真菌降解木質(zhì)素在反芻動(dòng)物飼料中的應(yīng)用

潘春方，鄭付華，任延銘，白兆鵬，孫奇

（1.黑龍江省獸藥飼料監(jiān)察所，哈爾濱 150069；2.錦州濱海新區(qū)動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所，遼寧 錦州 121007）

真菌降解木質(zhì)素在反芻動(dòng)物飼料中的應(yīng)用

潘春方1，鄭付華2，任延銘1，白兆鵬1，孫奇1

（1.黑龍江省獸藥飼料監(jiān)察所，哈爾濱 150069；2.錦州濱海新區(qū)動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所，遼寧 錦州 121007）

作為我國(guó)糧食集中區(qū)，東北地區(qū)農(nóng)作物種植面積大，因此隨之而來(lái)的農(nóng)作物秸稈處理成為了東北地區(qū)農(nóng)區(qū)的主要生態(tài)問題之一。利用真菌對(duì)秸稈木質(zhì)素進(jìn)行發(fā)酵降解使其作為反芻動(dòng)物飼料，能夠改善其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、提高秸稈的消化率。為開發(fā)和利用東北地區(qū)農(nóng)作物秸稈資源、擴(kuò)大反芻動(dòng)物飼料來(lái)源，文章從木質(zhì)素對(duì)秸稈飼料品質(zhì)的影響、真菌降解木質(zhì)素的優(yōu)勢(shì)及其在反芻動(dòng)物飼料中的應(yīng)用3方面進(jìn)行綜述。

木質(zhì)素；真菌；農(nóng)作物秸稈；反芻動(dòng)物飼料

作為我國(guó)糧食集中區(qū)，東北地區(qū)農(nóng)作物種植面積較大，秸稈種類和數(shù)量日益增多，主要以玉米秸稈、水稻秸稈為主，秸稈處理問題隨之產(chǎn)生。由于對(duì)這些農(nóng)作物秸稈資源的開發(fā)利用的途徑很少，因而秸稈處理成為東北地區(qū)重要問題之一。當(dāng)前大部分地區(qū)處理秸稈的方式還是焚燒，焚燒之后會(huì)破壞土壤表層結(jié)構(gòu)，造成土壤動(dòng)物減少、地表水分大量蒸發(fā)，甚至引起大氣污染。

秸稈的主要成分為粗纖維（纖維素、半纖維素和木質(zhì)素），同時(shí)秸稈中也含有大量的氮、磷、鉀等礦質(zhì)元素和有機(jī)質(zhì)，木質(zhì)素作為難利用的成分之一，可以采用微生物方法處理，其中主要采用真菌處理。真菌處理可以使秸稈在適宜溫度和濕度條件下進(jìn)行有機(jī)物質(zhì)礦質(zhì)化、腐殖化等無(wú)害變化，一方面可以使秸稈變成腐熟的生物有機(jī)質(zhì)肥料，另一方面使秸稈中的各種微量元素、有機(jī)物以及速效氮、磷、鉀返還到土壤中，對(duì)土壤肥力和土壤結(jié)構(gòu)的改善起到顯著效果。我國(guó)東北地區(qū)的秸稈數(shù)量巨大，在東北地區(qū)的氣溫條件下，使用真菌高效降解秸稈木質(zhì)素并用于反芻動(dòng)物飼料，可促進(jìn)東北地區(qū)秸稈的合理利用及畜牧業(yè)發(fā)展，對(duì)解決東北地區(qū)生態(tài)安全及畜牧業(yè)安全都有重大的現(xiàn)實(shí)意義。

2 木質(zhì)素對(duì)秸稈飼料品質(zhì)的影響

2.1 木質(zhì)素

木質(zhì)素化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，是以苯環(huán)為核心的結(jié)構(gòu)單元通過多種共價(jià)鍵結(jié)合而成的三維網(wǎng)絡(luò)大分子氧化縮合形成的芳香族化合物。這類聚合物不溶于水，光學(xué)特性也不活躍[1-2]。木質(zhì)素在植物中廣泛存在，構(gòu)成了植物的維管束和其他木質(zhì)化器官，木質(zhì)素在農(nóng)作物秸稈中大量存在，在玉米秸稈中含量約為15%，在水稻和小麥秸稈中含量約為20%，在農(nóng)作物秸稈、果殼等下腳料中含量為10%～25%，在飼用牧草中木質(zhì)素的含量約為30%，當(dāng)木質(zhì)素含量占植物干重40%時(shí)，就會(huì)造成纖維難以分解，因此木質(zhì)素的存在對(duì)反芻動(dòng)物粗飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、適口性和消化率等均具有一定的影響。

