孕鼠補充蘇氨酸鋅對仔鼠生長及其相關基因表達的影響

虞俊翔，馮建萍，謝明勇，王光然，周 寰，胡曉波

（南昌大學 食品科學與技術國家重點實驗室，江西 南昌 330047）

孕鼠補充蘇氨酸鋅對仔鼠生長及其相關基因表達的影響

虞俊翔，馮建萍，謝明勇，王光然，周 寰，胡曉波*

（南昌大學 食品科學與技術國家重點實驗室，江西 南昌 330047）

為研究母體補充蘇氨酸鋅對子代生長水平的影響，實驗將40 只受孕SD大鼠隨機分為5 組，于孕鼠妊娠期第6～15天分別灌胃補充高、中、低劑量蘇氨酸鋅（灌胃劑量分別為250、500、1 000 mg/（kg·d）），孕鼠分娩后將仔鼠常規飼養，并測量1 月齡仔鼠的生長指標和相關基因的表達。結果表明，蘇氨酸鋅各劑量組仔鼠體質量與對照組相比有顯著提高（P＜0.05）；蘇氨酸鋅各劑量組與對照組相比較，其組織中鋅轉運體ZnT1基因的相對表達量都有顯著提高（P＜0.05）；蘇氨酸鋅高劑量組與對照組相比較，其組織中胰島素樣生長因子IGF1基因相對表達量都有顯著提高（P＜0.05）；且胰島素樣生長因子受體基因IGF1R的表達與IGF1的表達趨勢基本保持一致。實驗說明妊娠期補充蘇氨酸鋅能在一定程度上提升仔鼠的生長性能，能顯著提高仔鼠鋅轉運體ZnT1、胰島素樣生長因子IGF1及其受體IGF1R基因表達水平。

蘇氨酸鋅；鋅轉運體ZnT1；胰島素樣生長因子IGF1；胰島素樣生長因子受體；基因相對表達量

鋅作為人體必需的微量元素之一，與機體多種酶的生物活性密切相關，能參與機體免疫，對生物的生長發育和組織再生起著重要的生理作用[1-4]。鋅的缺乏會造成不良妊娠和胎兒畸形，鋅的過量攝入會引發細胞毒性[5]。蘇氨酸鋅是一種新型的鋅功能強化劑[6]，與傳統無機鋅鹽和有機酸鋅鹽比較，蘇氨酸鋅具有易被機體利用、穩定性好、毒副作用低、生物學效價高等優點[7]，顯示出廣泛的應用前景[8]。

鋅轉運體（zinc transporter，ZnT）是負責機體鋅轉運和調控的一組特異性蛋白，它通過對細胞內鋅的轉運和外排作用，可調控機體鋅的穩態平衡[9]。ZnT1是ZnT中的一種重要的鋅轉運體，ZnT1基因的表達與機體血清鋅濃度直接相關，研究證實ZnT1介導的鋅轉運與機體的生長發育密切相關[10]。對機體的生長發育起著重要調節作用的胰島素樣生長因子1（insulin-like growth factor 1，IGF1）能對多種細胞的增殖和分化具有強烈刺激作用，從而促進機體蛋白質的生成，調節動物機體生長[11]。IGF1的分泌與合成量除了受胰島素和生長激素的調控外，也與機體營養狀況密切相關。研究發現在飼喂高能飼料時，動物肝臟IGF1含量顯著提高，動物生長速率加快[12]。胰島素樣生長因子受體（insulin-like growth factor 1 receptor，IGF1R）是屬于酪氨酸激酶一類的跨膜受體，它與IGF1密切相關，能通過信號介導細胞的增殖分化和機體的生長[13]。

通過對妊娠期大鼠給予蘇氨酸鋅考察妊娠期補鋅對仔鼠鋅轉運體ZnT1基因、胰島素樣生長因子IGF1基因及其受體IGF1R基因表達的影響，探討妊娠期補充蘇氨酸鋅對子代生長發育水平的分子機制，從而更加全面地評定鋅的生物利用率及鋅在動物基因表達方面的調控作用。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

