多效唑作用下紫穗槐對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價

范志霞，李紹才，孫海龍

(1.四川大學生命科學學院，四川 成都 610064；2.四川農業大學風景園林學院，四川 成都 611130；3.四川大學水力學與山區河流開發保護國家重點實驗室,四川 成都 610064)

多效唑作用下紫穗槐對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價

范志霞1,2，李紹才1，孫海龍3*

(1.四川大學生命科學學院，四川 成都 610064；2.四川農業大學風景園林學院，四川 成都 611130；3.四川大學水力學與山區河流開發保護國家重點實驗室,四川 成都 610064)

為了探究多效唑作用下紫穗槐對干旱脅迫的響應，采用盆栽方法研究6水平多效唑下(D0～D5依次為0，10,50,100,150,200 mg/L)紫穗槐在不同干旱程度下的過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素、葉片保水力指標，用隸屬函數法進行抗旱性綜合評價。結果表明，隨著干旱程度的加深，POD、MDA、葉片失水率呈上升趨勢；可溶性蛋白呈下降趨勢；除D0外，其余多效唑水平葉綠素含量上升；可溶性糖總體上升。輕度和重度干旱脅迫時，D5的POD值最大，D2和D3的MDA值最小，D4的可溶性蛋白、葉綠素、可溶性糖含量、葉片保水力最高。隸屬函數分析得紫穗槐的抗旱性強弱順序為 D4>D5>D3>D2>D1>D0，施加多效唑顯著提高了紫穗槐的抗旱性，最適的多效唑水平為D4。灰色關聯分析得到多效唑下紫穗槐的可溶性蛋白、葉綠素、可溶性糖含量與抗旱性聯系最緊密，可作為抗旱性的代表指標。研究結果可為多效唑在紫穗槐的巖石邊坡防護中的推廣應用提供參考。

紫穗槐；干旱脅迫；多效唑；隸屬函數法；灰色關聯分析

隨著經濟建設的發展，世界各國和城市都大量修建鐵路、公路等基礎設施，隨之而出現的是大量開挖回填的裸露邊坡。在這些邊坡中，巖石邊坡占了很大比重。由于巖石邊坡的水熱容量小，植物所需的生態因子變化激烈而頻繁[1]，所以水分成了護坡植物生長的很大限制因素，研究護坡植物的抗旱性也因此具有重要意義。

紫穗槐(Amorphafruiticosa)為豆科紫穗槐屬的叢生灌木，耐瘠薄、干旱、根系發達，擴展性強，是防洪壩土坡、治理沙漠、公路鐵路高速路高填方邊坡用苗等工程采用的重要植物[2]。為了使紫穗槐更好地生存于巖石邊坡，提高紫穗槐的抗旱性是非常必要的。而使用生長調節劑提高植物的抗旱比起采用傳統育種或分子育種的方法更加快捷，有效。目前廣泛使用的生長調節劑是多效唑，國內關于多效唑提高草類、花卉和作物的抗旱性已有報道[3-4]，近年來多效唑在樹木[5]、蔬菜[6]、水果[7]上的應用也成熱點。但是目前關于多效唑應用于紫穗槐的報道還很少。國外從20世紀90年代開始對多效唑提高植物的抗旱性進行研究，主要集中在樹木的抗旱性上[8-9]。Shen等[8]的研究結果表明用250 mg/L的多效唑預處理刺槐(Robiniapseudoacacia)的種子可以有效提高刺槐的抗旱性，預處理后的刺槐幼苗有較粗的根和較大的根冠比。在干旱脅迫時處理后的幼苗和未處理的幼苗相比表現出高的相對含水量和低的質膜透性，萎蔫程度較輕，脯氨酸含量較高。曹翠玲等[4]對多效唑提高玉米(Zeamays)幼苗抗旱性的生理機制進行了研究，結果表明干旱前噴施適宜濃度的多效唑，可以減緩干旱脅迫對玉米幼苗葉片和根系膜透性的不良影響；促進滲透調節物質的累積，改善玉米幼苗葉片水分狀態；同時降低干旱條件下玉米葉片的蒸騰速率，增加玉米葉片的水分含量；提前噴施了多效唑的玉米幼苗葉片葉綠素含量降低幅度減小，光合速率較高，氣孔導度變小，硝酸還原酶活性降幅變小；從外部形態來看，噴施多效唑的植株，葉片寬度增加，莖稈增粗，根冠比增加，單株生物量較對照水平為高；并對適宜的多效唑 濃度進行了研究。王競紅等[3]的研究結果表明干旱脅迫30 d后，多效唑處理能顯著提高6種草坪草的相對含水量(relative water content)、葉綠素含量和抗氧化物酶SOD活性，降低其葉片相對電導率、游離脯氨酸含量，能有效提高它們的活力和抗旱性。

