果樹流膠病的研究進展

張正印,牛紅云

（1.萊蕪市林業(yè)局，山東 萊蕪 271100；2.山東省航空護林站）

果樹流膠病是薔薇科和蕓香科果樹的一種常見病害，嚴重影響桃、李、櫻桃、柑橘等水果的生產(chǎn)[1-6]。該病主要發(fā)生在果樹的主干和主枝上，引起果樹的流膠、枯枝等現(xiàn)象，使果樹樹勢逐漸衰弱，嚴重的導致整株死亡，甚至毀園，影響果品的產(chǎn)量和質(zhì)量[7,8]。生物和非生物因素都可能誘發(fā)流膠病的發(fā)生，化學防治、生物防治和綜合防治等多種防治措施用于流膠病的防治，但目前尚缺乏有效的防治措施[9-12]。隨著研究的深入，人們對流膠病的發(fā)病原因、發(fā)病機制的研究逐漸深入，本文綜述了流膠病的發(fā)病癥狀、發(fā)病規(guī)律、發(fā)病原因、發(fā)病機制以及防治措施，并對其未來發(fā)展方向進行展望。

1 果樹流膠病的發(fā)病癥狀

流膠病的典型癥狀是發(fā)病部位的流膠，通常幼齡果樹流膠常見于主干，而成年果樹主干、主枝及側(cè)枝上均有發(fā)生，嚴重時果實表面和果核也有流膠發(fā)生。病害初期發(fā)病部位稍有腫脹，隨后分泌淡黃色半透明的樹膠，與空氣接觸后樹膠顏色逐漸變深，凝結后為紅褐色至茶褐色。隨著病程的發(fā)展，發(fā)病后期染病部位干腐、枝干樹皮開裂，果樹葉片褪綠，樹勢衰弱，枝條枯死，甚至整株死亡[8,13,14]。侵染性果樹流膠病在不同枝齡上的流膠癥狀不同。病原真菌侵染當年生新稍以皮孔為中心形成大小不等的瘤狀突起，侵染多年生枝干則形成水泡狀隆起。病斑部位常可見到由于病原真菌生長而產(chǎn)生的黑色點狀的分生孢子器[8]。

2 果樹流膠病的發(fā)病規(guī)律

果樹流膠病的發(fā)生往往從春季開始，隨著氣溫的升高病情變重，但夏季氣溫太高也不利于流膠病的發(fā)生，秋季隨著氣溫的下降流膠病減輕。四川桃樹流膠病通常在春季氣溫升高到15℃左右時開始發(fā)病，隨著氣溫升高和降雨量增加，病情逐漸嚴重。5-6月進入第一次發(fā)病高峰，7月氣溫高于32℃時則停止發(fā)病，9月中下旬氣溫低于30℃時，進入第2次發(fā)病高峰，發(fā)病速度和強度明顯大于第1次[15]。河北桃樹流膠病的發(fā)生在日均溫達到15℃以上時開始發(fā)病[16]。重慶流膠病在3-11月均有發(fā)生，5-9月發(fā)生危害較重，7月或8月出現(xiàn)最高峰。不同的樹齡，流膠病的發(fā)生情況也不同，通常幼齡果樹發(fā)病較輕，老齡果樹發(fā)病較重[17]。

降雨量、濕度也是影響流膠病發(fā)生的重要因素。降雨量大的年份或季節(jié)流膠病就會出現(xiàn)發(fā)病嚴重的情況，高溫多濕的季節(jié)往往是發(fā)病的盛期[15,17]。病蟲危害能加重流膠病的發(fā)生，生長季節(jié)田間病蟲兼治能有效減輕果實流膠病的發(fā)生程度[18]。曲健祿等調(diào)查了泰安地區(qū)扁桃流膠病的發(fā)病規(guī)律，調(diào)查發(fā)現(xiàn)泰安地區(qū)細菌性穿孔病、茶翅蝽、草履蚧、桃蛀螟等病蟲害的危害誘發(fā)扁桃流膠病的發(fā)生，且蟲害的影響要大于病害[18]。近年來，設施果樹的流膠病發(fā)生更為嚴重的原因也與濕度有關[19]。

