葉面噴施有機氮和無機氮對旱作水稻生理特性的影響

武美燕

(長江大學 農學院/濕地生態與農業利用教育部工程中心，湖北 荊州 434025)

葉面噴施有機氮和無機氮對旱作水稻生理特性的影響

武美燕

(長江大學 農學院/濕地生態與農業利用教育部工程中心，湖北 荊州 434025)

主要探討了干旱脅迫下有機氮和無機氮對旱作水稻生理特性的影響，為有機氮應用于旱作水稻生產及有機營養肥料的研發提供理論依據。以雜交中稻兩優培九為試驗材料，通過盆栽方法模擬水稻孕穗期遭遇干旱脅迫，以常規旱作管理(WSM)和噴施清水(DW)為對照，研究了葉面噴施硫酸銨(AS)、甘氨酸(Gly)和谷氨酸(Glu)對水稻葉片葉綠素含量、保護酶活性、滲透調節物質含量、產量和蛋白質含量的影響。結果表明，與常規旱作管理相比，干旱脅迫導致水稻葉片葉綠素含量下降，丙二醛(MDA)含量顯著上升，最終使得水稻減產。噴施硫酸銨、甘氨酸和谷氨酸后，不同程度地提高了水稻葉片葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性，降低了MDA含量，并使水稻葉片中脯氨酸(Pro)含量、游離氨基酸總量(TFA)和可溶性蛋白(SP)含量顯著增加，從而提高了水稻產量和蛋白質含量，產量的提高主要是由于穗粒數、千粒重和結實率明顯增加。硫酸銨和甘氨酸處理效果較好，2個處理間沒有顯著差異，與清水對照相比，噴施硫酸銨使水稻產量和蛋白質含量分別提高了56.3%和20.5%，噴施甘氨酸分別比對照提高了44.2%和22.0%。無論有機氮還是無機氮，均可通過提高抗氧化酶活性和滲透調節物質含量，降低干旱脅迫下旱作水稻植株的過氧化物質含量，增強旱作水稻抵抗干旱的能力。

有機氮；保護酶；滲透調節；旱作水稻

水稻是中國主要的糧食作物之一，中國有60%以上的人以稻米為主食，稻米總產量占糧食總產量的40%左右[1]。在傳統的水稻生產中，每年灌溉水量達到了1.5×104m3·hm-2，而水分利用效率僅為30%～40%，約1 100億t的水白白浪費了[2]。水稻是生態適應性較強、水分生態幅度較寬的作物，只要保證一定的水分供應，水稻就可以進行旱作，并表現出旱作作物的一般生理特性，有較大的節水潛力[3-4]。近年來，水稻旱作技術受到了廣泛關注。然而，在水稻旱作過程中，一些地區由于季節性干旱頻現，造成旱作水稻嚴重減產[5]，尤其是在旱作水稻生長的關鍵生育期(返青分蘗期、孕穗期、灌漿期)。干旱脅迫時作物不僅表現出特有的形態特征，如根系發達、根冠比增大、葉片細胞變小等，還表現出較為明顯的生理反應[6]。氮素作為植物生長必需的營養元素之一，在調節植物適應干旱逆境方面起重要作用。干旱脅迫條件下氮素營養可以促進滲透調節，提高植物細胞酶促防御系統的活性，進而增強作物抗旱性，且氮素營養對作物抗旱性的影響與氮素形態有關[7-16]。目前，關于氮素形態與植物抗旱性關系的研究僅限于銨態氮、硝態氮或兩者不同比例的混合物，單一氨基酸氮營養在作物適應干旱逆境脅迫中的作用報道較少。本試驗通過盆栽土培方法，模擬旱作水稻孕穗期遭遇干旱脅迫后，噴施不同形態氮素營養(氨基酸態氮和無機氮)對水稻葉片滲透調節物質含量、保護酶活性、產量和蛋白質含量的影響，為旱作水稻生產及有機營養肥料的研發提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2014年和2015年在長江大學試驗基地進行。供試水稻品種為雜交中稻兩優培九，供試土壤為水稻土，土壤有機質18.21 g·kg-1，堿解氮119.29 mg·kg-1，速效磷73.72 mg·kg-1，速效鉀123.36 mg·kg-1。