木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)沒有嚴(yán)格的順序，共價(jià)鍵和氧化縮合都十分緊密，因此十分穩(wěn)定，不溶于水，抗酸水解。雖然反芻動(dòng)物瘤胃中含有大量微生物，但缺乏降解木質(zhì)素的酶，造成與木質(zhì)素結(jié)合在一起的纖維素和半纖維素?zé)o法被利用，細(xì)胞內(nèi)的其他營(yíng)養(yǎng)成分利用也受到一定影響。

2.2 飼料中木質(zhì)素的影響

在反芻動(dòng)物飼料中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組成和含量是決定飼料品質(zhì)的關(guān)鍵因素，而在粗飼料的評(píng)價(jià)中，纖維物質(zhì)的組成決定粗飼料的品質(zhì)，粗飼料中粗蛋白等營(yíng)養(yǎng)成分含量很低。纖維物質(zhì)主要包括纖維素和半纖維素，在瘤胃中可以被微生物發(fā)酵生成揮發(fā)性脂肪酸被動(dòng)物利用。粗飼料中還有一種在數(shù)量上僅次于纖維素的物質(zhì)——木質(zhì)素，即不能被微生物分解，也無(wú)法被動(dòng)物利用。木質(zhì)素這種無(wú)法被利用的特性，使其能夠作為影響反芻動(dòng)物瘤胃對(duì)纖維的消化率的指標(biāo)之一。反芻動(dòng)物通過瘤胃中的微生物產(chǎn)生的纖維素酶和半纖維素酶，將纖維素和半纖維素分解，一方面為微生物的生長(zhǎng)和繁殖提供養(yǎng)分，同時(shí)不斷分泌纖維分解酶，將植物細(xì)胞壁分解，產(chǎn)生的單糖及其衍生物繼續(xù)被微生物重新吸收并生成可揮發(fā)性脂肪酸或者糖原類物質(zhì)，最終被動(dòng)物所利用。就理論上而言，反芻動(dòng)物能夠通過瘤胃微生物將飼料中全部的纖維素和半纖維素分解并利用，但由于木質(zhì)素的存在，將一部分纖維素和半纖維素與木質(zhì)素緊密結(jié)合在一起，使得其不能被利用，因此有研究將木質(zhì)素在中性洗滌纖維中所占的比例作為影響反芻動(dòng)物瘤胃對(duì)纖維的消化率的指標(biāo)之一[3-4]。

由于木質(zhì)素完全不能被微生物所利用，因此會(huì)形成一個(gè)阻礙微生物和酶進(jìn)入的堅(jiān)固屏障，不僅限制了瘤胃微生物對(duì)纖維素和半纖維素的利用，同時(shí)也限制了細(xì)胞內(nèi)其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放和利用。因此，日糧纖維中，纖維素和半纖維素完全被微生物分解利用僅僅存在理論上的可能。國(guó)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，通過減少木質(zhì)素的濃度或者打破木質(zhì)素與細(xì)胞壁碳水化合物之間的連接能夠顯著增加中性洗滌纖維體外消化率（P＜0.05）[5]。研究表明，木質(zhì)素含量已被確定為限制無(wú)芒雀麥和紫花苜蓿IVNDFD的一個(gè)關(guān)鍵因子[6]。