不同品種的果樹發(fā)病程度不同，同一棵果樹的不同部位發(fā)病程度也不同。曲健祿等研究了山東泰安6個不同扁桃品種的發(fā)病規(guī)律。結果發(fā)現(xiàn)不同扁桃品種間對流膠病的抗病性有顯著差異，美國6號表現(xiàn)為高抗，普瑞斯為高感[18]。葉曉云等發(fā)現(xiàn)同一棵桃樹不同部位受害不同，直立生長的枝干基部以上部位受害嚴重，側(cè)生枝干向地表的一面發(fā)病重于向上的一面[15]。

3 果樹流膠病的致病原因

果樹流膠病的發(fā)生過去傾向于認為是一種非侵染性的病害，機械損傷、病蟲害的發(fā)生、栽培管理的不當、氣候條件的變化等都能引起果樹流膠病的發(fā)生。而隨著研究的深入，越來越多引起流膠病發(fā)生的病原菌被分離鑒定，微生物的侵染也被認為是果樹流膠病發(fā)生的重要原因。

3.1 非侵染性因素

非侵染性病害是一種生理性病害，造成非侵染性流膠病發(fā)生的原因有很多。霜凍、凍害是引起流膠的主要非侵染性原因。流膠病的發(fā)生往往也與損傷有關，果樹的修剪、臺風、冰雹等形成的機械損傷都容易導致流膠病的發(fā)生，重金屬或酸所造成的化學損傷也能刺激流膠病的發(fā)生[6,18]，病蟲害發(fā)生所引起的損傷也容易引起果樹的流膠，凡是病蟲害少的果園，流膠病就輕。栽培管理不當，樹體生理失調(diào)，樹勢衰弱也容易導致流膠病的發(fā)生[18,21]。

3.2 侵染性因素

隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)病原微生物的侵染也是流膠病發(fā)生的重要原因。早在1911年，Griffin就在美國俄勒岡州發(fā)生流膠病的櫻桃樹上發(fā)現(xiàn)了細菌性流膠病菌Pseudomonas cerasu s n.sp.[17]。引起南非櫻桃流膠的變種主要是P.s.pv.syringae和P.s.pv.morsprunorum。我國設施櫻桃樹的流膠病是由丁香假單胞菌、核果樹細菌性潰瘍病菌兩種細菌的侵染所引致[19]。到目前為止，人們對細菌性流膠病的認識還知之甚少[22]。

真菌侵染性流膠病的發(fā)生更為普遍，研究發(fā)現(xiàn)多種真菌能引起果樹流膠病的發(fā)生。葡萄座腔菌科Botryosphaeria是發(fā)現(xiàn)最多的流膠病致病菌，其中葡萄座腔菌屬Botryosphaeria dothidea (Moug.ex.Fr)Ces.et de Not.是最常見的果樹流膠病病菌，可引起桃、李、大櫻桃、梅、芒果等果樹流膠[22-26]。B.dothidea(Moug.ex.Fr)Ces.et de Not.，屬于子囊菌亞門真菌，其分生孢子可通過修剪的傷口、受傷的組織，皮孔和休眠芽侵入果樹導致潛伏性感染。越冬的B.dothidea嵌入患病樹木的樹皮和樹枝，造成連續(xù)多年的侵染[24]。1974年Weaver首次發(fā)現(xiàn)葡萄座腔菌B.dothidea侵染桃樹引起流膠病的發(fā)生[27]。

Netto,M.S.等分析了葡萄座腔菌科十種二孢屬真菌的系統(tǒng)發(fā)育、分布和致病性[25]，該屬是引起巴西腰果樹流膠病的重要真菌。研究發(fā)現(xiàn)這十個種的二孢屬真菌都對腰果幼苗具有致病性，其中N.batangarum，Lasiodiplodia iraniensis，L.jatrophicola和 L.gravistriata的致病性較強。不同的葡萄座腔菌侵染果樹所表現(xiàn)出的癥狀不同。宮永銘等分析了大櫻桃流膠病的病原菌，發(fā)現(xiàn)茶藨子葡萄座腔菌B.ribis Grossenb et Duggar引起大櫻桃枝干干腐型流膠病;B.dothidea Ces.st de Not.引起潰瘍型流膠病[22]。B.ribis Grossenb et Duggar為弱寄生菌，只能侵害衰弱的樹和弱枝，多發(fā)生于主干、主枝上，病原菌侵染后初期形成不規(guī)則病斑，表面堅硬，常引發(fā)流膠；后期形成長條形病斑，干縮凹陷，有時周緣開裂，表面密生小黑點，有的病部樹皮翹起。B.dothidea Ces.st de No t.引起潰瘍流膠病，枝干各個部位均可發(fā)生流膠。受病菌侵染后，病部樹體內(nèi)有樹脂生成，但不立即流出隆起，隨著樹液流動，從病部的皮孔或傷口處流出。從春季樹液流動就開始流膠,6月上旬以后發(fā)病逐漸加重,雨季發(fā)病最重。