本研究擬通過研究6水平多效唑下紫穗槐對干旱脅迫的生理響應，運用隸屬函數法和灰色關聯度分析對多效唑下紫穗槐的抗旱能力作一綜合評價，并確定紫穗槐與抗旱性聯系最緊密的生理指標，以確定能獲得紫穗槐最大抗性的多效唑水平，為紫穗槐在巖石邊坡防護中的推廣應用提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地在四川省彭州市升平鎮(東經106.2°，北緯29.5°，海拔497 m)，該地區屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.3 ℃，年極端最高氣溫為37.3 ℃，年極端最低氣溫為-5.9 ℃，年總日照時數為1148.9 h。年平均降雨量達到1124.65 mm，年平均蒸發量為1536.4 mm。

1.2 試驗材料處理方法

選取生長較為一致的2年生紫穗槐植株，2015年3月進行盆栽培育，多效唑設6個水平，分別為： D1(10 mg/L)、D2(50 mg/L)、D3(100 mg/L)、D4(150 mg/L)、D5(200 mg/L)，并設立對照D0(0 mg/L)。每個水平選3盆。花盆長50 cm，寬50 cm,高5 cm,每盆裝基質965 g,每盆約有植株100 株。4 月 9 日土施多效唑， 5月9日開始進行干旱脅迫。先對盆栽材料進行飽和澆灌，采用盆栽控水自然干旱脅迫方法獲得不同土壤含水量。土壤含水量(為田間持水量的百分數)設3個梯度，75%～80%為對照，55%～60%為輕度干旱脅迫，35%～40%為重度干旱脅迫。在對照、輕度干旱、重度干旱脅迫這3個時期采集材料葉片，測定過氧化物酶(POD) 、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素、葉片保水力6個指標。數據3次重復，取平均值。試驗期間搭建遮雨膜，下雨天防止雨水進入花盆。

1.3 試驗指標測定方法

過氧化物酶(POD)采用愈創木酚法測定[10]；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法測定[10]；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法[10]；可溶性糖采用蒽酮比色法[10]；葉綠素采用乙醇法[10]；葉片保水力采用稱重法測定[11]。

1.4 數據分析

用數量分析法中的隸屬函數法對多效唑下的紫穗槐的抗旱能力進行綜合評價[12-15]，比較多效唑的處理效果，確定最佳的多效唑施用水平。采用灰色關聯度方法[12-13,15-16]確定測定的抗旱指標與抗旱能力的關聯程度。關聯度越大，說明該抗旱指標與抗旱能力的關系越密切[12-13,15-16]，可以作為抗旱性的評價指標。 隸屬函數法的計算公式為:

R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

或者R(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中:Xi為第i個指標的測定值;Xmax和Xmin為多效唑所有水平中這個指標的最大值和最小值。如果所測指標與抗旱性正相關，用公式(1)，如果負相關，則用公式(2)，將同一水平的隸屬函數值相加求平均值即為這個水平下的隸屬函數值。

灰色關聯分析：將6個多效唑水平的平均隸屬值作為參考數列，記為X0；以各個抗旱指標的各水平的平均數為比較數列，記為X1,X2,… ,X6, 分別代表POD，MDA，…，葉片保水力。對比較數列進行標準化，標準化后的比較數列和參考序列用下式求在對應點k點的關聯系數:

試驗數據用SPSS17.0進行方差分析，差異顯著性用SSR檢驗法進行多重比較，用Excel處理數據并作圖。

2 結果與分析

2.1 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的POD值的影響

從圖1看出隨著干旱脅迫程度的加深，所有多效唑水平的POD值都呈上升的趨勢，說明干旱脅迫和多效唑作用下紫穗槐的POD值增加，抗氧化能力增強。在輕度和重度干旱脅迫時，D5的值都是最高的。在輕度和重度干旱脅迫時，各處理的差異極顯著(P<0.01)，輕度干旱脅迫時D5與D3差異不顯著，與其他處理差異極顯著(P<0.01)。重度干旱脅迫時，D5和其他處理差異極顯著(P<0.01)，D2、D3、D4差異不顯著，和其他差異顯著(P<0.05)。

2.2 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的MDA含量的影響

從圖 2可以看出，隨著干旱脅迫程度的加深，所有多效唑水平MDA的值都呈上升的趨勢，說明MDA的值在干旱脅迫時上升，紫穗槐的細胞受傷害程度加深。從上升的幅度來看，D2和D4、D5的上升幅度最大，其次是D0，D1上升幅度最小。輕度干旱脅迫時，各處理的差異顯著(P<0.05),D5與其他處理差異顯著(P<0.05)，D5的值最高，D2的值最小。重度干旱脅迫時各處理的差異極顯著(P<0.01)，D0的值最高與D4、D5差異不顯著，與其他處理差異顯著。D3的值最低。

