鎘對煙草的脅迫與煙葉控鎘措施研究進展

曹玉巧，邵慧芳，許自成，聶慶凱，黃五星

（河南農業大學煙草學院，河南 鄭州 450002）

鎘對煙草的脅迫與煙葉控鎘措施研究進展

曹玉巧，邵慧芳，許自成，聶慶凱，黃五星

（河南農業大學煙草學院，河南 鄭州 450002）

由于煙草易富集鎘，并且卷煙煙葉中的鎘在抽吸時可隨主流煙氣進入人體，進而危害吸食者健康。因此，煙草中的鎘研究越來越受到大家的關注。綜述了煙草中鎘的來源，鎘對煙草生長發育、生理生化、煙葉品質的影響以及煙草鎘防治的相關措施等近年來的研究進展，以期為煙草中鎘研究提供理論參考。

煙草；鎘脅迫；控制；機理

鎘是一種有較強生物毒性的重金屬元素，在土壤中化學活性比較高，可通過植物根系的吸收在植株體內形成積累，進而污染生態環境[1]。煙草作為我國重要的經濟作物之一，易富集鎘且主要積累在葉片中[2]；鎘不僅不利于煙草的生長發育和煙葉化學成分的協調，還會在卷煙的抽吸過程中，通過主流煙氣進入人體，從而危害吸食者的健康[3]。有分析表明，卷煙中鎘的轉移率平均可達10%[4]。有學者提出，將鎘作為評價環境煙氣的一項指標[5]。土壤鎘污染是引起煙草鎘含量增加的主要因素[6]。

近年來，我國植煙土壤鎘污染問題不容忽視，張成堯[7]測定全國主要煙區土壤鎘含量，結果發現，其平均值與土壤質量標準（GB-15618—1995）相比有12.4%的樣品鎘全量超標。煙草的安全性相關研究已經成為熱點，煙草抗鎘機理也引起了廣泛的關注[8]。

筆者就煙草鎘研究工作方面所取得的成果，綜述了鎘脅迫對煙草生長、生理、品質等的影響，并介紹了相關控制措施及其作用機理，以期為煙草中鎘的相關深入研究提供一定的理論依據。

1 煙草中鎘的來源及其積累分布

1.1 鎘的來源及其影響因素

大多數學者認為，煙葉中的鎘來源于農業生產過程中植煙土壤、灌溉水和環境空氣等影響因子[9]。其中，大氣中的鎘由煙葉表面進入植株形成積累，而煙草根系對土壤中鎘的富集是煙葉鎘的主要來源[10]。土壤鎘含量、土壤理化性質、肥料[11]、Cl-[12]、其他金屬元素[13]等各種因子都會影響鎘由土壤向煙草的轉移[14]。王衛等[15]研究認為，煙草鎘的主要影響因素依次為土壤鎘濃度、pH、有機質含量，其中，煙葉鎘含量與土壤中鎘的交換態含量、有機質及有效P含量呈正相關，與土壤pH值呈負相關。潘文杰等[16]研究進一步指出，外源鎘較土壤原生鎘更容易被煙草吸收，且生態因子也會影響煙葉鎘的含量，其與日照時數顯著負相關，與降雨量顯著正相關。因此，就地域而言，南方煙區在烤煙生育期相對日照時間短、降雨量大，煙葉鎘含量普遍高于北方。

1.2 鎘的積累分布及其影響因素

不同類型土壤中鎘含量的高低、土壤對鎘的吸附能力均不同[17]。土壤中鎘的形態分布也隨鎘的添加發生變化，在未污染土壤中，鎘主要以殘留態、鐵錳氧化物結合態和交換態形式存在，而鎘污染土壤中交換態鎘所占比例最高，鎘的移動性強[18]。外源鎘進入土壤后，大部分都能被煙株吸收[19]。鎘在不同基因型的煙草中積累特性存在差異，普通煙草表現為葉片和根系富集，黃花煙草表現為根系富集[20]。此外，普通煙草品種之間鎘積累特征也有所不同，劉登璐等[21]以耐性指數為聚類分析指標，對所選93份煙草材料進行鎘積累差異評價，最終將材料分為高、中高、低3類耐性，其中，鎘積累能力存在較大差異的中高耐性煙草材料又以鎘含量為指標分為低積累、中高積累和高積累3類，材料之間具有顯著的差異。