疫霉屬（Phytophthora sp）真菌也是引起流膠病的重要病原菌，引起開心果、腰果、柑橘等多種果樹流膠病的發(fā)生。研究發(fā)現(xiàn)引起開心果流膠病90%以上的疫霉菌屬于P.citrophthora和P.cryptogea這兩個種[28]。引起伊朗腰果的流膠病則主要是P.pistaciae sp.nov.和 P.melonis[29]。寄生疫霉P.parasitica引起柑橘類果樹的流膠病的發(fā)生[30]。但Brentu,F.C的最新研究發(fā)現(xiàn)P.citrophthora是加納柑橘流膠病的致病因子，而不是此前認為的P.parasitica和L.theobromae[13]。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)莖生擬莖點霉[Phomopsis mali(Schwtzet Sacc.)Rob.]和尖孢鐮刀菌等也能引起果樹流膠病的發(fā)生[31]。

4 果樹流膠病發(fā)生的分子機制研究

無論是侵染性還是非侵染性流膠病，乙烯的形成在流膠病的發(fā)生中都具有重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)果樹樹膠形成的共同特點是促進植物組織中乙烯的產(chǎn)生。流膠的化學結構與某些細胞壁多糖的結構相同，乙烯的產(chǎn)生可能引起樹膠多糖的過度合成從而引起流膠病的發(fā)生[6]。

由L.theobromae引起的桃樹流膠病，是影響桃樹生產(chǎn)的一種主要病害。Li等研究了L.theobromae引起的桃樹流膠病發(fā)生過程中的生化變化和防御反應。研究發(fā)現(xiàn)在實驗室條件下，敏感桃樹品種“春雪”當年生幼枝接種L.theobromae后，幼枝中葉綠素a和b的含量顯著低于未感染的幼枝，而H2O2和丙二醛的含量則在感染組織中增加。花青素含量和PAL活性在接種1天后顯著高于對照。染病后防御相關基因的誘導表達，細胞壁降解酶基因的表達顯著上調(diào)，電鏡觀察也顯示細胞壁被嚴重降解[32]。Li等的進一步研究表明高溫能促進甲基茉莉酸誘導的流膠病的發(fā)生。基因表達分析發(fā)現(xiàn)甲基茉莉酸處理后3831種基因差異表達。與細胞壁的降解相關基因的表達分析發(fā)現(xiàn)編碼果膠甲基酯酶的基因和多聚半乳糖醛酸內(nèi)切酶基因被顯著誘導，這兩種酶是甲基茉莉酸誘導的流膠病發(fā)生過程中關鍵的細胞壁降解酶。糖基轉(zhuǎn)移酶和纖維素合成酶基因也是顯著上調(diào)的，這表明甲基茉莉酸處理不僅能促進多糖的降解而破壞細胞壁，也能促進新的多糖的合成。研究還發(fā)現(xiàn)甲基茉莉酸影響桃樹嫩枝的糖代謝、促進植物衰老。而防御基因苯丙氨酸解氨酶的表達在保護植物抵御甲基茉莉酸處理的過程中發(fā)揮重要作用。甲基茉莉酸處理能促進桃嫩枝中乙烯的生物合成和信號轉(zhuǎn)導，它們能分別誘導桃嫩枝流膠病的發(fā)生。這之間存在怎樣的聯(lián)系目前還不清楚[33]。Gao等采用RNA-seq技術分析了L.theobromae對桃樹嫩枝基因表達的影響，結果發(fā)現(xiàn)8個樣品中共檢測到20772個基因，在接種12，24，48和 60 h后分別有4231，3750，3453和 3612個基因差異表達，其中920個是共表達的差異基因 （515上調(diào)和405下調(diào)）。GOA注釋發(fā)現(xiàn)參與苯丙烷生物合成和代謝，UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶和光合作用相關基因的表達在流膠病發(fā)生過程中差異顯著。參與糖代謝、乙烯和茉莉酸生物合成和信號途徑基因的表達也具有顯著差異。因此，防御反應和糖代謝相關基因的表達可能導致L.theobromae誘導的流膠病的發(fā)生[34]。