試驗采用盆栽土培法，每盆裝土7.5 kg，5月20日播種，半旱育秧，6月5日移栽至盆缽，每盆2穴，每穴2株，移栽時秧齡為15 d，2～3葉，小苗帶土移栽。水稻移栽前底施尿素6.5 g，過磷酸鈣1.8 g，氯化鉀1.8 g；移栽后盆內保持2 cm水層緩苗5 d，之后安裝土壤水分張力計并進行旱作管理，具體管理方法參考王熹等[17]的方法，使土壤水勢控制在-5～-10 kPa(定期澆水，保持濕潤)。待水稻進入拔節后期(7月25日)開始控水，當土壤水勢控制在-60～-75 kPa(7月30日)，即脅迫處理開始(此時水稻進入孕穗期)，處理5 d。然后進行葉面噴施(8月5日)，共4個處理，分別為清水(DW)、硫酸銨(AS)、甘氨酸(Gly)、谷氨酸(Glu)，每個處理噴施30 mL，其中N濃度為70 mg·L-1(氮素濃度根據前期預實驗結果確定)，連噴2 d，對照噴等量清水。同時設置常規旱作管理處理(WSM，定期澆水使土壤水勢維持在-5～-10 kPa)。完全隨機排列，6次重復，共30盆。用塑料膜拱棚遮雨，其余管理措施同大田。在噴施后第3天(8月8日)，采集植株劍葉進行抗旱生理指標和葉綠素含量測定，3次重復。待水稻成熟(10月10日收獲)后拷種，并測定產量和籽粒蛋白質含量。

1.2 測定方法

葉綠素含量采用95%乙醇提取比色法測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)光還原法；過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚法測定，以每分鐘內D470變化0.01為1個酶活單位(U)，單位為U·g-1min-1，以鮮質量計；過氧化氫酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法，以每g鮮質量樣品1 min內分解H2O2的毫克數表示，單位為mgH2O2·g-1min-1；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測定，以μmol·g-1為單位，以鮮質量計；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法，以mg·g-1為單位；脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定，單位為μg·g-1，以鮮質量計[18]；游離氨基酸采用茚三酮溶液顯色法測定，以mg·g-1為單位，以鮮質量計[19]；籽粒蛋白質含量用美國馬里薩斯州生產的NIR Systems 5000型近紅外分析儀測定，每個處理取2.5 g粉碎的籽粒樣品，置于內徑為3.6 cm的圓形杯中，掃描并收集其光譜，每個樣品掃描32次，取平均值，利用標準方程計算籽粒蛋白質含量[20]。

1.3 數據分析

文中數據為2年試驗數據的平均值，用DPS 7.05統計分析軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻葉綠素含量的影響

孕穗期干旱會導致水稻葉片葉綠素含量降低。噴施有機氮和無機氮后，葉綠素含量顯著升高(P<0.05)，其中，噴施硫酸銨處理的葉綠素含量最高，但3種處理間差異不顯著(圖1)。

2.2 有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻SOD、POD和CAT活性的影響

在干旱脅迫下，水稻劍葉中SOD、POD和CAT活性均有不同程度的提高(圖2)。與常規旱作管理相比，分別提高了20.5%、15.9%和24.8%(P<0.05)。在干旱脅迫5 d后噴施有機氮和無機氮，與清水對照相比，硫酸銨和甘氨酸處理顯著提高了水稻劍葉中SOD、POD、CAT活性(P<0.05)，其中，SOD活性分別增加了31.1%和24.6%，POD活性分別增加了16.4%和66.5%，CAT活性分別增加了28.0%和24.3%。與清水對照相比，噴施谷氨酸后，葉片中SOD活性升高，但差異不顯著；POD和CAT活性顯著升高，分別增加了50.5%和20.7%。

圖中數據以鮮質量計。下同Data in the figure were detected based on fresh weight. The same as below

2.3 有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻MDA和脯氨酸含量的影響

由圖3可知：與常規旱作管理相比，干旱處理后水稻葉片MDA和脯氨酸含量顯著增加，增加幅度分別為126.6%和12.7%(P<0.05)；與清水對照相比，干旱脅迫后噴施硫酸銨、甘氨酸和谷氨酸，MDA含量明顯降低，脯氨酸含量顯著升高(P<0.05)，MDA含量降低幅度分別為30.7%、26.0%和19.7%，脯氨酸含量增加幅度分別為33.8%、38.8%和23.8%。硫酸銨和甘氨酸處理間差異不顯著。

2.4 有機氮和無機氮對干旱脅迫下水稻游離氨基酸總量和可溶性蛋白含量的影響

由圖4可知，與常規旱作管理相比，干旱脅迫下水稻葉片游離氨基酸總量和可溶性蛋白含量均顯著增加，增加幅度分別為39.9%和23.5%(P<0.05)。與清水對照相比，噴施硫酸銨、甘氨酸和谷氨酸均顯著增加了葉片中游離氨基酸總量