煙草中鎘以較慢的速率向新葉轉運，老葉中累積的鎘相對較多。賀遠等[22]研究表明，K326中鎘先快速積累再快速降低，然后緩慢積累。張仕祥等[23]研究發現，外源鎘的添加可使中煙100煙葉吸收積累鎘的敏感期提前。有研究表明，同一煙株不同葉位鎘含量呈現下部葉＞中部葉＞上部葉的規律，不同器官中鎘含量呈現葉片＞莖＞根[24]。鎘的積累與作物亞細胞組分上的分布有關。宋曉慧等[25]研究認為，煙草根部鎘亞細胞水平上分布為細胞壁＞胞液，葉片亞細胞組分中胞液＞細胞壁，線粒體和葉綠體等細胞器中最少。賀遠[26]研究指出，細胞壁對鎘具有一定的沉積作用，是主要的鎘分布場所，鎘處理時葉肉細胞細胞壁中鎘的比例明顯提高[27]。ZENK[28]研究認為，植物液泡可積累大量的鎘使植物細胞免受毒害，但不論是液泡還是細胞壁，對鎘的脅迫都有其一定的自身忍耐范圍，一旦鎘超過限量就會轉移到細胞器中，嚴重破壞植物的正常代謝。

2 鎘脅迫對煙草的影響

2.1 鎘脅迫對煙草生理生化、生長發育的影響

低濃度鎘可促進煙草生長，而高濃度鎘對煙草生長則有極顯著的抑制作用，鎘脅迫下煙草葉片黃化失綠，生物量顯著降低[29]。根是反應更加敏感的部位，對鎘的響應更明顯，劉義新等[30]研究表明，K326根尖經鎘處理后表面變得皺縮平禿，吸收面積大大減小，根系活力受到顯著抑制。鎘影響煙草生理代謝主要包括減弱光合作用和破壞氧化還原系統2個方面。鎘處理時煙草光合色素含量減少，光合速率被抑制，光合能力明顯降低，吳坤等[31]研究發現，鎘脅迫下云煙85葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均隨著鎘濃度的增大而顯著減少，葉綠素a/b值降低，各光合參數及熒光參數均下降。翁高藝[32]研究指出，鎘可抑制葉綠素中酸酯還原酶和氨基-γ-戊酮酸的合成。林鵬[33]研究認為，鎘干擾了Fe與Zn的吸收，從而破壞了葉綠體的結構與功能。植物細胞的氧化還原系統對鎘反應敏感，一定濃度的鎘就可導致植物體內活性氧的過量積累，使之產生氧化脅迫甚至死亡[34]。高陽等[35]研究表明，短期鎘脅迫下煙草愈傷組織內抗氧化酶系統活性增強，但長期高濃度的脅迫，抗氧化系統活性大大下降，膜質過氧化程度明顯加深。袁祖麗等[36]研究得出了相似的結論：鎘濃度增加時云煙85根中超氧陰離子濃度升高；SOD，CAT，APX活性初期上升后期明顯下降；POD，GR活性先上升后下降，但始終高于對照；MDA含量持續升高，同時鎘脅迫可以打破煙草激素的平衡，隨著鎘濃度的增加，煙葉中IAA含量和GA3含量先上升后顯著下降，ABA含量持續增加，ZR含量迅速減少。

2.2 鎘脅迫對煙草亞顯微結構的損傷

鎘對煙草的毒害不僅體現在鎘對煙草的生長發育以及細胞生理生化活動的抑制上，還包括鎘對煙葉亞顯微結構的損傷誘變。鎘脅迫使煙草各細胞的膜結構受到嚴重傷害，進而影響細胞機能的正常運轉，賀遠[26]對K326幼苗葉片進行試驗，結果發現，葉片細胞膜透性隨著鎘濃度的增加而變大，高濃度鎘處理時，細胞膜已經破裂。袁祖麗[37]研究表明，鎘處理下云煙85葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均變小，細胞密度和葉片空隙度減少，根系截面積減小，維管束異常；同時鎘污染導致煙草葉綠體系統崩潰。李榮春[38]研究發現，鎘脅迫下K326葉綠體膜系統已經解體，質體小球增多，類囊體片層減少、分布不均，甚至類囊體消失，還觀察到細胞核開始變形出現微核。有關染色體的變化在煙草中尚未見報道，時麗冉等[39]研究發現，小黑麥有絲分裂指數隨著鎘處理時間的延長、濃度的升高逐漸降低，染色體畸變率提高。李德明等[40]研究認為，隨著鎘含量的增加，染色體和核仁的破壞會加重。

