塔里木河上游荒漠區4種灌木植物葉片與土壤生態化學計量特征

羅 艷,貢 璐,*,朱美玲,安申群

1 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

生態化學計量學為研究植物元素循環及其與環境的相互作用提供了新思路。C、N和P是植物生長發育的重要元素,同時也是衡量土壤肥力的關鍵指標[1- 2]。研究植物葉片和土壤C、N、P及其化學計量比的變化特征,可以深入了解植物生長過程中對于資源的利用及土壤養分循環的狀況,揭示植物與環境之間相互平衡制約的關系[3]。近年來,國內外生態化學計量學發展迅速,研究內容跨越不同地域,涉及不同生態系統類型。相關報道不僅包括森林、草原等生態系統中不同植被類型,不同植物器官、土壤等的化學計量特征,同時也涉及植物葉片養分含量特征與環境要素之間關系等的研究[4- 8]。然而對荒漠生態系統中植物與土壤相互關系的關注較少,尤其是針對干旱區灌木植物葉片與土壤化學計量特征關系的研究鮮有報道[8- 9]。荒漠生態系統土壤養分和水分匱乏,土壤理化特性具有極強的空間異質性,在此條件下荒漠植被對養分元素的需求和對環境的適應發生了變化[10]。通過生態化學計量學來研究荒漠植物其養分吸收利用和對環境的響應機制成為了當前干旱區生態學研究的重要內容。

塔里木河是保證塔里木盆地綠洲生態安全、經濟發展和人民生活的生命線,其上游地區是生態與環境問題最為突出的地區之一[11]。灌木植物對干旱、鹽堿的環境具有較強的適應性,在塔里木河上游防風固沙和綠色生態建設中發揮著重要的作用[12- 13]。近年來在全球變化和人類活動的雙重影響下,上游原本脆弱的生態環境加之大規模的水土資源開發利用,使得河流兩岸地下水位持續下降,灌木林數量大幅削減,土壤貧瘠化、沙化、鹽漬化的現象愈發嚴重[11,14]。不同灌木植物在養分限制、水鹽脅迫的惡劣條件下,其元素化學計量特征及對生境的適應性具有異質性。本研究對塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片和土壤C、N、P化學計量特征及二者之間的相關性進行了分析,探討了土壤對4種不同荒漠灌木植物葉片C、N、P化學計量特征的影響,旨在闡明荒漠區植被對極端環境的適應機制以及土壤養分元素的循環、平衡及限制狀況,以期為塔里木河上游荒漠生態系統的恢復與保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于塔里木河流域上游荒漠區,地處塔克拉瑪干沙漠北緣,天山中段南麓,地跨80°10′—84°36′E,40°25′—41°10′N。該區域屬典型的暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候,春、夏季干旱少雨且多大風天氣,風沙災害頻繁,冬季嚴寒,地表蒸發強烈,降水稀少。此處年均氣溫10.4℃,年均降水量為50.4 mm,年均蒸發量1880.0 mm,平均日照時數2729.0h。土壤組成以砂粒為主,有機質(4.43—6.40 mg/g)、N(0.45—0.61)mg/g、P(0.57—0.63)mg/g等養分含量偏低,且多在表層聚積。該區植被組成簡單、稀疏,喬灌草3層結構明顯。代表性的植物有胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixramosissma)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、甘草(GlycyrrhizauralensisFisch)、鹽穗木(Halostachyscaspica)及河西菊(Hexiniapolydichotoma)等。

1.2 野外采樣

于2015年8月在垂直于塔里木河上游河道方向由西向東的區域對4種灌木植物葉片及其土壤進行采樣。基于代表性和典型性原則,在海拔、坡向等地形因子基本一致的立地環境下,選擇荒漠區內分布的4種典型灌木群落類型。在每個樣地設置5個20 m×20 m大樣方,每個樣地間隔不小于1 km,樣方取樣面積大小為15 m×15 m,對各群落優勢種和土壤(多枝檉柳、鹽穗木、黑果枸杞和鈴鐺刺)樣品進行采集,植物和土壤的每個樣品重復3次。依據植物生長狀況,在樣方內采集植株中上部健康成熟(無損、向陽、去除葉柄)的新鮮葉片50 g,每種植物樣品均采集5株(采集的4種荒漠灌木植物特征見表1),將采集的植物葉片裝入放有適量干燥劑的信封中并標號。同時依據植物根系分布的層次,在每個樣方內采用四分法采集植物冠下0—20 cm的表層土壤樣品(去除枯枝落葉和石塊后)100 g裝入編好號的密封袋中,用于土壤養分含量的測定。研究區采樣前20 d無降雨。