圖2 噴施有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻劍葉SOD、POD和CAT活性的影響Fig.2 Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on SOD， POD and CAT activities of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress

和可溶性蛋白含量，其中，噴施硫酸銨處理分別增加了66.8%和25.6%，噴施甘氨酸處理分別加了51.9%和24.1%，噴施谷氨酸處理分別加了27.7%和20.9%。硫酸銨和甘氨酸處理間沒有顯著差異。

2.5 有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻產量和蛋白質含量的影響

氮營養不僅能改變水稻抗氧化酶活性和滲透調節物質含量，還會顯著影響水稻的產量和蛋白質含量。表1表明，與常規旱作管理相比，干旱處理使水稻產量降低了44.3%，主要是穗粒數、千粒重和結實率降低幅度較大所致(P<0.05)，但是蛋白質含量變化不明顯。與清水對照相比，噴施硫酸銨、甘氨酸和谷氨酸后，水稻產量和蛋白質含量均有不同程度的提高，硫酸銨和甘氨酸處理效果較好，產量分別增加了56.3%和44.4%，主要是由于穗粒數、千粒重和結實率提高高的原因，蛋白質含量增加幅度分別為19.1%和20.9%。

圖3 噴施有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻劍葉MDA和脯氨酸含量的影響Fig.3 Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on MDA and proline content of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress

圖4 噴施有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻劍葉游離氨基酸和可溶性蛋白含量的影響Fig.4 Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on free amino acid and soluble protein content of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress

表1 噴施有機氮和無機氮對干旱脅迫下旱作水稻產量和蛋白質含量的影響

同列數據后無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。WSM，常規旱管；DW，清水；AS，硫酸銨。

Values (mean±SD) without the same lower letters within a column are significantly different at the 5% level. WSM， water-saving management; DW， distilled water; AS， ammonium sulphate.

3 討論

曹翠玲等[21]研究認為，在小麥中后期同時供給銨態氮和硝態氮，根系SOD活性最高，MDA含量較低，膜脂過氧化程度輕；單供硝態氮時，根系SOD、POD和CAT活性均較低，MDA含量最高，膜脂過氧化程度較嚴重；單供銨態氮時，根系的SOD、POD和CAT活性均較高，但是MDA含量也較高，推測單供銨態氮時細胞產生的活性氧太多，保護酶系統不能將其有效清除，加劇了膜脂過氧化程度。朱維琴等[22]研究認為，水培條件下采用聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫，與缺氮及NH4NO3-N處理相比，根施Gly-N處理的水稻幼苗葉片SOD、POD、CAT可維持較高活性或受抑制程度較低，同時，水稻幼苗葉片膜脂氧化傷害程度較缺氮及NH4NO3-N處理低，表明Gly-N處理可在一定程度上緩解干旱脅迫對水稻幼苗的膜脂過氧化傷害。本試驗結果表明，常規旱作管理水稻葉片MDA含量顯著低于干旱處理，說明葉片膜脂過氧化程度較輕，但SOD、POD和CAT活性也較低，其原因可能是此種管理方式適合該品種水稻生產，盡管用水量減少，但是水稻沒有受到水分脅迫，因此，葉片內3種酶活性相對較低，這與張軍等[23]在小麥上的研究結果一致。但在孕穗期遭遇干旱脅迫后，葉面噴施硫酸銨和甘氨酸均顯著增加了水稻劍葉中SOD、POD和CAT的活性，顯著降低了MDA含量，且二者之間無顯著性差異，說明硫酸銨和甘氨酸均可以提高旱作水稻抗旱性，這與朱維琴等[22]的研究結果一致，但與曹翠玲等[21]的研究結果有差異，這是否與試驗條件如處理方式或所用無機氮種類不同有關，還有待進一步研究證明。

水分虧缺時，植物在各種損傷出現之前，就對脅迫作出包括基因表達在內的適應性調節反應。干旱誘導蛋白的形成是植物抵御干旱脅迫的主動保護機制，可溶性蛋白的多少，在一定程度上能夠反映植物內部代謝的活躍程度[24]。本試驗研究證明，葉面噴施3種不同形態氮營養明顯增加了干旱脅迫下旱作水稻劍葉中的可溶性蛋白含量，提高了旱作水稻適應干旱的能力，這與前人的研究結果一致，但蛋白質組成是否發生變化尚待研究。栗海俊等[25]研究認為，水分脅迫條件下，供應銨態氮營養的秈稻和粳稻植株體內游離氨基酸和K+可以更有效地積累、轉運和穿梭，以致傷流液和韌皮部汁液擁有更強的滲透調節能力。本研究中，干旱脅迫后，噴施硫酸銨和甘氨酸處理的水稻劍葉中脯氨酸和游離氨基酸含量積累明顯，這與栗海俊等[25]的研究結果一致。