2.3 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的可溶性蛋白含量的影響

從圖3可以看出，隨著干旱脅迫程度的加深，紫穗槐可溶性蛋白含量呈大幅下降的趨勢。D0和D1在重度干旱脅迫時下降幅度大，分別比對照下降了83.44% 和75.34%。下降幅度較小的是D4和D5，重度干旱脅迫下分別比對照下降了52.24%和55.14%，D4的下降幅度最小。說明多效唑延緩了干旱脅迫下紫穗槐可溶性蛋白的下降，增強了紫穗槐的抗旱性。輕度干旱脅迫時，各處理的差異極顯著(P<0.01) 。D4與D2、D3差異顯著，與D5、D1、D0差異極顯著(P<0.01)。重度干旱脅迫時各處理的差異極顯著(P<0.01)，D4和D5差異不顯著，與D3、D2差異顯著(P<0.05)，與D1、D0的差異極顯著(P<0.01)。輕度和重度干旱脅迫時，D4的可溶性蛋白含量是最高的。從可溶性蛋白這個指標來看，D4這個多效唑水平是最抗旱的。

2.4 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的可溶性糖含量的影響

從圖4可以看出隨著干旱脅迫程度的加深，可溶性糖的含量增加，說明紫穗槐在干旱脅迫下滲透調節能力增強。D4的上升幅度最大，重度干旱脅迫比對照上升了1.33倍。輕度干旱脅迫時，各處理的差異極顯著(P<0.01)，D4的值最高，與其他處理差異極顯著(P<0.01)。重度干旱脅迫時各處理的差異極顯著(P<0.01)，D4與其他處理差異極顯著(P<0.01)，其次是D5，與其他處理差異顯著(P<0.05)。從可溶性糖這個指標來看，D4抗旱性最強。

圖1 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的POD值的影響Fig.1 Effects of paclobutrazol on POD of A. fruiticosa under drought stress

圖2 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的MDA含量的影響Fig.2 Effects of paclobutrazol on MDA content of A. fruiticosa under drought stress

D0: 0 mg/L; D1: 10 mg/L; D2: 50 mg/L; D3: 100 mg/L; D4:150 mg/L; D5:200 mg/L.不同的小寫字母代表在相同的水分狀況下不同的多效唑處理間紫穗槐的生理指標差異顯著(P<0.05),下同。Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) in same water conditions among paclobutrazol treatments. The same below.

圖3 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effects of paclobutrazol on soluble protein content of A. fruiticosa under drought stress

圖4 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的可溶性糖含量的影響Fig.4 Effects of paclobutrazol on soluble sugar content of A. fruiticosa under drought stress

2.5 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的葉綠素含量的影響

從圖5 可以看出除了D0外，其他多效唑濃度下隨著干旱脅迫程度的加深，紫穗槐的葉綠素含量總體呈上升趨勢。D4和D5的上升幅度大于其他3個，重度脅迫值分別比對照提高了1.69和1.27倍。輕度干旱脅迫時，各處理的差異極顯著(P<0.01)。D2和D4差異不顯著，D1、D3、D5差異不顯著。輕度脅迫時，D2的值最高，其次是D4，D0的葉綠素含量最低。 重度干旱脅迫時各處理的差異極顯著(P<0.01)，D4和D5差異不顯著，與其他處理差異極顯著(P<0.01)。重度干旱脅迫時，D4的葉綠素含量最高，D0的葉綠素含量最低。

2.6 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的葉片保水力的影響

從圖6看出在所有多效唑水平下，隨著干旱脅迫程度的加深，紫穗槐的葉片失水率呈上升趨勢，說明隨干旱脅迫程度的加強，紫穗槐葉片的器官受到損傷，保水力下降。重度干旱脅迫時D0、D1的葉片失水率上升的幅度最大，分別比輕度干旱脅迫上升了54.17%和56.52%，D2的葉片失水率上升最小，僅比輕度干旱脅迫上升了17.86%。輕度干旱脅迫時，各處理的差異極顯著，D2與其他多效唑水平差異極顯著(P<0.01)，失水率最大，D1和D4的失水率最小。重度干旱脅迫時各處理的差異極顯著(P<0.01)，D0和D1差異不顯著，失水率最大，D4的葉片失水率最低。

圖5 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下葉綠素含量的影響Fig.5 Effects of paclobutrazol on chlorophyll content of A. fruiticosa under drought stress

圖6 多效唑對紫穗槐干旱脅迫下的葉片保水力的影響Fig.6 Effects of paclobutrazol on leaf water conservation of A. fruiticosa under drought stress