2.3 鎘脅迫對煙草DNA的影響

鎘污染嚴重時，煙草DNA也受到脅迫，劉曉[41]研究發現，貴煙11號煙草DNA提取后的顏色隨處理時間延長呈白色—棕色—深棕色—黑色逐漸加深，同時煙草根尖DNA損傷后發生降解，鎘處理濃度越高、時間越長，降解程度越大，形成的片斷就越小。支立峰等[42]研究指出，鎘脅迫會造成煙草SR1懸浮細胞的大規模死亡，伴有典型的DNA“梯形帶”出現，是一種程序性死亡。鎘毒害同樣影響煙草RNA的表達，鄭威特[43]研究發現，貴煙1號根系高通量miRNA的測序結果與對照相比，特異miRNA序列數量上升，鎘脅迫下煙草產生了新的miRNA，從不表達變為表達，這些miRNA可能與鎘的代謝及調控有著緊密的聯系。

2.4 鎘脅迫對煙葉化學成分的影響

鎘通過影響煙草生長發育過程中各有機物質的合成、代謝、轉運活動，進而體現煙葉各化學成分指標的優劣。鎘污染時煙葉品質指標之間變得不協調，不能達到優質煙葉的標準，煙葉還原糖、鉀、苯乙醛和苯乙醇、茄酮和β-大馬烯酮含量均隨鎘脅迫程度的加深而逐漸降低；糖/堿與氮/堿均不能達到優質煙葉指標的要求；類西柏烷物質、苯丙氨酸類、棕色化產物、類胡蘿卜素類等香氣物質含量也隨之下降[44]。煙葉可溶性糖對鎘反應非常敏感，較低鎘濃度下糖含量就顯著下降，可溶性糖含量的變化可作為煙葉鎘污染的一項監測指標[38]。李元等[45]研究得出，鎘脅迫下煙草蛋白質含量增加，并推測可溶性蛋白質含量的增加可能是植物抵御鎘毒害的機制之一，但煙葉蛋白質含量過高時煙草吸味苦澀、辛辣，煙葉品質降低[46]。此外，鎘脅迫下其離子競爭性結合植物營養陽離子的轉運蛋白，會阻礙營養元素的吸收，造成植物的營養不良[47]。袁祖麗等[48]研究發現，鎘污染會引起云煙85葉片K含量降低，吸食品質變差。

3 煙葉控鎘措施及其機理

長久以來，國內外在鎘對煙草的影響方面進行了大量研究，隨著煙葉安全性概念的提出，煙草行業、各科研單位對煙草中鎘的防控越來越重視。各種各樣的措施被應用于實踐控制煙草中的鎘含量，筆者將其總結為土壤修復劑、植物生長調節劑和營養元素的添加以及現代生物技術的應用等四大類。

3.1 土壤修復劑

土壤修復劑大多由工農業廢棄物制成，來源廣、成本低，并且容易操作，是治理土壤鎘污染的一個研究熱點[49]。有研究表明，通過施用土壤修復劑調控煙葉中的鎘含量是簡單可行的農藝措施，比如秸稈中含有羧基、羥基、羰基、巰基等大量的有機官能團可與鎘結合形成穩定化合物，從而降低土壤中的鎘含量，其中，油菜秸稈作用好于玉米秸稈[50]。冶鋁工業副產物赤泥生物活性呈堿性、比表面積大，也可顯著降低土壤中鎘的生物有效性，提高煙葉產量和中上等煙葉比例[51]。合理地施肥也可有效控制土壤中的鎘含量，肥料不同，煙葉吸收鎘的程度不同，羅真華等[52]研究顯示，酸性土壤中施用堿性肥料能降低煙葉鎘含量的20%～45%，堿性肥料可調節土壤的pH，鈍化鎘，使之以較低的活性存在。尤方芳等[53]研究表明，通過生物炭與不同肥料的配施可降低土壤中的有效態鎘含量，進而促進煙葉生長。此外，稀土微肥的施用也可降低鎘脅迫下的煙葉鎘含量，促進其生長發育和養分吸收，并可提高煙葉的含鉀量[54]。