蘇氨酸鋅（化學式為C8H16N2O6Zn·2H2O[6]），本實驗室通過水熱化學合成法制備，以蘇氨酸和氧化鋅為原料（物質的量比為2∶1），水介質中90 ℃攪拌反應2 h。反應液冷卻晶析，過濾，洗滌固體，50 ℃真空干燥固體，粉粹，得到蘇氨酸鋅。通過乙二胺四乙酸（ethylenediaminetetraacetic acid，EDTA）絡合滴定法測得產品鋅含量實測值為19.40%（鋅含量理論值為19.36%）。蘇氨酸鋅結構式如圖1所示[6]。

Trizol試劑 美國Invitrogen公司；SYBR permix Ex TaqTM實時定量聚合酶鏈式反應（polymerase chain reaction，PCR）試劑盒、0.1%焦碳酸二乙酯（diethyl pyrocarbonate，DEPC）處理水 日本Takara公司；Revert AidTMFirst Strand cDNA合成試劑盒 美國Fermentas公司；96 孔PCR板 美國應用生物系統公司；無DNA/RNA酶的一次性吸液嘴和EP管 美國Axygen公司；無水乙醇、氯仿、異丙醇（分析純） 天津大茂化學試劑廠。

1.2 儀器與設備

DYY-6C電泳儀 北京市六一儀器廠；E-330多功能酶標儀 美國Thermo公司；PCR儀、凝膠成像系統美國Bio-Rad公司；7900 HT Fast Real-time PCR System美國ABI公司；3K15-高速冷凍離心機 德國Sigma公司；Synchron CX4/Pro型生化分析儀 美國Beckman Coulter公司。

1.3 方法

1.3.1 實驗動物及處理

實驗動物購自常州卡文斯實驗動物有限公司，選用8周齡成年未經產SPF級Sprague-Dawley（SD）大鼠（雄鼠20 只，300～350 g；雌鼠40 只，200～250 g），正常喂養常規飼料（鋅含量139 mg/kg），動物自由采食飲水。

大鼠適應環境1 周后選取健康的雌雄大鼠每天20∶00按雌雄數量比2∶1合籠，次日隨機將檢出的孕鼠分為5 組，即低、中、高劑量組、溶媒（0.5%羧甲基纖維素鈉（sodium salt of caboxy methyl cellulose，CMCNa））對照組和空白對照組，每組8 只。劑量組大鼠于妊娠期在第6～15天每天分別灌胃250、500、1 000 mg/（kg·d）（以體質量計）蘇氨酸鋅，溶媒對照組灌胃給予0.5% CMC-Na溶液，空白對照組灌胃給予雙蒸水，灌胃容積均為1.5 mL/100 g。并于開始灌胃給藥之日起，依照體質量變化灌胃相應的容積。待孕鼠自然分娩后，母鼠停止灌胃，健康仔鼠母乳喂養，斷奶后將仔鼠進行常規飼料喂養。

1.3.2 樣品采集

在孕鼠所產仔鼠中每組隨機選取8 只仔鼠飼養至1 月齡，摘眼球取血后斷頸處死，分別取仔鼠的肝臟、腎臟、脾臟放入EP管中，置于－80 ℃冰箱中保存待測。各組仔鼠血樣于3 000 r/min離心分離血清，用全自動生化分析儀測定血清中的鋅含量。

1.3.3 引物合成

選定β-a c t i n基因作為內參基因，鋅轉運體ZnT1基因、胰島素樣生長因子IGF1基因、胰島素樣生長因子受體IGF1R基因為目的基因，設計引物序列如下：β-a c t i n基因的上下游引物分別為5’-GGAGATTACTGCCCTGGCTCCTA-3’、5’-GACTCATCGTACTCCTGCTTGCTG-3’，擴增片段的大小為150 bp；鋅轉運體ZnT1基因的上下游引物分別為5’-TGGCTAACACCAGCAATTCCAA-3’、5’-CCAAGGACGTGCAGAAACACTC-3’，擴增片段的大小為184 bp；胰島素樣生長因子IGF1基因的上下游引物分別為5’-GCACTCTGCTTGCTCACCTTTA-3’、5’-TCCGAATGCTGGAGCCATA-3’，擴增片段的大小為148 bp；胰島素樣生長因子受體IGF1R基因的上下游引物分別為5’-GGTCTCTAAGGCCAGAGGTGGA-3’、5’-GACGAACTTGTTGGCATTGAGGTA-3’，擴增片段的大小為122 bp。