評價指標EvaluationindexD0D1D2D3D4D5POD00．0520．2230．7450．5081．000丙二醛Malondialdehyde0．0750．8550．7801．0000．5730可溶性蛋白Solubleprotein00．3140．7460．8161．0000．777可溶性糖Solublesugar00．4130．0470．2271．0000．453葉綠素Chlorophyll00．3560．6660．5021．0000．800葉片保水力Leafwaterconservation00．2310．1290．4621．0000．769隸屬函數均值Subordinativemeanvalue0．0130．3700．4320．6250．8470．633排序Order654312

2.7 多效唑下紫穗槐抗旱性的綜合評價

用隸屬函數法對6水平多效唑下的紫穗槐抗旱性進行了綜合評價，隸屬函數值的平均數越高，這個水平下的抗旱性越強。結果如表1，D0、D1、D2、 D3、 D4、D5的隸屬函數值分別為0.013、0.370、0.432、0.625、0.847、0.633，抗旱性強弱順序為D4>D5>D3>D2>D1>D0。

灰色關聯分析是用關聯度大小來描述事物之間、因素之間關聯程度的一種定量化的方法。關聯度表示各指標與抗旱性的關聯程度，關聯度越大，表明該指標與抗旱性的關系越密切。紫穗槐在6水平多效唑下輕度干旱和重度干旱脅迫時的各指標平均值及標準化后的結果見表2。用表2可求出各指標與抗旱性的關聯度，見表3，并排出關聯序。根據關聯序，得出各指標與抗旱性的密切程度，可溶性蛋白>葉綠素>可溶性糖>POD>葉片保水力>丙二醛。這說明可溶性蛋白、葉綠素、可溶性糖與多效唑下紫穗槐抗旱性的關系最為密切，是衡量紫穗槐抗旱性的首要指標。

表2 多效唑處理下紫穗槐生理指標均值及標準化處理

注：X0為6個多效唑處理下紫穗槐抗旱指標的平均隸屬值，作為參考序列。

Note：X0stand for resistances drought indexes mean subordinative values ofA.fruiticosaunder six paclobutrazol treatments, as reference sequence.

表3 紫穗槐抗旱性與各指標的關聯系數、關聯度、關聯序

3 討論

3.1 6水平多效唑處理下紫穗槐生理指標對干旱脅迫的響應

可溶性蛋白質與調節植物細胞的滲透勢有關,高含量的可溶性蛋白質可幫助維持植物細胞較低的滲透勢，抵抗水分脅迫帶來的傷害[17]。但有研究表明，干旱可以抑制蛋白質的合成，導致蛋白質降解，引起總蛋白含量的降低[18]。趙天宏等[19]研究了抗旱性不同的玉米品種幼苗在水分脅迫及復水的條件下玉米葉片蛋白質的變化規律和抗旱性的關系，結果表明，可溶性蛋白含量隨水分脅迫加強而下降，抗旱性弱的品種蛋白質含量下降幅度大于抗旱性強的品種，復水后蛋白質變化包括誘導蛋白明顯恢復。本研究中不同水平多效唑處理的紫穗槐干旱脅迫下可溶性蛋白含量全部呈下降趨勢，這與趙天宏等[19]對玉米、杜金友等[20]對胡枝子(Lespedezabicolor)、孫國榮等[21]對白樺(Betulaplatyphylla)的研究結果一致。不同水平的多效唑處理下紫穗槐可溶性蛋白下降的幅度不同。D1和D2下降的幅度最大，D4和D5下降的幅度較小。根據趙天宏等[19]的結論得出D4(比對照下降了52.24%)和D5(比對照下降了55.14%)的抗旱性較強，這可能是由于抗旱性強的品種，控制蛋白質合成和分解的能力較強，能很好控制體內蛋白質代謝的平衡。

可溶性蛋白質通常在植物遭受干旱脅迫時含量增加，以降低植物細胞的水勢來增強抗旱能力[22-23]。這可能是由于干旱脅迫誘發了新的蛋白的產生或者細胞內一些不溶性蛋白轉化為可溶性蛋白引起可溶性蛋白含量的增加。而本研究的結果與這些結果不太一致，究其原因可能是干旱水分虧缺阻止蛋白質合成，引起蛋白質分解，蛋白質含量下降。