表1 塔里木河上游荒漠區4種灌木植物名錄

1.3 實驗方法

將野外采集的植物葉片樣品置于85℃條件下烘干至恒重。植物葉片用粉碎機磨碎后過80目篩,稱重裝袋封存,用于測定植物葉片的全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)的含量。植物葉片全碳含量采用重鉻酸鉀容重法—外加熱法測定,全氮含量采用凱氏定氮法測定,全磷含量采用鉬銻抗比色法測定。C、N、P測定結果以單位質量的養分含量表示(mg/g),C、N、P化學計量比均采用摩爾比表示。

采集的土壤樣品自然風干,剔除土樣中的植物根系和石塊,研磨過60目篩,裝袋待測。采用常規方法測定土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)。土壤有機碳采用重鉻酸鉀滴定法；全氮采用凱氏定氮法；全磷采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法。對每個土樣的指標進行3次測定,結果取其標準差和均值。

1.4 數據處理

采用SPSS 17.0軟件對數據進行統計分析。對4個不同灌木植物葉片的C、N、P 元素含量,土壤SOC、TN、TP含量,及其化學計量比(葉片C/N、C/P、N/P,土壤SOC/TN、SOC/TP、TN/TP)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)。利用Levene′s test檢驗方差齊性與否,方差齊性時使用Duncan法進行多重比較,方差不齊時使用T2 Tamhane′s test進行多重比較(α=0.05)。植物葉片C、N、P含量采用冪函數模型擬合。葉片C、N、P元素含量與土壤因子的關系用Pearson相關分析。圖表中數據為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 荒漠灌木植物葉片C、N、P化學計量特征分析

圖1 4種荒漠灌木植物葉片C、N、P化學計量特征Fig.1 Leaf C、N、P stoichiometric characteristics of four different desert shrubsA: 檉柳Tamarix ramosissma; B: 鹽穗木Halostachys caspica; C: 黑果枸杞Lycium ruthenicum; D: 鈴鐺刺Halimodendron halodendron;不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

4種不同荒漠灌木植物葉片C、N、P含量及其化學計量特征存在一定的差異性(圖1)。4 種不同荒漠灌木植物葉片的C含量高低順序為檉柳>鈴鐺刺>黑果枸杞>鹽穗木,且檉柳的C含量平均值為(484.77±59.74)mg/g,顯著高于其他灌木植物(P< 0.05)。4種不同荒漠灌木植物葉片的N含量為鈴鐺刺>鹽穗木>檉柳>黑果枸杞,其中鈴鐺刺的N含量平均值為(14.20±1.58)mg/g,顯著高于黑果枸杞、鹽穗木和檉柳(P< 0.05)。各荒漠灌木植物葉片P含量為黑果枸杞>鹽穗木>鈴鐺刺>檉柳,但黑果枸杞和鹽穗木的P含量無顯著差異,檉柳P含量平均值為(0.54±0.16)mg/g顯著低于其他灌木植物(P< 0.05)。

4種不同荒漠灌木植物葉片C/N、C/P和N/P的化學計量比值也存在一定的差異。C/N比值大小順序為黑果枸杞>檉柳>鈴鐺刺>鹽穗木,黑果枸杞的C/N平均值為(37.83±7.74),顯著高于其他荒漠灌木植物(P< 0.05)。4種不同荒漠灌木植物葉片的C/P呈現出檉柳>鈴鐺刺>鹽穗木>黑果枸杞的趨勢,鹽穗木和黑果枸杞的C/P平均值分別為(379.76±158.63)和(383.47±128.95),二者無顯著差異但卻顯著低于檉柳和鈴鐺刺(P< 0.05)。4種不同荒漠灌木植物葉片N/P為檉柳>鈴鐺刺>鹽穗木>黑果枸杞,且檉柳的N/P平均值為(22.34±4.60),顯著高于其他3種灌木植物(P< 0.05)。

塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片C、N、P元素含量之間的相關性表現為：C含量與P含量不相關(P> 0.05)(y=5.4104x-0.309,R2=0.0116),C含量與N含量呈現極顯著的正相關(P< 0.01)(y=1.2438x0.3765,R2=0.098),N含量與P含量為顯著正相關關系(P< 0.05)(y=0.1245x0.7688,R2=0.1034)(圖2)。塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片C與N、N與P元素含量之間均具有顯著的冪指數為正值的冪函數關系,表明不同生活型荒漠植物葉C(N)和P(N)含量分別隨葉片N(C)和N(P)含量的增加而顯著增大。N元素和P元素之間具有最大的冪指數0.1034,C和N元素的冪指數最小僅為0.098,表明N元素含量隨P元素含量增大而增大的趨勢比C和N元素更明顯。