3.2 植物生長調節劑

植物生長調節劑是外源的非營養性化學物質，可在植物體內傳導至作用部位，很低的濃度就能促進或抑制植物生命過程的某些環節，在一定程度上可以提高植物的抗性。β-氨基丁酸（BABA）是一種結構簡單的非蛋白氨基酸，鎘脅迫下BABA處理過的云煙87幼苗根長和鮮質量明顯上升，其通過調節植物抗氧化系統促進谷胱甘肽的產生，增強植物螯合肽與鎘的螯合作用，進而提高煙草抵御鎘的能力[55]。劉松等[56]試驗表明，外源BABA處理可促進云煙87根部鎘的積累，降低地上部鎘的毒害，BABA可參與 NtIRT1，NtNramp5，NtPCS1，NtGSH1，NtHMA4，NtPCR1，NtPDR5b等相關金屬離子運輸基因的表達調控，從而增強煙草的耐鎘性。水楊酸可提高鎘脅迫下煙草BY-2細胞的成活時間，通過使煙草細胞高度液泡化以及細胞膜對鎘的包裹和結合作用來緩解鎘的毒害[57]。何蓮等[58]研究指出，外源脫落酸處理可顯著提高K326和云煙87根系的鎘含量，降低煙草地上部對鎘的吸收。而甜菜堿可使鎘脅迫下的煙草葉片氣孔關閉、蒸騰速率下降，并促進煙草根部形成大量空泡阻礙鎘向地上部的移動，從而顯著緩解鎘對植物的抑制[43]。此外，SINGH等[59-60]研究表明，添加外源茉莉酸和赤霉素能增強水稻幼苗的耐鎘性，其通過增強水稻根系對必需營養元素的吸收，進而增強植物適應逆境的能力。

3.3 營養元素

一些植物生長必需營養元素的添加也能減緩鎘對煙草的不利影響。張艷玲等[61]研究發現，磷的添加能對土壤中重金屬特別是鎘的積累產生影響。鄭威特[43]試驗表明，鉀可降低貴煙1號煙葉中的鎘含量，促進煙草生長，同時鉀的緩解作用具有劑量效應，中等濃度處理下煙草的生理性狀較好，各方面指標更優。外源硒的添加可使鎘脅迫下細胞的氧化損傷得以緩解、煙草光合能力增強，地上部/地下部干質量增加，煙葉化學成分趨于協調，品質明顯得到改善[62]。對其他作物的研究表明，鋅可降低植物根部鎘的含量，在一定的濃度范圍內促進植物絡合素PCs的高量表達，使之與鎘結合，緩解其毒害[63]。劉朋等[64]研究表明，外源硅可通過增強植物體內抗氧化酶的活性和提高有機酸的含量來提高植物對鎘的耐性，顯著緩解鎘對植株生長發育的抑制作用。蔡德龍等[65]研究認為，鎘可與硅酸根離子發生化學反應，形成硅酸化合物沉淀，從而使鎘不易被吸收。