高煥曄等[26]和盧紅芳等[27]發現，水稻和小麥在灌漿結實期遭遇干旱脅迫后，籽粒蛋白質含量均增加。本試驗結果表明，孕穗期水稻遭遇干旱脅迫，籽粒蛋白質含量沒有明顯變化，這可能是因為影響營養品質的關鍵時期是灌漿結實期而不是孕穗期，這與陳亮等[28]研究結果一致。植物根細胞能夠通過細胞質膜上氨基酸的特異性載體蛋白主動吸收氨基酸，吸收動力學符合米氏方程[29]，而且吸收的氨基酸態氮可能有很大一部分在根內發生轉氨基作用而被同化，少部分轉移到葉片脫氨基后同化[30]。干旱脅迫下葉片對有機氮的吸收轉化機制還有待進一步研究。

綜上，葉面噴施硫酸銨、甘氨酸和谷氨酸不同程度地提高了干旱脅迫下旱作水稻葉片葉綠素含量，提高了SOD、POD和CAT活性，降低了MDA含量，增加了脯氨酸、游離氨基酸和可溶性蛋白含量，其中以硫酸銨和甘氨酸處理效果較好，均能顯著提高水稻產量和蛋白質含量，增強旱作水稻抵抗干旱脅迫的能力。

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(責任編輯 侯春曉)

Effects of spraying organic and inorganic nitrogen on physiological characteristics of rice in dry cultivation

WU Meiyan

(CollegeofAgriculture，YangtzeUniversity/EngineeringResearchCenterofEcologyandAgriculturalUseofWetland，MinistryofEducation，Jingzhou434025，China)

A potted culture experiment was conducted to study the effects of organic and inorganic nitrogen on physiological characteristics of rice in dry cultivation， the results would provide a scientific basis for the application of organic nitrogen in rice production and the development of organic fertilizer. The effect of spraying ammonium sulphate (AS)， glycine (Gly) and glutamine (Glu) on the leaf surface of rice (OryzasativaL.， Liangyoupeijiu) in dry cultivation under drought stress at the booting stage was evaluated with water-saving management (WSM) and distilled water (DW) as the control， and the chlorophyll content， protective enzymes， osmotic regulation matters， yield and protein content of rice were measured. The results showed that chlorophyll content and yield were decreased， and content of malondialdehyde (MDA) was increased obviously compared to WSM (P<0.05). After spraying AS， Gly and Glu， the chlorophyll content， superoxide dismutase (SOD)， peroxidase (POD)， catalase (CAT) of flag leaves of rice in dry cultivation under drought stress were increased， and MDA content was decreased significantly. The osmotic regulators were enhanced， such as proline (Pro)， total free amino acid (TFA) and the contents of soluble protein (SP). As a result， the yield and protein content of rice in dry cultivation were improved obviously (P<0.05). The increase of kernel numbers， 1000 grain yield and seed setting rate were the key point of harvesting higher yield for these treatments. Effects of AS and Gly were better than Glu， there was no significant difference between AS and Gly. Compared to DW， the yield and protein content of rice in dry cultivation were increased by 56.3% and 20.5% for AS and 44.2% and 22.0% for Gly. It suggested that spraying exogenous organic and inorganic nitrogen on rice in dry cultivation under drought stress could help rice keeping low peroxide contents and enhance rice resistance to drought by increasing activities of antioxidant enzymes and contents of osmotic regulators.

organic nitrogen; protective enzyme; osmotic regulation; rice in dry cultivation

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.03.01

2016-08-22

湖北省教育廳青年基金項目(Q20121211)；濕地生態與農業利用教育部工程中心開放基金(KF201506)；河南商丘農田生態系統國家野外科學觀測研究站開放基金(SQZ2015-03)

武美燕(1977—)，女，內蒙古呼和浩特人，博士，副教授，主要從事植物營養逆境生理方面的研究工作。E-mail: wumeiyan2002 @ 163.com

S511.6

A

1004-1524(2017)03-0353-07

浙江農業學報ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(3): 353-359

http://www.zjnyxb.cn

武美燕. 葉面噴施有機氮和無機氮對旱作水稻生理特性的影響[J]. 浙江農業學報， 2017， 29(3): 353-359.