Cipriano等則用蛋白組學方法研究了L.theobromae(Pat.)Griffon&Maubl侵染腰果樹的機制。分析了不同情況下商品化的無性系BRS226在人工侵染后早期階段、及田間條件下敏感品系和抗性品系腰果的蛋白質(zhì)組，結果發(fā)現(xiàn)73種蛋白表達差異顯著。差異表達的蛋白主要參與能量代謝，脅迫和防御，細胞信號以及蛋白質(zhì)代謝，這表明真菌侵染引起流膠病影響多種細胞功能。脅迫誘導因子對真菌的侵染非常敏感，這些蛋白豐度的變化可能試圖調(diào)節(jié)細胞的穩(wěn)態(tài)而作為抗性決定因子[35]。

5 防治措施

流膠病的發(fā)生往往是多因素同時作用的結果，致病原因復雜，防治比較困難。目前多采用多種措施相結合綜合防治的技術手段。

5.1 抗性品種的選育

不同的果樹品種對流膠病的抗病性不同，同一果樹不同品種對流膠病的抗性不同，因此選育抗病品種是流膠病防治的重要手段。曲健祿等研究了不同扁桃品種對流膠病的抗性，篩選到高抗性的美國6號，可作為今后培育豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗流膠病品種的基礎材料[18]。Moreira RC等從20個野生腰果品系中篩選到3個對L.theobromae引起的流膠病具有抗性的品系[36]。Cardoso也篩選到一個矮腰果品系具有一致穩(wěn)定的抗性[37]。張慧琴等從自然實生后代選育出的抗流膠病中熟桃新品種“東溪小仙”，抗逆性強，豐產(chǎn)，其流膠病發(fā)病率和病情指數(shù)低,分別為“湖景蜜露”桃的19.6%和17.8%[38]。抗性果樹品種中往往具有高表達活性的抗性基因，這些抗性基因可作為遺傳育種和基因工程重要的功能基因用于抗性育種。

5.2 加強果園管理，增強樹勢

果樹流膠病的發(fā)生往往和果園的管理水平有關，提高果園的管理水平，有利于增強樹勢，減輕流膠病的發(fā)生。增施有機肥是促進植株生長、提高樹勢的重要途徑。施用生物有機肥能提高根際有益微生物數(shù)量和活性，長期改良土壤，增強樹勢，從而提高果樹的綜合抗病能力[39,40]。其次，果園管理過程中要注意果園的排水，防止積水內(nèi)澇的發(fā)生，以免影響根際的通透性而引起或加重果樹流膠病的發(fā)生。機械損傷容易誘導流膠病的發(fā)生，因此管理過程中應盡量減少人為造成的傷口，調(diào)節(jié)修剪時期，生長期輕剪，而疏密、回縮等大的修剪盡量在冬季落葉后進行。管理過程中還要注意疏花、疏果，確定合適的留果量，避免果樹負載過重而造成流膠病的發(fā)生。

5.3 化學防治

目前應用于果樹流膠病防治的化學農(nóng)藥主要有多菌靈、氟硅唑、撲海因、三唑類殺菌劑（戊唑醇、烯唑醇、己唑醇）、和有機氯類殺菌劑（敵菌丹、克菌丹）等。防治過程中往往采用多種化學農(nóng)藥聯(lián)合應用的方法。山東果科所張勇等對扁桃流膠病菌的室內(nèi)測定結果表明43%好力克（戊唑醇）懸浮劑、40%福星（氟硅唑）乳油、5%己唑醇乳油、50%多菌靈可濕性粉劑和 50%撲海因可濕性粉劑對兩種扁桃流膠病病原菌抑菌活性較高[41]。田間試驗發(fā)現(xiàn)萌芽前用福鎂砷100倍加機油乳劑80倍液噴枝干，防效可達70%以上；用福星2000倍，或福鎂砷100倍液噴干枝，防效均達65%以上。4月中旬，清除病部死皮、裂口和膠塊后，涂刷紫藥水加福星500倍加傷口愈合劑或紫藥水加多菌靈50倍加傷口愈合劑，病部治愈率均達80%以上。研究還發(fā)現(xiàn)田間藥劑治療應在雨季前進行，越早越好，以利傷口在雨季前完全愈合[42]。劉輝等選用12.5%烯唑醇可濕性粉劑2 000～2 500倍液、40%福美砷可濕性粉劑100倍液、25%澳菌清（炭特靈）可濕性粉劑 500倍液在生長期噴施對布朗李流膠病有較好的防治效果，防治過程中應注意藥劑合理輪換使用[43]。殺菌劑是生長季節(jié)防治真菌性流膠病的重要輔助措施，如果刮除病灶后噴灑結合涂抹殺菌劑的防效會更好。殺菌劑和植物生長調(diào)節(jié)劑的聯(lián)合使用對果樹流膠病也能起到很好的防治效果[15]。