很多研究表明，干旱脅迫會影響葉綠素的合成，并會加速現有葉綠素的分解，使葉綠素含量下降[22,24-25]。但也有文獻結果表明葉綠素含量隨干旱脅迫加強而增加[26-27]。在本研究中，除D0外，其余多效唑水平下紫穗槐的葉綠素含量是上升的。這可能是由于多效唑增加了紫穗槐的葉綠素含量[28-30]，減小了葉面積，所以葉綠素濃度增加。隨著脅迫程度的增強，葉綠素含量增加，這可能是由于干旱脅迫導致紫穗槐葉面積縮小，葉綠素含量增加可能是對葉面積減小的一種補償機制，使紫穗槐維持穩定的光合產物。趙天宏等[24]的研究結果表明，水分脅迫及復水后玉米穗位葉片葉綠素含量與光合速率的變化趨勢相同，抗旱性強的品種葉綠素含量高。本研究中施加了多效唑，提高了紫穗槐的葉綠素含量，提高其光合能力進而提高抗旱性。D4的葉綠素含量最高，這也是D4的抗旱性最強的原因之一。

葉片可溶性糖是植物的重要滲透調節物質之一，有效增加細胞滲透勢、維持細胞膨壓、增加細胞溶質濃度，保持細胞的正常生長，增強植物的抗旱性。在遭遇干旱脅迫時，葉片可溶性糖的含量增加[31-33]。已有研究表明，在干旱脅迫時，葉片可溶性糖含量增加，抗旱能力增強。本研究的結果表明，隨著干旱脅迫程度的加深，所有紫穗槐的可溶性糖含量增加。D4的上升幅度最大，比對照上升了40.64%。D4和D5在重度干旱時能通過增加可溶性糖的含量增加滲透勢，增強抗旱力。表明D4和D5的抗旱性較強。D4的上升幅度最大，在輕度和重度下的可溶性糖的含量最高，表明其抗旱性最強。這也和綜合評價的結果一致。

3.2 6水平多效唑處理下紫穗槐的抗旱性大小比較

本研究用隸屬函數法對6水平多效唑處理下紫穗槐的抗旱性大小排序的結果為D4>D5>D3>D2>D1>D0，表明使用多效唑提高了紫穗槐的抗旱能力，且紫穗槐抗旱性最強的多效唑濃度是D4。在D4多效唑濃度下，紫穗槐可溶性蛋白、可溶性糖含量、葉綠素、葉片保水力的隸屬函數值都是1，位居第一，POD的隸屬值位居第三，MDA的隸屬值位居第四，總的隸屬值位居第一。說明可溶性蛋白、可溶性糖含量、葉綠素、葉片保水力這4個指標與紫穗槐的抗旱性聯系緊密，是判斷抗旱性的主要指標，這和灰色關聯度分析的結果也是一致的。

4 結論

4.1 多效唑作用下紫穗槐的抗旱性綜合評價

植物的抗旱性是一個多指標組成的綜合性指標，很難用其中一個指標進行抗旱性評價。如果僅通過一兩個指標進行評價，得出的結論不準確或者自相矛盾，只有綜合考慮多個指標來評價時得出的結論才會可靠。本研究用數量分析法中的隸屬函數法對6個指標6水平多效唑作用下紫穗槐的抗旱性進行了綜合評價，得到抗旱性的順序為D4>D5>D3>D2>D1>D0，也即最佳的多效唑濃度為 D4(150 mg/L)。

4.2 多效唑作用下紫穗槐抗旱性的代表指標

灰色關聯分析可以確定抗旱指標與抗旱性的關聯程度，關聯度越大，越能代表紫穗槐的抗旱性。本研究的結果是可溶性蛋白、葉綠素、可溶性糖這3個指標的關聯度位于前三，說明干旱脅迫下多效唑對紫穗槐的影響主要通過減緩可溶性蛋白含量的減少、增加可溶性糖的含量來減緩葉片相對含水量的下降，增強葉片保水力，通過增加葉綠素的含量提高光合作用增強抗旱性。

4.3 多效唑提高紫穗槐的抗旱性在生態護坡上的意義

多效唑土施在紫穗槐上可以有效降低紫穗槐的株高、葉面積，適當濃度的多效唑可以增加紫穗槐的基徑、蓋度，可以有效降低紫穗槐和地面水分的蒸發，降低紫穗槐對養分、水分的需求，增強植物的抗旱性和水土保持效果。邊坡生態防護在植物種植初期需要高強度的水分、養分管養，提高紫穗槐的抗旱性可以降低水分、養分管養水平，節約成本。多效唑調控紫穗槐的抗旱性具有效果可控、作用迅速的優點，是簡單、有效、快捷的一種提高紫穗槐抗旱性的方式，為紫穗槐在邊坡防護的進一步應用提供了幫助。

References：

[1] Li S C, Sun H L. Developing trend and situations of technique to stabilize rock slope with vegetative cover in China. Resources Science, 2004, 26(Z1): 61-66. 李紹才, 孫海龍. 中國巖石邊坡植被護坡技術現狀及發展趨勢. 資源科學, 2004, 26(Z1): 61-66.