3 真菌降解木質(zhì)素的機(jī)制及影響因素

3.1 真菌降解秸稈木質(zhì)素作用機(jī)制

木質(zhì)素能夠被完全降解也是可能的，通過真菌、細(xì)菌和其他微生物群落相互構(gòu)成的共生關(guān)系，可以達(dá)到木質(zhì)素的完全降解。其中，對(duì)木質(zhì)素降解起最顯著作用的是真菌，其次為放線菌，細(xì)菌作用最小[7]。真菌降解木質(zhì)素主要發(fā)生在次級(jí)代謝階段，通過酶化作用，將木質(zhì)素變?yōu)椴环€(wěn)定的自由活性中間體，而后進(jìn)行一系列的自發(fā)降解[8]。已有研究表明，有3類真菌降解木質(zhì)素十分有效：白腐菌、褐腐菌和軟腐菌，在有氧條件下將木質(zhì)素降解為H2O和CO2。其中以白腐菌降解能力最強(qiáng)，也是目前為止研究最為深入的木質(zhì)素降解真菌。白腐菌的優(yōu)勢(shì)在于能分泌高活力、增長(zhǎng)速度快、酶活性持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的胞氧化酶對(duì)木質(zhì)素進(jìn)行降解。典型的白腐菌有雜色木云芝、黃白臥孔菌和粉狀側(cè)孢菌等，其中云芝對(duì)木質(zhì)素的降解能力較強(qiáng)。褐腐菌的優(yōu)勢(shì)在于能礦化木質(zhì)素的甲氧基結(jié)構(gòu)并使其發(fā)生變質(zhì)，進(jìn)而形成腐殖質(zhì)[9]。軟腐菌的作用與褐腐菌相似，主要對(duì)腐殖質(zhì)的形成起一定作用。目前，研究表明最有效的木質(zhì)素降解模式菌為黃孢原毛平革菌[10]。而研究最深入的為白腐真菌，白腐真菌對(duì)木質(zhì)素的降解機(jī)理如下：真菌菌絲通過分泌木質(zhì)素過氧化物酶、錳過氧化物酶和漆酶，將木質(zhì)素解聚，木質(zhì)素會(huì)被分解形成化學(xué)不穩(wěn)定的自由基中間體，然后發(fā)生鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，自由基中間體之間的結(jié)合鍵發(fā)生斷裂，產(chǎn)生各種自由基，再通過一系列的氧化降解過程生成CO2。基于此降解機(jī)制，白腐真菌對(duì)于秸稈的降解效果顯著，通過形成菌絲和超纖維氧化酶，溶解秸稈表面的蠟質(zhì)，進(jìn)入到秸稈內(nèi)部，開始木質(zhì)素的降解，最終形成CO2，整個(gè)過程氧化徹底，無(wú)特殊物質(zhì)產(chǎn)生，使秸稈變得易于消化吸收[11]。使用白腐真菌降解秸稈之前，不需要進(jìn)行物理或化學(xué)性的前處理。目前，可用于秸稈降解的白腐真菌已有幾十種，不僅能夠提高木質(zhì)素降解率，而且能夠顯著提高秸桿的適口性和反芻動(dòng)物瘤胃干物質(zhì)消化率。

3.2 真菌篩選鑒定

近年來(lái)，篩選具有選擇性木質(zhì)素降解能力的白腐真菌成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的重要方向，瑞典科學(xué)家從野外中分離并篩選出一種木質(zhì)素高效降解菌，并對(duì)其進(jìn)行了誘變育種，通過人工誘變的方式育成了沒有纖維素酶的突變株[12]。

我國(guó)學(xué)者也進(jìn)行了大量的篩選鑒定工作，韋麗敏將篩選出的生長(zhǎng)良好、降解木質(zhì)素能力強(qiáng)的菌株進(jìn)行優(yōu)化，與纖維素降解菌綠色木霉混合協(xié)同發(fā)酵降解秸稈，發(fā)現(xiàn)紅芝（Ganoderma）真菌對(duì)木質(zhì)素的降解能力最強(qiáng)[13]。熊莉麗獲得的纖維素降解菌株是從垃圾填埋場(chǎng)和泥炭中篩選出的，并用其中的芽孢桿菌屬菌株、假單胞菌屬菌株和里氏木霉工程菌水解和發(fā)酵未經(jīng)預(yù)處理的木質(zhì)纖維素，不僅有效的對(duì)木質(zhì)素進(jìn)行了降解，同時(shí)能獲得包括生物乙醇和木糖醇等附加值產(chǎn)品的降解產(chǎn)物[14]。石嬌蕊通過試驗(yàn)優(yōu)化了白腐真菌有效降解秸稈的工藝，使得白腐真菌對(duì)玉米秸稈的降解發(fā)酵更為快速和高效，顯著的降低了玉米秸稈中的木質(zhì)素含量[15]。