但不同的病原真菌對化學農(nóng)藥的敏感性不同，多次噴施也易產(chǎn)生抗藥性，因此化學防治的效果并不十分理想。Ma和Morgan等分析了105株分離自前期沒有用過殺菌劑果園的葡萄座腔菌B.dothidea對戊唑醇的敏感性，結果發(fā)現(xiàn)這105株菌對戊唑醇的EC50值從0.019 to 0.159μg/mL，平均EC50值是0.080μg/mL。而分離自連續(xù)四年多次噴施戊唑醇殺菌劑的果園中的277葡萄座腔菌的EC50值為0.037 to 0.291μg/mL。分離自殺菌劑處理果園的PB22菌株對戊唑醇的敏感性比其他381株顯著降低。其對丙環(huán)唑和苯菌靈也表現(xiàn)出低敏感性。PB22對開心果表現(xiàn)出高的毒性，但是戊唑醇控制PB22的效果與其他敏感菌株并無顯著差別[44]。而Beckman等研究了化學殺菌劑敵菌丹和克菌丹對B.dothidea[(Moug.:Fr.)Cos&de Not.]引起的桃樹真菌性流膠病的防治效果。結果發(fā)現(xiàn)連續(xù)噴灑5年，敵菌丹對“夏金”桃樹流膠病的防治效果要比克菌丹更好，能夠提高桃的產(chǎn)量。但停止噴灑5年后，無論是敵菌丹還是克菌丹處理果樹的病害的嚴重性又逐漸增加，但敵菌丹處理的果樹流膠病病害的程度要輕一些[45]。

5.4 生物防治

生物防治具有很好的環(huán)境相容性，符合我國綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的要求而日益受到重視，因此生物防治成為流膠病防治非常有潛力的一種防治方法。

生防菌株的篩選是流膠病生物防治的基礎。李等從生蜂蜜中分離到一株防治桃樹流膠病的生物菌株Bacillus amyloliquefaciens SYBC H47[25]。其對B.dothidea(Moug.ex.Fr)Ces.et de Not.具有很好的抗真菌活性，能夠抑制其菌絲的生長和孢子的萌發(fā)，具有很好的流膠病生物防治潛能。HPLC LC/ESI-MS/MS分析發(fā)現(xiàn)其主要的抗菌成分為bacillomycin L,fengycin,and surfactin。其中bacillomycin L對B.dothidea的拮抗活性最強，三種脂肽對葡萄腔孢菌具有協(xié)同作用效果。董施源等從健康桃樹葉片中分離篩選到一株內(nèi)生枯草芽孢桿菌J5，該菌對流膠病菌可可毛色二孢菌JMB-122菌株有較強拮抗作用，能有效抑制桃樹流膠病的發(fā)生，具有較好的防治桃流膠病的潛力[46]。Saberi-Riseh等研究了分離自開心果根際的307種菌株，在實驗室篩選到6株較高拮抗活性的菌株，溫室實驗發(fā)現(xiàn)126菌株在滅菌和不滅菌的土壤中都能降低流膠病的發(fā)生，促進植株生長，該菌株為Bacillus subtilis[47]。綠色木霉（Trichoderma viride）和哈茨木霉（T.harzianum）對疫霉屬柑橘褐腐疫霉P.citrophthora、P.nicotianae和P.citrophthora的生長都有較好抑制作用[48]。

6 展望

果樹流膠病是危害核果類和柑橘類生產(chǎn)的一種全球性病害，但目前還沒有切實有效的防治措施，綜合防治是減輕流膠病發(fā)生，促進果樹生長，提高果品產(chǎn)量和質(zhì)量的有效措施。基因工程技術的發(fā)展，便于高抗性的果樹品種的構建，轉(zhuǎn)錄組學、蛋白質(zhì)組學等新技術新方法的興起，為我們深入認識流膠病的發(fā)病機制提供了技術手段。進一步開展果樹流膠病的分子機制研究將有助于深入理解流膠病的發(fā)生規(guī)律，選育高抗性品種、加強生物防治的研究，采用多種防治措施相結合的綜合防治方法將是減輕流膠病發(fā)生的發(fā)展方向。

［1］秦煊南,魏勝林.檸檬流膠病病原菌及發(fā)生部位研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學學報,1996,(01):10.