3.4 現代生物技術

隨著分子生物學科的快速發展，近年來越來越多的分子生物技術應用于煙草的耐鎘性研究，并取得了一定成效。李靜等[66]利用煙草品種SR1種子構建cDNA酵母表達文庫，用鎘敏感突變株對文庫進行篩選，定位出鎘脅迫相關功能基因谷胱甘肽轉移酶、銅分子伴侶及金屬硫蛋白等24個。陳誠[67]研究發現，AtMGT1基因對鎂離子具有高親和性，可以跨膜轉運鎂，從而提高植物的抗鎘性。黃安壽[68]研究指出，AtMGT1基因在不同鎘處理下都可有效提高煙草地上部的生物量，導入不同的染色體部位其基因的表達量不同，抗鎘性不同。另有研究發現，基因CAX2能有效提高植物根部液泡膜對鎘的轉運，擬南芥AtCAX2可以高效將鎘轉運到根部液泡，減少地上部積累[69]，郭園園等[70]以K326為研究對象得出了相似的結果。韓彥莎等[71]從胡楊中克隆得到木葡聚糖內轉糖苷酶/水解酶基因PeXTH，并驗證轉PeXTH基因的煙草可將大量鎘區隔在根組織中，抑制鎘向地上部的轉運。此外，有文獻指出，可以通過在植物中表達與PCS1合成途徑相關酶的基因來增強植物對重金屬的抗性[72]。植物螯合肽合成酶基因NtPCS1是煙草中新發現的金屬鎘代謝轉運基因，其可促進植物螯合肽PCs的表達，催化其與植物根部吸收的鎘形成復合物，緩解重金屬的毒害[73]。

4 結論

鎘是一種重金屬污染物，其對煙草的危害不僅體現在鎘對煙草生長發育過程中各方面的脅迫，還包括鎘對煙草品質的影響，同時重金屬鎘也會對卷煙制品的安全性造成威脅。而煙草作為重要的經濟作物，一直以來有許多科研工作者去探究有效的煙葉控鎘措施，土壤修復劑、植物生長調節劑、營養元素的添加以及現代生物技術的應用等是諸多措施中主要的四大類，其通過降低鎘的含量或鎘的生物有效性，從而達到控鎘的目的，其中，現代生物技術的應用已日趨成為主流，耐鎘性基因的研究則是煙葉控鎘工作的熱點。

5 存在問題及展望

近年來，煙草行業及各科研單位對煙草安全性越來越重視。關于煙草對土壤中鎘吸收轉運的生理機制，如何降低煙草對鎘的吸收、轉化方面已開展了大量的工作。鎘脅迫對煙草的毒害和煙草相關抗鎘機制也有大量研究[74-75]，但仍有很多方面有待深入研究。

重金屬鎘影響煙草體內的生理代謝過程，從而抑制煙草的生長發育、煙葉品質，但其過程之間的相互作用及分子機制研究相對較少。

不同煙草品種具有耐鎘性差異，其差異性的具體機理還未過多闡明。特別是普通煙草和黃花煙的鎘積累差異的機理尚不明確。不同土壤性質、重金屬的復合污染、煙草的根際效應及不同農藝措施都影響著鎘對煙草的毒性。研究環境中鎘與各因素的交互作用及其相關關系，對鎘毒害及煙草的抗鎘機理具有十分重要的現實意義，可建立預測模型。

現代生物技術在降低鎘對煙草的毒害應用研究方面缺乏系統性，有待加強。比如：煙草在鎘脅迫下植物螯合肽的產生及機理；鎘脅迫下，煙草特異基因的表達控制等。

控制煙草中鎘含量的措施各有其優缺點。目前還沒有一套安全、實用、有效的綜合措施。實現煙葉中鎘含量的有效控制、提高煙葉安全性、改善煙葉品質這個目標還需要進一步努力。

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Effects of Cadmium on Tobacco and Cadmium Control Measures in Tobacco Leaves

CAOYuqiao，SHAOHuifang，XUZicheng，NIE Qingkai，HUANGWuxing
（College ofTobacco，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）

Tobacco is rich in cadmium,and cigarettes in tobacco leaves in the suction with the mainstream smoke into the human body,thereby harming the health of the smokers.Therefore,cadmium research in tobacco is getting more and more attention.This paper reviewed the sources of cadmium in tobacco,the effects of cadmium stress on tobacco growth and development,physiology and biochemistry,and tobacco quality and the related control measures,which will provide some theoretical support for cadmium research in tobaccoleaves.

tobacco;cadmiumstress;control;mechanism

S572

A

1002-2481（2017）11-1877-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.11.35

2017-06-05

曹玉巧（1993-），女，河南洛陽人，在讀碩士，研究方向：煙草品質生態與質量評價。黃五星為通信作者。