1.3.4 指標檢測

1.3.4.1 生長指標

觀察仔鼠的生長狀況和精神狀態，并測量1 月齡仔鼠體質量、身長和尾長。

1.3.4.2 RNA的提取與測定

嚴格按照試劑盒說明書提取RNA，測定所提RNA在260、280 nm波長處的光密度值OD260nm和OD280nm，通過OD260nm/OD280nm值檢測RNA的純度；同時，用瓊脂糖凝膠電泳成像分析系統檢測RNA的完整性；最后按照試劑盒要求進行反轉錄與熒光定量PCR，采用2－??Ct值法計算相對表達量。

1.4 數據統計處理

利用7900 HT PCR系統軟件分析實時熒光定量PCR產物，觀察擴增曲線和溶解曲線，對cDNA含量進行定量分析，計算樣本的2－??Ct值。使用SPSS 13.0軟件對數據進行統計學處理，所有數據以的形式表示，組間兩兩比較采用最小顯著性t檢驗，以α=0.05為檢驗標準，P＜0.05表明差異具有顯著性，多組間采用單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 孕鼠補充蘇氨酸鋅對仔鼠生長及其血清鋅含量的影響

表 1 孕鼠補充蘇氨酸鋅對仔鼠生長指標和血清鋅含量的影響（n=8）Table 1 Effect of Thr-Zn supplementation for pregnant rats on the growth performance and serum zinc contents of their offspring (n= 8)

由表1可知，蘇氨酸鋅各劑量組和空白對照組相比，仔鼠體質量有顯著性提高（P＜0.05）；溶媒對照組與空白對照組相比，無顯著性差異（P＞0.05）。蘇氨酸鋅各劑量組的仔鼠血清鋅含量均高于空白對照組和溶媒對照組，且蘇氨酸鋅高劑量和中劑量組的仔鼠血清鋅含量與對照組相比有顯著性提高（P＜0.05）。實驗觀察發現，各劑量組仔鼠在生長過程中精神狀況良好，毛發雪白具光澤，無掉毛現象。結果說明，SD大鼠在妊娠期補充蘇氨酸鋅能滿足仔鼠對鋅營養的需求，鋅濃度的增加能使子代的血清鋅含量有一定的提高，且呈現劑量依賴關系，蘇氨酸鋅對子代的體質量增加也有一定促進作用。

2.2 熒光定量PCR結果

通過7900 HT PCR系統軟件得到cDNA樣品的擴增曲線和溶解曲線。圖2中擴增曲線幾乎完全重合，驗證了樣品具有良好的重復性。圖3中3 條溶解曲線的主峰均位于85.2 ℃附近，顯示了引物具有較好的特異性。

圖 2 熒光定量PCR擴增曲線Fig. 2 Real-time PCR amplif i cation plot

圖 3 熒光定量PCR溶解曲線Fig. 3 Real-time PCR melting curve

2.3 補充蘇氨酸鋅對仔鼠基因表達的影響

2.3.1 對鋅轉運體ZnT1基因表達量的影響

表 2 各組織中ZnT1基因的相對表達量（n=8）Table 2 Relative expression abundance of ZnT1 gene (n= 8)

通過相對定量法比較各基因的相對表達量[15]，計算各個樣品的?Ct、??Ct及2－??Ct值，以對照樣品的表達量為“1”，將2－??Ct值進行統計學分析結果見表2。

由表2可知，蘇氨酸鋅各劑量組比溶媒對照組和空白對照組在肝臟、脾臟、腎臟中鋅轉運體ZnT1基因的相對表達量都有顯著提高（P＜0.05）；蘇氨酸鋅高劑量組與其他蘇氨酸鋅劑量組相比，在肝臟、脾臟和腎臟中ZnT1基因相對表達量都有顯著提高（P＜0.05）；比較各組織間ZnT1基因相對表達量發現，仔鼠鋅轉運體ZnT1基因的表達具有組織特異性，在腎臟中的基因相對表達量比在其他組織中的相對表達量高，這可能由于ZnT1主要存在于腎臟質膜上[16]。因此，實驗說明肝臟、脾臟和腎臟中鋅轉運體ZnT1基因可以作為評價鋅營養狀況的指標，其中腎臟中ZnT1基因可以作為評價鋅營養狀況的敏感性指標之一。