［2］劉琪,何朝輝,黃丹敏,等.李樹流膠病病原特性及發(fā)病規(guī)律研究[J].植物保護,2003,(01):39.

［3］Cysne AQ,Cardoso JE,M aia ADHN, 等.Spatial-temporal Analysis of Gummosis in Three Cashew Clones at Northeastern Brazil[J].JPHYTOPATHOL,2010,158(10):676.

［4］任魯偉,張俊杰.桃樹流膠病的發(fā)生與防治[J].落葉果樹,2015,(01):65.

［5］程蕾,吳永忠,楊勝紅,等.櫻桃流膠病發(fā)生原因及防治技術[J].植物醫(yī)生,2016,(09):70.

［6］Boothby D.Gummosis of stone-fruit trees and their fruits[J].JSCIFOOD AGR,1983,34(1):1.

［7］劉林中,劉艷秋,陸龍梅,等.果樹流膠病的發(fā)生與防治[J].現(xiàn)代園藝,2015,(03):74.

［8］謝思惠,李憲利,高東升,等.核果類果樹流膠病研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,(05):1932.

［9］張俊兵.桃樹流膠病的防治[J].現(xiàn)代園藝,2016,(15):135.

［10］石冬冬.李果實流膠病發(fā)病原因及防治措施研究.(D).:四川農(nóng)業(yè)大學;2015.p 41.

［11］李長虹,岳亞梅.杏樹流膠病的發(fā)生及防治[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè),2011,(05):7.

［12］李紅葉,曹若彬,方華生,等.梅樹流膠病病原生物學及防治研究[J].浙江農(nóng)業(yè)大學學報,1990,(03):59.

［13］Brentu FC,Vicent A.Gummosis of citrus in Ghana caused by Phytophthora citrophthora[J].Australasian Plant Disease Notes,2015,10(1).

［14］陳彥,王璠,蔡東,等.桃流膠病研究進展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2011,(04):649.

［15］葉曉云.桃樹侵染性流膠病發(fā)生規(guī)律及防治研究[J].中國果樹,2005,(05):15.

［16］孫麗惠.桃樹流膠病發(fā)生規(guī)律與防治方法[J].河北果樹,2016,(05):47.

［17］Griffin FL.A BACTERIAL GUMMOSISOF CHERRIES[J].SCIENCE,1911,34(879):615.

［18］曲健祿,張勇,楊建明,等.扁桃流膠病發(fā)生規(guī)律及防治方法的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2009,(02):84

［19］楊洪春,郭月華.設施櫻桃樹流膠病發(fā)生嚴重的主要因素分析與關鍵防治技術[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè),2017,(01):36.

［20］陳玉裕,陳遠棟,何靈燕.李樹流膠病的發(fā)病規(guī)律與綜防技術[J].現(xiàn)代園藝,2015,(13):120.

［21］宮永銘,趙敦田,潘志海,等.大櫻桃的流膠病及防治試驗[J].落葉果樹,2000,(04):7.

［22］TG B,PL P,PF B.Impact of fungal gummosis on peach trees[J].Hortscience,2003,38:1141.

［23］張勇,李曉軍,曲健祿,等.山東桃樹流膠病病原菌研究[J].果樹學報,2010(06):965.

［24］Li X,Zhang Y,W ei Z, 等.Antifungal Activity of Isolated Bacillus amyloliquefaciens SYBC H 47 for the Biocontrol of Peach Gummosis[J].PLOSONE,2016,11(9):e162125.

［25］Netto MS,LimaWG,Correia KC,等.Analysis of phylogeny,distribution,and pathogenicity o f Botryosphaeriaceae species associated with gummosis of Anacardium in Brazil,with a new species of Lasiodiplodia[J].Fungal Biol,2017,121(4):437.