[2] Cui D L, Ma Y X, Shi G,etal. Ecophysiological responses ofAmorphafruiticosaL. seeding leaves to long-term drought gradient treatment. Research of Soil and Water Conservation, 2010, 17(2): 178-185. 崔大練, 馬玉心, 石戈, 等. 紫穗槐幼苗葉片對不同干旱梯度脅迫的生理生態響應. 水土保持研究, 2010, 17(2): 178-185.

[3] Wang J H, Duo D. Effect of paclobutrazol on drought resistance of six turfgrass cultivars during the seeding stage. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 253-258. 王競紅, 多多. 多效唑對6種草坪草苗期抗旱性影響的研究. 草業學報, 2014, 23(6): 253-258.

[4] Cao C L, Yang L, Hu J J. Promotion of drought tolerance in corn seeding by paclobutrazol. Agricutural Research in the Arid Areas, 2009, 27(2): 153-158. 曹翠玲, 楊力, 胡景江. 多效唑提高玉米幼苗抗旱性的生理機制研究. 干旱地區農業研究, 2009, 27(2): 153-158.

[5] Jiang Z Z, Chen X W. Effect of paclobutrazol on drought-resistance ofPopulusalba×Populusberofinensis,Ulmuspumila, andBetulaplatyphylla. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(8): 130-134. 姜中珠, 陳祥偉. 多效唑對銀中楊、白榆和白樺抗旱性的影響. 林業科學, 2006, 42(8): 130-134.

[6] Li S K, Tao J, Gui M,etal. Effects of seed soaking with CaCl2and PP333on germination and seedling drought resistance in dry chili. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2012, 25(5): 1786-1789. 李石開, 陶婧, 桂敏, 等. 氯化鈣和多效唑浸種對干制辣椒種子發芽及幼苗抗旱性的影響. 西南農業學報, 2012, 25(5): 1786-1789.

[7] Zeng W W, Li Y X, Di L L,etal. Study on paclobutrazol mitigating effects on drought stress of blueberry (VacciniumuliginosumLinn.). Journal of Anhui Agricultural Science, 2012, 40(14): 8063-8065. 曾瑋瑋, 李云霞, 狄露露, 等. 多效唑對藍莓干旱脅迫的緩解作用研究. 安徽農業科學, 2012, 40(14): 8063-8065.

[8] Shen H J, Zeng B. Increased drought resistance of black locust seedlings via pretreatment of seeds with paclobutrazol. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23(12): 2548-2551.

[9] Marshall J G, Scarratt J B, Dumbroff E B. Induction of drought resistance by abscisic acid and paclobutrazol in jack pine. Tree Physiology, 1991, 8(4): 415-421.

[10] Li H S. Principles and Techniques of Plant Physiology and Biochemistry Experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 2004. 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京: 高等教育出版社, 2004.

[11] Hao J J, Kang Z L. Experimental Techniques of Plant Physiology[M]. Beijing: Chemical Industry Press, 2006. 郝建軍, 康宗利. 植物生理學實驗技術[M]. 北京: 化學工業出版社, 2006.

[12] Zhong P F, Su S P, Li Y. Comprehensive evaluation of drought resistance ofReaumuriasoongoricafrom four geographical populations. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(5): 26-33. 種培芳, 蘇世平, 李毅. 4個地理種群紅砂的抗旱性綜合評價. 草業學報, 2011, 20(5): 26-33.

[13] Chen Z C, Wang Z W, Wang R R,etal. Physiological response of three broadleaved tree species to drought stress and evaluation of drought resistance. Science of Soil and Water Conservation, 2013, 11(2): 65-71. 陳志成, 王志偉, 王榮榮, 等. 3種闊葉樹種對持續干旱的生理響應及抗旱性評價. 中國水土保持科學, 2013, 11(2): 65-71.

[14] Tian S J, Yang S M, Kong F L,etal. Screening in Southwest China of drought-resistant varieties of maize at the seedling stage. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(1): 50-57. 田山君, 楊世民, 孔凡磊, 等. 西南地區玉米苗期抗旱品種篩選. 草業學報, 2014, 23(1): 50-57.

[15] Huang C L, Chen X, Gao G L. Physiological response of seedlings of threeAzaleaspecies of drought stress and evaluation of drought resistance. Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(6): 48-55. 黃承玲, 陳訓, 高貴龍. 3種高山杜鵑對持續干旱的生理響應及抗旱性評價. 林業科學, 2011, 47(6): 48-55.

[16] Wang S Q, Hu Y G, Yu K J,etal. Gray relational grade analysis of agronomical and physi-biochemical traits related to drought tolerance in wheat. Scientia Agricultural Sinica, 2007, 40(11): 2452-2459. 王士強, 胡銀崗, 余奎軍, 等. 小麥抗旱相關農藝性狀和生理生化性狀的灰色關聯度分析. 中國農業科學, 2007, 40(11): 2452-2459.