圖2 4種荒漠灌木植物葉片 C、N、 P 含量的關系Fig.2 Relationships between leaf C、N and P contents of four desert shrubs

2.2 荒漠灌木土壤C、N、P含量及其化學計量比特征分析

表2 4個不同荒漠灌木土壤C、N、P化學計量特征

同列不同字母表示不同土壤因子特征差異顯著(P< 0.05);SOC(有機碳)、TN(全氮)、TP(全磷)

由表2可以看出,4個荒漠灌木土壤的SOC(有機碳)、TN(全氮)、TP(全磷)含量及其化學計量比之間顯著差異較小。SOC含量在4種灌木土壤中均無顯著差異(P> 0.05),其中檉柳的SOC最高(6.40±5.51)mg/g,黑果枸杞最低(4.43±3.34)mg/g。土壤TN含量最高的是鈴鐺刺(0.61±0.18)mg/g,但與其他3種灌木的土壤TN含量相比無明顯差異(P> 0.05)。4種灌木土壤的TP含量均未表現出顯著的差異性(P> 0.05),鹽穗木的TP最高(0.66±0.14)mg/g,檉柳最低(0.57±0.07)mg/g。此外,4種灌木植物所在的土壤SOC/TN和SOC/TP均是檉柳高于其他灌木,而TN/TP則是黑果枸杞高于其他灌木。

2.3 荒漠灌木植物葉片與土壤化學計量特征的相關關系

由表3可知,4種不同荒漠灌木植物葉片和土壤的化學計量特征的相關關系表明,大部分土壤化學計量特征與植物葉片之間的相關性不顯著。從單個植物分析可知,檉柳葉片僅P含量與土壤TP含量呈現出顯著正相關關系,葉片C、N含量及化學計量比與土壤無顯著關系。鈴鐺刺葉片C含量與土壤TN呈顯著負相關,與土壤TN/TP呈極顯著負相關,葉片P含量與土壤TN/TP表現為顯著負相關關系。而鹽穗木和黑果枸杞葉片化學計量特征均未與土壤的化學計量特征表現出顯著的相關性。從全部物種來看,4種灌木植物60個葉片的C/P和N/P都與其土壤TP含量間呈顯著負相關關系,其他葉片化學計量特征未與其土壤有顯著的相關性。可見4 種不同荒漠灌木植物葉片的C、N、P 元素含量及其比值與土壤養分含量無直接關系,4種灌木植物化學計量特征的變化更多傾向于是它們自身性狀特征的反映。

表3 4種不同灌木植物葉片和土壤C、N、P 化學計量特征的相關性

*P<0.05水平下顯著,* *P<0.01水平下顯著

3 討論

3.1 植物葉片C、N、P元素化學計量特征

C是植物體內干物質組成和光合作用最主要的元素,N和P是植物體內各種蛋白質和遺傳物質重要的組成元素[15- 16]。塔里木河上游荒漠區4種荒漠灌木植物葉片的C、N、P含量總體較低,且明顯低于全球和全國植物葉片的C、N、P含量平均水平[17- 18]。本研究中塔里木河上游荒漠區生態環境惡劣,土壤養分含量低,而灌木植物所需大部分的養分元素都來源于外界環境,當研究區水分減少,養分來源受阻時,灌木植物對養分的吸收和利用速率減慢,因此葉片所能積累的有效養分含量將會降低,這與牛得草等[14]人對阿拉善荒漠區6種主要灌木植物葉片C∶N∶P化學計量比的研究結果相同。C/N和C/P作為植物重要的生理指標,代表著植物吸收營養元素時所能同化碳的能力和植物固碳效率的高低[18]。4種荒漠灌木植物葉片整體的C/N比全球高1.55倍,C/P比全球高2.28倍[19],說明在養分貧瘠的生境中,塔里木河上游4種荒漠灌木具有較高的固碳優勢和養分利用策略且同化碳的能力較強,胡啟武等[19]和Rong等[20]的研究結果也表明葉片C/N和C/P比值較高的植物,在固碳和養分利用策略等方面都具有優勢。植物葉片的N/P被認為可以作為判斷環境對植物生長的養分供應狀況的指標[20- 21]。目前用N /P 閾值作為指示植物生長受N或P元素限制已得到普遍認可,當N/P在14—16時,植物受N和P共同限制[9, 22]。這進一步驗證本研究中4種荒漠灌木植物受N和P元素共同作用,但其臨界值需要通過施肥實驗進一步確定。

塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片間C、N、P化學計量特征存在明顯差異。說明灌木植物物種之間存在差異性,對資源的利用效率和不利環境的適應策略也存在一定的差異性[23],而這種差異則體現在C、N、P化學計量特征上。4種灌木植物中檉柳葉片C元素的積累量最高,這是因為檉柳的葉片呈鱗片狀,且一般抱莖而生,形成特殊了莖-葉愈合體,這是一種具有高光效的器官,能增強檉柳的光合作用,提高檉柳葉片合成有機物質的能力[24- 25],4種灌木植物中鈴鐺刺葉片的N含量最高。鈴鐺刺是豆科植物,具有生物固氮作用,可以通過與其共生的根瘤菌固定大氣中氮,對氮元素具有較強的獲取能力和利用效率,宋彥濤等[26]研究結果顯示豆科植物葉片具有較高的氮含量。而P含量在黑果枸杞中較高,8月處于花果期的黑果枸杞需要更多的P元素來完成繁殖生長的過程。此外當受極端環境脅迫時,黑果枸杞其葉片將產生具有保護機制的蛋白酶等含氮物質來抵抗不利環境,而蛋白酶的形成又需要大量的核酸的復制和轉錄[26- 27],郝媛媛等[27]人對黑果枸杞的研究表明,黑果枸杞的肉質化葉片,能充分利用生境中的養分來適應荒漠氣候。這體現了黑果枸杞是對寡養生境的適應能力。本研究中,黑果枸杞的C/N最高,檉柳C/P最高,相比其他植物他們葉片中N、P含量較低,C含量卻相對較高,顯示了他們在養分貧瘠的生境中的較高的固碳優勢和養分利用策略。另外4種灌木植物葉片N/P之間也存在顯著差異,其中檉柳的最大且大于16,黑果枸杞的最小且小于14,表明檉柳和黑果枸杞相比于其他植物分別受P和N元素的限制作用最大。

葉片C與N (P)的顯著負相關性,葉片N與P的正相關性是高等陸生植物C、N、P 元素計量的普遍規律之一,體現了葉片屬性間的經濟策略[20, 28]。但本研究中植物葉片C與N的相關性與上述規律不同,這說明塔里木河上游荒漠植物在固C過程中對養分(N、P等)的利用策略與其他植物有所不同,這與Rong等[20]的研究結果不同,但與張珂等[15]對阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學計量特征的研究結果一致。本研究中N與P呈正相關關系這與上述規律相符,表明塔里木河上游荒漠植物葉片N、P元素變化的具有協同性,這是植物適應環境,穩定健康生長的特征,宋彥濤等[26]和李征等[28]的研究結果也說明了這一規律。

3.2 土壤C、N、P元素化學計量特征

土壤化學計量特征反映了土壤有機質組成和質量程度,是表征土壤內部C、N、P元素循環的重要指標[29- 30]。本研究中灌木土壤的整體的C、N、P含量較低(5.75、0.51、0.63 mg/g),遠低于全國(11.12、1.06、0.65 mg/g)水平[19, 30],可知研究區土壤C、N、P元素極為貧瘠。土壤C和N主要來源于土壤有機質含量和凋落物的分解,受植物、水熱、母質等的影響較大[3, 31]。由于水分等條件的缺失,研究區植物形成的凋落物相對較少,致使輸送到土壤中的有機質含量降低,這與李婷等[23]和張廣帥等[29]的研究結果相同,因此土壤C、N含量相對偏低。土壤P是一種沉積性元素,受成土母質、氣候等的影響,主要來源于巖石分化[32]。研究區干旱少雨等氣候條件不利于巖石分化,因此土壤P含量較低。土壤C/N、C/P和N/P能很好地指示土壤養分狀況[33],本研究土壤C/N、C/P、N/P值(11.54、9.60、0.85 mg/g)低于全國水平(12.01、25.77、2.15 mg/g)[19, 29],這主要是由于研究區植物凋落物對土壤的反饋作用減少,土壤中有機質含量較低,土壤養分含量較差。俞月鳳等[34]和Ren等[35]研究表明水熱條件的缺失,使得植物形成的凋落物也不斷減少,致使輸送到土壤中凋落物分解合成的有機質含量降低植物的凋落物也在減少,輸送到土壤中凋落物合成的有機質含量降低。