3.3 影響白腐菌降解木質(zhì)素的因素

白腐真菌對(duì)木質(zhì)素降解能夠起到很好的效果，但不同的降解條件會(huì)影響秸稈木質(zhì)素降解過程和速度，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)此也做了大量的實(shí)踐探索，發(fā)現(xiàn)影響的主要因素主要包括環(huán)境因素和發(fā)酵時(shí)間兩方面[16]。

環(huán)境因素主要包括真菌發(fā)酵的溫度、酸堿度、碳氮源比例、培養(yǎng)物氣體交換及擴(kuò)散等方面。一般而言，溫度能直接影響秸稈木質(zhì)素的降解率和降解速度，大多數(shù)白腐真菌在20～35℃能最有效的降解木質(zhì)素，適宜生長(zhǎng)的pH為4～5。由于秸稈在發(fā)酵早期能夠產(chǎn)生大量的有機(jī)酸，創(chuàng)造出的環(huán)境足以滿足真菌生長(zhǎng)需要，因此酸性環(huán)境并不需要人為去調(diào)整。碳源和氮源是微生物降解木質(zhì)素和產(chǎn)酶的一個(gè)極為主要的影響因素，真菌降解木質(zhì)素主要通過酶的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)，氮源限制不利于產(chǎn)酶，而碳源限制有利于酶的合成。在秸稈發(fā)酵過程中，氣體交換及其在秸稈料中的擴(kuò)散也是影響真菌發(fā)酵過程的因素之一，過高或者過低的水分會(huì)造成氣體交換量發(fā)生變化，阻礙白腐真菌的生長(zhǎng)和降解能力。需要注意的是在整個(gè)白腐真菌對(duì)秸稈木質(zhì)素的發(fā)酵降解過程中，必須保證基質(zhì)無(wú)菌和高濃度的氧氣環(huán)境，以避免受到其他菌種的污染和競(jìng)爭(zhēng)，保證白腐真菌生長(zhǎng)的適宜環(huán)境。

發(fā)酵時(shí)間的控制是影響秸稈木質(zhì)素降解的另一個(gè)主要因素。發(fā)酵時(shí)間過短，會(huì)造成木質(zhì)素降解不徹底，不能顯著提高秸稈消化率，發(fā)酵時(shí)間過長(zhǎng)會(huì)造成木質(zhì)素降解過多，飼料中的其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被微生物利用和分解，造成秸稈飼料的營(yíng)養(yǎng)階值降低。因此，在利用白腐真菌對(duì)秸稈進(jìn)行降解處理時(shí)，要保證好適宜的溫度和適宜的發(fā)酵時(shí)間，達(dá)到最佳的處理效果。

4 真菌降解木質(zhì)素在反芻動(dòng)物飼料的應(yīng)用

4.1 改善秸稈營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

農(nóng)作物收獲后剩余的秸稈可以通過還田和自身降解的方式，把秸稈轉(zhuǎn)化為有機(jī)肥料歸還到土壤中，但秸稈在土壤中的完全降解需要很長(zhǎng)一段時(shí)間，利用真菌可以加快這個(gè)轉(zhuǎn)化過程[17]。應(yīng)用白腐真菌處理秸稈，可以將秸稈轉(zhuǎn)化為纖維飼料，用于反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中。目前已有20多種白腐真菌具有降解秸稈木質(zhì)素的能力，但不同菌種降解能力表現(xiàn)出顯著的種間差異，即使是同一種白腐真菌，不同的培養(yǎng)發(fā)酵條件也會(huì)造成其降解秸稈能力的變化。在適宜的發(fā)酵環(huán)境下，白腐真菌能顯著的改善秸稈的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，顯著提高秸稈的體外降解率。對(duì)小麥秸稈進(jìn)行切碎處理后，添加白腐真菌糙皮側(cè)耳，利用固體發(fā)酵手段進(jìn)行發(fā)酵，小麥秸稈體外消化率顯著提高，粗蛋白質(zhì)含量也有所增加。