[17] Tang Z C. Adaptation Mechanisms of Plants to Osmotic Stress and Flooding[M]//Yu S W, Tang Z C. Plant Physiology and Molecular Biology. Beijing: Science and Technology Press, 1999, 739-745. 湯章城. 植物對滲透和淹水脅迫的適應機理[M]//余叔文, 湯章城. 植物生理和分子生物學. 北京: 科技出版社, 1999: 739-745.

[18] Wei L M. A study on carbohydrate and protein of several xerophytes. Arid Zone Research, 1991, 8(4): 38-41. 魏良民. 幾種旱生植物碳水化合物和蛋白質變化的研究. 干旱區研究, 1991, 8(4): 38-41.

[19] Zhao T H, Shen X Y, Yang D G,etal. Effect of water stress on proteins in seedlings leaves of different drought-resistance maize hybrids. Journal of Shenyang Agricultural University, 2002, 33(6): 408-410. 趙天宏, 沈秀瑛, 楊德光, 等. 水分脅迫對不同抗旱性玉米幼苗葉片蛋白質的影響. 沈陽農業大學學報, 2002, 33(6): 408-410.

[20] Du J Y, Chen X Y, Hu D N,etal. Studies on change of osmolytes inLespedezamichxunderunder drought stress. Acta Agriculturae Boreali-Sinia, 2004, 19(S1): 40-44. 杜金友, 陳曉陽, 胡東南, 等. 干旱脅迫條件下幾種胡枝子滲透物質變化的研究. 華北農學報, 2004, 19(S1): 40-44.

[21] Sun G R, Zhang R, Jiang L F,etal. Water metabolism and changes of several osmotica in leaves ofBetulaplatyphyllaseedlings under drought stress. Bulletin Botanical Research, 2001, 21(3): 413-415. 孫國榮, 張睿, 姜麗芬, 等. 干旱脅迫下白樺(Betulaplatyphylla)實生苗葉片的水分代謝與部分滲透調節物質的變化. 植物研究, 2001, 21(3): 413-415.

[22] Zhang M S, Xie B, Tan F,etal. Relationship among soluble protein, chlorophyll and ATP in sweet potato under water stress with drought resistance. Scientia Agricultural Sinica, 2003, 36(1): 13-16. 張明生, 謝波, 談鋒, 等. 甘薯可溶性蛋白、葉綠素及ATP含量變化. 中國農業科學, 2003, 36(1): 13-16.

[23] Xu M J, Liu G R, Yang X J,etal. The influence of water stress to protein metabolism of winter wheat cultivars with different drought resistance ability. Agricultural Research in the Arid Areas, 2002, 20(3): 85-92. 徐民俊, 劉桂茹, 楊學舉, 等. 水分脅迫對抗旱性不同冬小麥品種可溶性蛋白質的影響. 干旱地區農業研究, 2002, 20(3): 85-92.

[24] Zhao T H, Shen X Y, Yang D G,etal. Effects on chlorophyll content and photosynthetic rate of maize leaves under water stress and rewatering. Rain Fed Crops, 2003, 23(1): 33-35. 趙天宏, 沈秀瑛, 楊德光, 等. 水分脅迫及復水對玉米葉片葉綠素含量和光合作用的影響. 雜糧作物, 2003, 23(1): 33-35.

[25] Liu A H, Wang Y F. Effects of soil water stress on the physiological and biochemical indexes ofLactvcasativaL during seedling stage. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2010, 19(6): 144-147. 劉愛華, 王永飛. 土壤水分脅迫對生菜幼苗部分生理指標的影響. 西北農業學報, 2010, 19(6): 144-147.

[26] Lei Z, Dai H Y, Ye H J,etal. Study on the physiological response ofSyzygiumgrijsiito drought stress. Forest Engineering, 2015, 31(5): 4-6. 雷珍, 戴海英, 葉和軍, 等. 輪葉蒲桃對干旱脅迫的生理響應影響研究. 森林工程, 2015, 31(5): 4-6.

[27] Wu J Y, Li Z H, Liu Q,etal. Response of drought stress on leaf relative water content and chlorophyll content of youngToonaciliataRoem clones seedlings. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2013, 29(4): 19-22. 吳際友, 李志輝, 劉球, 等.干旱脅迫對紅椿無性系幼苗葉片相對含水量和葉綠素含量的影響. 中國農學通報, 2013, 29(4): 19-22.

[28] Lin Z Z, Zhao W H, Qin W L,etal. Effect of paclobutrazol on chlorophyll content, stress resistance and bioactive compounds ofPfaffiapaniculata. Guihaia, 2009, 29(6): 788-791. 凌征柱, 趙維合, 覃文流, 等. 多效唑對琺菲亞葉綠素含量、抗逆性及活性成分的影響. 廣西植物, 2009, 29(6): 788-791.