2.3.2 對胰島素樣生長因子IGF1基因表達的影響

表 3 各個組織中IGF1基因的相對表達量（n=8）Table 3 Relative expression abundance of IGF1 gene (n= 8)

由表3可知，蘇氨酸鋅高劑量組相對于溶媒對照組及空白對照組，在各組織中IGF1基因表達量都有顯著提高（P＜0.05）；其中在肝臟中IGF1基因的相對表達量與鋅濃度呈正相關性。蘇氨酸鋅低劑量組與溶媒對照組在肝臟和腎臟中IGF1基因的相對表達量沒有顯著性差異（P＞0.05），與空白對照組在脾臟中IGF1基因的相對表達量也沒有顯著性差異（P＞0.05）。結果說明，IGF1基因的表達量與鋅的水平呈一定正相關性；低劑量的蘇氨酸鋅并不能顯著提高子代IGF1基因的表達水平，但高劑量的蘇氨酸鋅能顯著提高子代IGF1基因的表達水平，從而促進仔鼠生長。

2.3.3 對胰島素樣生長因子受體IGF1R基因表達的影響

表 4 各個組織中IGF1R基因的相對表達量（n=8）Table 4 Relative expression abundance of IGF1R gene (n= 8)

由表4可知，蘇氨酸鋅各劑量組與溶媒對照組及空白對照組比較在各組織中IGF1R基因的相對表達量均顯著提高（P＜0.05）；在肝臟和脾臟中，溶媒對照組與空白對照組比較，IGF1R基因的相對表達量顯著提高（P＜0.05）。從結果可以看出，胰島素樣生長因子受體IGF1R的表達與IGF1的表達趨勢基本保持一致，證實胰島素樣生長因子IGF1的功能是通過與胰島素樣生長因子受體IGF1R的結合實現的[17]。

3 討 論

微量元素鋅被廣泛認為能直接參與核酸和蛋白質的合成，雖然它在動物體內含量微少，但在機體的生長發育、生殖遺傳、內分泌等生理過程中扮演重要角色[18]。母體在孕期的鋅攝入量與其子代的生長狀況及某些器官功能有密切聯系，孕期缺鋅會使胎兒發育遲緩、畸形[19]。王芳等[20]研究發現，通過對母體攝入足量鋅能對子代腭裂起到預防作用。孫曉蓉等[21]以健康孕婦為對照，發現妊娠不良結局組血清鋅含量明顯偏低；侯愛軍[22]發現對孕中期婦女進行鋅的膳食營養補充可改善妊娠結局和新生兒的體質量、頭圍、身長等生長發育指標。因此孕期適當補鋅對機體的生長發育至關重要。

鋅轉運體ZnT1目前被認為是哺乳動物體內最早進化出的鋅吸收轉運特異性蛋白，它對維持鋅的穩態具有重要作用，能反應機體鋅代謝的情況[23]。McMahon等[24]研究發現高鋅飼料（180 mg/kg）可以使大鼠腸中ZnT1 mRNA比低鋅飼料（5 mg/kg）高出大約50%。Tsuda等[25]研究表明，沙土鼠大腦CA1區的錐體神經元ZnT1 mRNA的表達水平在其大腦短期缺血時有顯著提高，同時鋅水平和ZnT1的表達兩者間也存在著顯著的因果關系。胰島素樣生長因子IGF1是一種重要的生長刺激因子，它通過類胰島素樣作用促進組織對氨基酸和糖原的吸收，刺激糖異生和糖酵解進而促進蛋白質和脂肪的合成[26]。IGF1的生物學活性受其受體IGF1R介導。這種刺激生長作用決定了它們對機體生長發育的重要性。IGF1一方面能促進機體對氨基酸的利用，提高蛋白質的合成水平；另一方面，組織中IGF1 mRNA的表達量，除了受生長激素和胰島素影響之外，還受日糧營養因素等影響，其中，保持機體鋅元素的穩態平衡是保證IGF1表達量的必要因素之一。鋅元素通過清除體內自由基提高機體免疫力，在基因轉錄水平增加多種酶蛋白的合成，從而促進胰島素樣生長因子IGF1及其受體基因表達[27]。虞澤鵬[28]研究發現鋅的缺乏會顯著降低機體IGF1含量。Mcnall等[29]研究發現，將剛斷奶的SD大鼠作為研究對象，缺鋅組IGF1基因的表達量顯著降低，分別降低了46%和67%。Karamouzis等[30]發現，IGF1基因缺陷的個體易表現為侏儒癥，IGF1的給予還能對抗多種方式誘導的細胞凋亡。