［26］W eaver DJ.A gummosisdisease of peach trees caused by Botryosphaeria dothidea[J].[J].Phytopathology,1974,64:1429-1432.,1974,64:1429.

［27］Duncan JM,Cooke D,williams NA, 等.Phytophthora and gummosisof pistachio in Iran[J].

［28］M irabolfathy M,Cooke DEL,Duncan JM,等.Phytophthora pistaciae sp.nov.and P.melonis:the principal causes of pistachio gummosis in Iran[J].M ycological Research,2001,105(10):1166.

［29］Boava LP,Cristofani-Yaly M,Stuart RM, 等 .Expression of defense-related genes in response to mechanical wounding and Phytophthora parasitica infection in Poncirus trifoliata and Citrus sunki[J].PHYSIOLMOL PLANT P,2011,76(2):119.

［30］張勇,李曉軍,曲健祿,等.扁桃流膠病病原菌及其生物學特性研究[J].中國果樹,2008,(01):41.

［31］Li Z,W ang Y,Gao L, 等.Biochemical changesand defence responsesduring the development of peach gummosis caused by Lasiodiplodia theobromae[J].EUR J PLANT PATHOL,2014,138(1):195.

［32］LiM,Liu M,Peng F,等.Influence factorsand gene expression patterns during MeJa-induced gummosis in peach[J].JPLANT PHYSIOL,2015,182:49.

［33］Gao L,Wang Y,Li Z, 等.Gene Expression Changes during the GummosisDevelopment of Peach Shoots in Response to Lasiodiplodia theobromae Infection Using RNA-Seq[J].Front Physiol,2016,7:170.

［34］Cipriano AKAL,Gondim DMF,Vasconcelos IM, 等.Proteom ic analysisof responsive stem proteinsof resistant and susceptible cashew plantsafter Lasiodiplodia theobromaeinfection[J].JPROTEOM ICS,2015,113:90.

［35］M oreira RC,Lima JS,Silva LGC, 等 .Resistance to gummosis in w ild cashew genotypes in northern Brazil[J].CROPPROT,2013,52:10.

［36］Cardoso JE,Paiva JR,Cavalcanti JJV, 等.Evaluation of resistance in dwarf cashew to gummosis in north-eastern Brazil[J].CROPPROT,2006，25(8):855.

［37］張慧琴,謝鳴,陳子敏,等.抗流膠病中熟桃新品種‘東溪小仙’[J].園藝學報,2014,(10):2149.

［38］邵云華,李學良,張艷,等.劉武生物有機肥防治櫻桃流膠病試驗[J].山東林業(yè)科技,2009,(04):54.

［39］張可飛,劉培武,辛培明.動物骨質(zhì)有機肥防治大櫻桃流膠病技術研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2009,(12):93.

［40］張勇,李曉軍,曲健祿,等.扁桃流膠病病原鑒定及藥劑毒力研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學,2008,(01):74.

［41］張勇,曲健祿,楊建明,等.扁桃流膠病防治試驗[J].落葉果樹,2007,(05):43.

［42］劉輝,鄭毓華.布朗李流膠病的綜合防治技術[J].杭州農(nóng)業(yè)科技,2006,(04):31.

［43］MaZ,MorganDP,FeltsD, 等.Sensitivity of Botryosphaeriadothidea from California pistachio to tebuconazole [J].CROP PROT, 2002, 21(9): 829.

［44］Beckman TG,Pusey PL,Bertrand PF.Impact of fungal gummosis on peach trees[J].HORTSCIENCE,2003,38(6):1141.

［45］董施源,文生巧,徐德鵬,等.內(nèi)生性枯草芽孢桿菌J5對桃流膠病生防潛能的初步研究[J].植物病理學報,2017:(1).

［46］Saberi-Riseh R,Hajieghrari B,Rouhani H, 等.Effects of inoculum density and substrate type on saprophytic survival of Phytophthora drechsleri,the causal agent of gummosis(crown and root rot)on pistachio in Rafsanjan,Iran[J].Commun Agric Appl Biol Sci,2004,69(4):653.

［47］Tjamos EC,PapavizasGC,Cook RJ, 等.Trichoderma Species Against Gummosis Disease in Lemon Trees;In:Prof.Tjamos EC,Dr.Papavizas GC,Dr.Cook RJ,Prof.Tjamos EC,Dr.PapavizasGC,Dr.Cook RJ^editors,NATO ASI Series;Progress and Challenges for the Future;1992.