[29] Guan A N, Liu Y, Wang Z Z,etal. Effects of paclobutrazol of different concentration on growth and florescence ofNarcissustazctta. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(13): 146-149. 關愛農, 劉曄, 王志忠, 等. 不同濃度多效唑處理對水仙生長開花的影響. 中國農學通報, 2009, 25(13): 146-149.

[30] Zeng X, Zhang H Q, Luo P G,etal. Effect of paclobutrazol on leaf senescence and yield of wheat. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2007, 22(2): 136-140. 曾旭, 張懷瓊, 羅培高, 等. 多效唑對小麥葉片衰老及產量的影響. 華北農學報, 2007, 22(2): 136-140.

[31] Zhou F, Liu E S, Sun H Y,etal. Effect of drought hardening on the content of endogenous phytohormone and soluble sugar in cassava roots. Chinese Journal of Tropical Crops, 2013, 34(3): 486-494. 周芳, 劉恩世, 孫海彥, 等. 前期干旱鍛煉對木薯根系內源激素及可溶性糖含量的影響. 熱帶作物學報, 2013, 34(3): 486-494.

[32] Zhu J F, Lu Z H, Xia J B,etal. Changes of osmotic adjusting substances in leaves ofTamarixchinensisseedlings under salt and drought stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2013, 33(2): 357-363. 朱金方, 陸兆華, 夏江寶, 等. 鹽旱交叉脅迫對檉柳幼苗滲透調節物質含量的影響. 西北植物學報, 2013, 33(2): 357-363.

[33] Ji Z B, Wang J X, Li J W,etal. Dynamic changes of soluble sugar in the seedlings ofRobiniapseudoacaciaunder drought stress and rewatering in different seasons. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2009, 29(7): 1358-1363. 吉增寶, 王進鑫, 李繼文, 等. 不同季節干旱及復水對刺槐幼苗可溶性糖含量的影響. 西北植物學報, 2009, 29(7): 1358-1363.

Physiological response ofAmorphafruiticosato drought stress under paclobutrazol application and an evaluation of drought resistance

FAN Zhi-Xia1,2, LI Shao-Cai1, SUN Hai-Long3*

1.LifeScienceCollegeofSichuanUniversity,Chengdu610064,China; 2.LandscapeArchitectureCollegeofSichuanAgricultureUniversity,Chengdu611130,China; 3.StateKeyLaboratoryofHydraulicsandMountainRiverEngineeringofSichuanUniversity,Chengdu610064,China

A study has been undertaken to investigate the response ofAmorphafruiticosato drought stress under different paclobutrazol applications. Physiological parameters, including peroxidase (POD) activity, the contents of malondialdehyde (MDA), soluble protein, soluble sugar and chlorophyll, and the ability of leaves to conserve water, were measured using pot experiments with six levels of paclobutrazol application (0, 10, 50, 100, 150 and 200 mg/L, represented by D0, D1, D2, D3, D4and D5respectively). Drought resistance was investigated using subordinate function analysis. With increasing drought stress, POD activity, MDA content and the rate of leaf water loss increased while soluble protein content decreased. Chlorophyll content increased except under D0and soluble sugar content increased overall. Under mild and severe drought stress, POD activity under D5was highest, MDA contents under D2and D3were lowest, and the contents of soluble protein, chlorophyll, soluble sugar and leaf water conservation ability under D4were greatest. The order of drought resistance was D4>D5>D3>D2>D1>D0, suggesting that the resistance ofA.fruiticosais elevated by paclobutrazol application and that D4is the optimum application level. Grey correlation analysis showed that soluble protein, chlorophyll and soluble sugar were closely correlated with drought resistance under paclobutrazol application, suggesting that they could be key indicators in evaluating resistance under such applications. This study provides references for the utilization of paclobutrazol applications for rock slope protection with plantings ofA.fruiticosa.

Amorphafruiticosa; drought resistance; paclobutrazol; subordinate function; grey correlation analysis

2016-03-29；改回日期：2016-05-10

國家科技支撐計劃課題(2013BAJ02B03)和四川農業大學院級專項(34270009)資助。

范志霞(1977-),女，山西臨汾人，講師，博士。E-mail:46766243@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail: fzx-12345693@sohu.com

10.11686/cyxb2016138 http://cyxb.lzu.edu.cn

范志霞, 李紹才, 孫海龍. 多效唑作用下紫穗槐對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價. 草業學報, 2017, 26(3): 132-141.

FAN Zhi-Xia, LI Shao-Cai, SUN Hai-Long. Physiological response ofAmorphafruiticosato drought stress under paclobutrazol application and an evaluation of drought resistance. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(3): 132-141.