直接影響鹽沼濕地的氧化還原狀態[15,56]和碳的遷移速率[57]。其次,在潮汐作用下鹽沼濕地水體和土壤鹽度從海到陸呈現梯度變化,進而影響有機碳的運移和沉積[58-59]。再次,由于潮汐和降雨導致濕地土壤表層不斷經歷著干濕交替過程,干濕交替能夠改變土壤結構和通氣條件,控制著好氧和厭氧呼吸作用之間的平衡,并影響土壤有機碳含量的穩定性和土壤微生物活動,從而改變土壤碳動態及其趨勢[15,60]。目前一些研究已經利用渦動通量塔確定了鹽沼濕地和大氣之間垂直方向上的碳交換[18-19,21-22],但是并沒有把水平方向上碳交換的測量耦合在一起[16]。

4 潮汐作用和干濕交替對鹽沼濕地碳匯形成機制的影響

鹽沼濕地不僅是CO2的“匯”與“源”,也是CH4的重要來源,同時DOC、DIC和POC交換及其輸出也是其碳收支估算中不容忽視的組成部分,因此碳吸收與碳排放之間的動態過程決定了鹽沼濕地的碳匯功能。潮汐作用及其干濕交替影響鹽沼濕地的土壤物理化學性質[2,13,33]、水文狀況[13,42,61]、氧化還原狀態[15,56]以及植被生長和分布[12,18]等諸多環境條件,從而影響濕地碳交換通量的大小與方向[2,31,57],最終影響鹽沼濕地碳匯與碳源功能的相互轉化。例如,潮間帶濕地在鹽度較低、土壤水分較高的情況下固定CO2,而在鹽度較高、土壤水分較低的情況下則排放CO2[18]。在單獨增加鹽度時,潮汐淡水濕地凈生態系統生產力降低了55%,但當鹽度和水文因子被同時調控時,凈生態系統生產力卻沒有發生顯著改變[40]。干濕交替通過影響土壤水分條件決定濕地的氧氣環境,由此使濕地在產CH4環境和氧化CH4環境兩種狀態間互相轉化[34,45],因此干濕交替有調節濕地CO2吸收和CH4排放平衡的作用。另外,濕地水位與CH4產生量呈正相關,但卻與CO2產生量有一定的負相關關系[62]。潮汐水位對鹽沼濕地CO2∶CH4的變化具有一定的調節作用[25],漲潮前、漲落潮過程和落潮后3個過程鹽沼濕地CO2∶CH4對潮汐的響應并不一致。另外,DOC遷移和輸出是鹽沼濕地土壤碳輸出的一個主要途徑,而潮汐作用在鹽沼濕地DOC輸出中發揮著關鍵作用。同時,濱海濕地水平碳交換與CO2和CH4的排放密切相關。例如,高潮時濱海淡水沼澤的土壤CO2通量與DOC濃度呈正相關[15]。濕地CH4排放的季節變化受土壤DOC的調節,土壤DOC與CH4排放量呈顯著正相關[63-64]。因此,潮汐作用及其由此引起的干濕交替可能控制著鹽沼濕地碳交換的通量大小、方向以及之間的轉化,最終決定鹽沼濕地的碳匯形成機制和碳匯功能。

5 問題與展望

綜上所述,潮汐鹽沼濕地與其他濕地類型最大的區別和最顯著的特征是在周期性潮汐作用下出現淹沒和暴露,同時伴隨鹽分表聚與淋洗的干濕交替,導致鹽沼濕地系統的生物地化循環過程具有其特異性[29,33],可能是控制鹽沼濕地碳交換過程和碳收支平衡的關鍵因素。據預測,2100年海平面也會比20世紀末升高0.26—0.55 m[65],海平面上升會改變潮汐水位、淹水頻率和干濕交替周期的改變,對鹽沼濕地的碳匯形成機制產生潛在影響[61]。國內外學者對鹽沼濕地CO2、CH4等氣體通量和水平方向上碳輸出進行了較為深入的研究,但是潮汐水動力過程及其周期性干濕交替對鹽沼濕地碳交換關鍵過程和碳匯形成機制的影響尚不十分清楚。另外,以往相關研究通常孤立地考慮垂直方向上CO2或CH4交換或橫向方向上的DOC、DIC和POC交換對潮汐鹽沼濕地的碳平衡進行評估,顯然不夠準確,這些將在很大程度上制約著對濱海鹽沼濕地碳循環過程的整體理解以及鹽沼濕地“藍碳”吸存能力的評估和預測。

今后濱海鹽沼濕地碳循環在以下方面的研究仍需加強:

(1) 系統研究潮汐不同階段對鹽沼濕地碳交換過程的影響。周期性潮汐作用使土壤經歷一個干旱-再濕潤-淹水-濕潤的交替變化,分析鹽沼濕地碳交換過程對潮汐不同階段(長期暴露后的干旱階段-漲潮時再濕潤階段-潮汐淹水階段-落潮后濕潤階段)的響應機制(圖2)。

圖2 依據潮汐過程,鹽沼濕地土壤水分狀況劃分為干旱階段、再濕潤階段、潮汐淹水階段和落潮后濕潤階段Fig.2 According to tidal process, the situation of soil moisture in a tidal salt marsh can be divided into drought stage, rewetting stage, tidal flooding and wet stage after tides

(2) 深入分析潮汐作用下鹽沼濕地碳交換的微生物機制。潮汐作用下周期性干濕交替直接影響營養物質可用性[13]、土壤溫度和鹽度、土壤氧氣環境[34,45]、氧化還原狀態[15,56]等環境因素,進而改變土壤微生物群系和活性以及土壤微生物群落儲存、利用碳的方式[66],最終影響濕地碳的吸收與排放。

(3) 關注潮汐水動力作用對鹽沼濕地DOC、DIC和POC產生、釋放以及向鄰近水體輸出的影響。潮汐作用下鹽沼濕地碳與近海水體之間的橫向碳交換通量對于濱海濕地碳庫動態變化有著重要貢獻,但是關于潮汐對濱海濕地土壤碳庫及碳輸出的影響研究較為薄弱。

(4) 闡明潮汐作用對鹽沼濕地碳匯形成機制的影響。采用數據統計與波譜解析方法,計算潮汐運動與碳交換過程的波動規律和局部特征,量化潮汐運動與鹽沼濕地CO2和CH4交換以及水平碳交換之間的關系,整體上評估潮汐作用對鹽沼濕地碳匯功能的影響。

(5) 建立潮汐鹽沼濕地碳循環模型。現有濱海濕地碳循環模型通常將整個生態系統看做一個均質的系統,忽略了潮汐運動對鹽沼濕地碳過程的影響,因此應在模型中納入潮汐水動力過程作為變量,以提高模型模擬的正確性和準確性。

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