鋅作為必需微量元素，其促進機體生長主要有兩個方面考慮的機制[27]：一是通過促進胰島素、IGF1的合成和分泌，加強生物體的代謝，清除體內的游離自由基等；二是通過改善食物風味刺激食欲，持續提高人或動物的食物攝入量等。而蘇氨酸鋅能同時滿足以上兩點要求，充分發揮其對人或動物的鋅補充和促生長作用。蘇氨酸鋅是蘇氨酸與鋅鹽通過化學合成手段制備的新型化合物，它的吸收利用率優于無機鋅，并且可以利用配體氨基酸得到保護，達到更好地被機體吸收的目的。

綜上所述，實驗通過對妊娠期大鼠補充蘇氨酸鋅對仔鼠的生長進行干預，發現仔鼠生長情況良好，仔鼠各組織中鋅轉運體ZnT1的表達可以作為評價鋅營養狀況的指標之一，其中腎臟和肝臟中的ZnT1可以作為一個敏感指標。同時，胰島素樣生長因子IGF1及其受體均可以作為評價鋅營養狀況的敏感指標。

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Effect of Prepartum Supplementation of Pregnant Rats with Zinc Threoninate on the Growth Performance and Related Genes Expression of Their Offspring

YU Junxiang, FENG Jianping, XIE Mingyong, WANG Guangran, ZHOU Huan, HU Xiaobo*
(State Key Laboratory of Food Science and Technology, Nanchang University, Nanchang 330047, China)

The purpose of this study was to observe the effect of prepartum supplementation of zinc threoninate (Thr-Zn) for pregnant rats on the growth performance of their offspring. Forty pregnant SD rats were randomly divided into fi ve groups. Thr-Zn at high, medium and low doses during the sixth to fi fteenth day of pregnancy was orally administered to the three experimental groups of animals, respectively. After the newborn rats were routinely fed to one month of age, the growth indicators and the expression of growth-related genes were evaluated. Compared with the control group, body weights of the offspring rats from each dose group increased signif i cantly (P < 0.05). In addition, the mRNA expression levels of zinc transporter 1 (ZnT1) and insulin-like growth factor 1 (IGF1) were increased signif i cantly (P < 0.05). The expression of insulin-like growth factor receptor (IGF1R) exhibited the same trend as IGF1. Therefore, the growth performance of offspring rats could be improved, and the mRNA expression levels of ZnT1, IGF1 and IGF1R could be increased signif i cantly by prepartum zinc supplementation.

zinc threoninate; zinc transporter 1 (ZnT1); insulin-like growth factor 1 (IGF1); insulin-like growth factor receptor; relative gene expression level

10.7506/spkx1002-6630-201705039

TS201.6

A

1002-6630（2017）05-0239-05

虞俊翔, 馮建萍, 謝明勇, 等. 孕鼠補充蘇氨酸鋅對仔鼠生長及其相關基因表達的影響[J]. 食品科學, 2017, 38(5):

239-243. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201705039. http://www.spkx.net.cn

YU Junxiang, FENG Jianping, XIE Mingyong, et al. Effect of prepartum supplementation of pregnant rats with zinc threoninate on the growth performance and related genes expression of their offspring[J]. Food Science, 2017, 38(5): 239-243.

(in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201705039. http://www.spkx.net.cn

2016-06-22

江西省科技支撐計劃項目（20151BBF60040）；江西省自然科學基金項目（20132BAB204002）；

江西省重大科技創新研究項目（20124ACF00400）；江西省教育廳2011年度產學研合作項目（GJJ11002）

虞俊翔（1991—），男，碩士研究生，研究方向為功能食品與保健食品。E-mail：jxyu1210@163.com

*通信作者：胡曉波（1971—），女，副教授，博士，研究方向為食品化學與營養。E-mail：hxbxq2005@163.com