4.2 提高適口性和消化率

白腐真菌處理的秸稈不僅改善秸稈的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，同時(shí)發(fā)酵過程中會(huì)產(chǎn)生的大量有機(jī)酸使pH降低，此外飼料具有芳香酸味，大量的木質(zhì)素降解也會(huì)使秸稈質(zhì)地柔軟，從而顯著提高其適口性和消化率。

張洪生等以小麥秸稈為材料，利用單一菌種和復(fù)合菌種進(jìn)行木質(zhì)素發(fā)酵降解試驗(yàn)，結(jié)果表明，采用復(fù)合菌種發(fā)酵比采用單一菌種發(fā)酵效果更加明顯，兩種方法都顯著的降低木質(zhì)素含量（P＜0.05）[18]。利用復(fù)合菌或者混合菌進(jìn)行木質(zhì)素發(fā)酵降解的優(yōu)勢(shì)明顯，一般是將白腐真菌和其他種類的微生物混合在一起，這樣不但能夠達(dá)到降解木質(zhì)素的目的，還能夠利用另一種微生物的發(fā)酵，從而提高營(yíng)養(yǎng)成分的含量，提高飼料適口性和體外消化率。秦濤等采用綠色木霉和黃孢原毛平革菌兩種微生物進(jìn)行混合發(fā)酵處理秸稈，結(jié)果表明，混合菌發(fā)酵可以顯著提高秸稈飼料的適口性，同時(shí)粗纖維的體外利用率達(dá)到69%[19]。

5 展望

利用微生物對(duì)秸稈進(jìn)行木質(zhì)素降解來(lái)獲得反芻動(dòng)物家畜粗飼料的方法已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外飼料行業(yè)發(fā)展的熱點(diǎn)，也代表著該領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì)。以白腐真菌為代表的真菌類微生物，具有降解木質(zhì)素的獨(dú)特能力，這種降解過程是十分復(fù)雜的生理生化過程，因此，深入研究真菌對(duì)秸稈木質(zhì)素的降解過程，優(yōu)化真菌發(fā)酵降解的條件，對(duì)于農(nóng)作物秸稈資源的開發(fā)和利用具有重要意義。利用真菌對(duì)秸稈木質(zhì)素進(jìn)行發(fā)酵降解之后用于反芻動(dòng)物家畜營(yíng)養(yǎng)的效果也十分顯著，這對(duì)于擴(kuò)大反芻動(dòng)物家畜飼料來(lái)源而言十分有利。但就目前國(guó)內(nèi)外的研究來(lái)看，多數(shù)的研究集中于真菌對(duì)秸稈木質(zhì)素的降解效果和提高飼料品質(zhì)方面，對(duì)真菌降解木質(zhì)素的機(jī)理研究尚不深入，真菌在不同的發(fā)酵過程中產(chǎn)生酶的種類、酶活性、酶類作用的具體機(jī)制等尚不明晰，對(duì)真菌降解秸稈木質(zhì)素仍需要深入研究。

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The Application of Lignin Degraded by Fungi as Feed for Ruminant

PAN Chunfang1,ZHENG Fuhua2,REN Yanming1,BAI Zhaopeng1,SUN Qi1

（1.Heilongjiang Veterinary Drug and Feed Supervision Institute,Harbin 150069,China;2.Jinzhou Binhai New Area Animal Health Institute,Jinzhou 121007,Liaoning China）

As a national food concentration area,the planting area of crops in Northeast China is large,so the con?sequent treatment of crop straw has become one of the major ecological problems in agricultural areas in Northeast Chi?na.The lignin degraded by fungi can be used as ruminant feedstuff,improving the feedstuff nutrition and enhancing the straw digestibility.To develop and utilize crop straw resource,and enlarge the ruminant feedstuff source,the ef?fects of lignin on the quality of straw feed,the advantages of fungal degradation of lignin and its application in rumi?nantfeedweresummarized inthisarticle.

lignin;fungi;grop straw;ruminant feedstuff

S816.6；S816.5

A

1001-0084（2017）10-0001-04

2017-07-29

潘春方（1984-），女，黑龍江哈爾濱人，博士，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。