4種荒漠灌木植物各土壤C、N、P化學計量特征之間差異性不大。各灌木土壤C、N和P含量均無顯著差異,這與研究區土壤本身的養分條件以及植物凋落物對土壤的反饋較少有關。因此在相同的環境背景下各灌木土壤的化學計量特征呈現出相同的結果。本研究4種灌木土壤當中檉柳的C/N高于其他灌木土壤,土壤C/N與有機質分解速率呈反比[36],表明檉柳土壤有機質分解速率最小。而土壤C/P是磷有效性高低的指標[37],4種灌木土壤中檉柳的C/P高于黑果枸杞,所以黑果枸杞土壤中土壤磷的有效性更高。土壤N/P是養分限制類型的預測指標,4種灌木土壤的N/P不同,說明各灌木土壤之間存在不同的養分限制。

3.3 植物與土壤C、N、P化學計量特征的相關性

植物與土壤作為生物地球化學循環的不同環節,兩者之間存在必然的聯系,植物體內養分含量體現了植物對環境適應特征,土壤養分條件反映了植物的營養狀況[38]。植物體中C、N、P元素主要來源于土壤,葉片C、N、P含量與土壤C、N、P含量具有一定的相關性,其含量高低與土壤中養分含量密切相關。李從娟等[37]研究表明在自然條件下植物的生境存在異質性,土壤養分也具有明顯的差異性,而這種差異則會影響植物的葉片的化學計量特征[2, 37]。但本研究中,4種荒漠灌木土壤C、N、P化學計量特征之間均無顯著的差異,且不同荒漠灌木植物葉片與土壤化學計量特征均無明顯的相關性,可知土壤養分對這4種灌木植物的直接影響不大,戚德輝等[39]與本文研究結果相同。植物葉片的化學計量特征更多的是與物種及植物自身對生境的適應性有關,更傾向于是一種物種性狀,并不是土壤養分限制所引起的[39]。當水分、養分元素相對匱乏的條件下,塔里木河上游荒漠灌木植物形成了具有自身獨特的化學計量特征和生理生態,體現了荒漠灌木植物對極端環境具有相對穩定的適應能力。

但從單個物種而言,植物葉片和土壤化學計量特征間卻存在一定的相關性。例如,本研究中檉柳葉片P含量與土壤P含量具有正相關相性,可知P對檉柳生長的限制作用,土壤中P含量的高低在很大程度上決定了檉柳植物葉片對P的吸收。徐露燕等[9]和Yan等[40]研究表明,當植物生長受某種元素限制,其葉片內該元素濃度就會與土壤提供此養分的能力呈正相關[22,39]。此外,鈴鐺刺葉片的C含量和P含量分別與土壤TN和TN/TP表現出相關性,可見土壤養分對鈴鐺刺的生長具有一定作用。同一種植物對不同養分元素利用和消費策略的影響也會不同[39- 40],影響駱駝刺植物葉片化學計量的因素與其土壤養分條件密不可分。而鹽穗木和黑果枸杞葉片化學計量特征與土壤的化學計量特征均未表現出任何的相關性,由此表明二者化學計量特征并不是由土壤養分含量特征直接決定的,而是與鹽穗木和黑果枸杞自身遺傳特性有關,這體現了荒漠植物對生境獨特的適應機制,這與肖遙等[10]結果相同。

4 結論

綜上所述,本研究測定了塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片與土壤C、N、P含量及其化學計量比特征,分析了4種荒漠灌木植物和土壤葉片生態化學計量特征的相關性,從而得出以下結論。

(1) 4種荒漠灌木植物葉片的C、N、P元素含量總體較低,植物的生長更傾向于受N和P共同限制。4種荒漠灌木植物間存在顯著差異,對養分資源的利用效率也不盡相同,從而導致了它們葉片間C、N、P含量化學計量特征也存在顯著差異。

(2) 4荒漠灌木土壤間C、N、P化學計量特征差異不顯著,可知4種植物所在生境的養分狀況無顯著差異。說明在相同的環境背景下,各灌木土壤的化學計量特征也不存在明顯差異。

(3) 4種灌木植物葉片與所在土壤化學計量特征的相關性不大,說明植物葉片化學計量特征并非是由土壤養分含量特征直接決定的,而更多是受植物自身遺傳特性的影響,同時也體現了荒漠灌木植物在土壤養分相對匱乏的條件下,形成了自身獨特的生理生態和生態化學計量特征,并具有相對穩定的適應特性。

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