細胞骨架與有絲分裂*

胡雪峰　徐　柳

（福建師范大學生命科學學院　福建福州　350108）

高中生物學細胞骨架相關知識只在人教版高中生物學必修1第3章第2節“細胞器-細胞內的分工合作”中簡略提到“細胞骨架是由蛋白質纖維組成的網架結構”。而在實際教學中，教師對細胞骨架在細胞分裂中所起作用仍存有疑問，如紡錘絲如何控制染色體在不同分裂時期的行為、有絲分裂末期細胞胞質分裂與何因素有關等。

1　細胞骨架的組成及功能概述

細胞骨架是貫穿在整個細胞質中，由蛋白質纖維組成的網狀結構。這些蛋白質纖維可分為3類，分別是微管、微絲和中間絲（表 1）［1］。

表1　細胞骨架的結構和功能

2　細胞骨架與有絲分裂

2.1紡錘體的形成及組成成分一般認為紡錘體的形成與中心體有關，動物細胞的中心體由2個中心粒及包圍中心粒的黏稠狀細胞質組成，細胞分裂間期中心粒復制形成2對中心粒，進入分裂前期，2對中心粒分別被細胞質包圍形成2個中心體，在極微管的作用下，2個中心體被移向細胞兩極。研究表明除極微管外，微絲也通過相關結合蛋白與中心體相連，并參與中心體的分離過程，兩者之間的不同在于促使中心體分離的時期不同，微絲在中心體分離的整個過程中起作用，而微管在分裂間期會抑制中心體分離，進入分裂期后才有利于中心體分離形成紡錘體［2］。復制后的中心體向四周發出輻射狀的星射線，星射線和中心體合稱為星體，星體與其間的微管共同稱為紡錘體（“有星紡錘體”）。植物細胞的中心體沒有中心粒，其紡錘體微管的形成與包圍中心粒的周圍物質有關［1］。

構成紡錘體的微管有3類：兩端分別連接中心體和染色體的動粒微管；從紡錘體極發出，在中央赤道板處交匯的極微管；此外，還有一種是有星紡錘體特有的星體微管(星射線），星體微管是指中心體向外發出呈輻射狀的微管（圖1）。中學教學中教師對于人教版教材《分子與細胞》稱動物細胞分裂時為“星射線”，而《遺傳與進化》動物細胞減數分裂時用的是“紡錘絲”常存在疑慮，實際上，無論是星射線、動粒微管還是極微管，都是紡錘體的重要組成成分，其本質都是微管，在細胞分裂期均可稱為“紡錘絲”。

圖1　紡錘體3種微管類型

2.2細胞骨架與染色體行為細胞分裂過程中染色體的運動與紡錘體微管有關，參與染色體運動的微管主要有2種，動粒微管和極微管。染色體的運動是由微管及連在微管上的馬達分子共同作用的結果，馬達分子的主要成分是蛋白質，目前已發現的馬達蛋白有多種，與染色體運動有關的主要是沿著微管運動的動力蛋白類和驅動蛋白類［1］。細胞分裂前期，染色單體著絲粒兩側出現動粒，細胞分裂前中期動粒通過馬達分子與動粒微管相連，動力蛋白和驅動蛋白等馬達分子沿著動粒微管運動，使動粒微管的長度發生變化，較長的一端收縮，較短的一端伸長。到了細胞分裂中期，連接兩極和染色體的微管兩端距離相等，而染色體也隨著動粒微管的運動排列在細胞中央，形成顯微鏡下可見的染色體整齊排列在赤道板的現象。分裂后期，動粒微管收縮，極微管延長，兩極距離逐漸拉大，染色單體向細胞兩極運動。分裂末期，染色單體到達細胞兩極，動粒微管消失，極微管繼續延長，細胞兩極的距離變大。

2.3細胞骨架與胞質分裂細胞分裂末期，細胞質開始分裂形成2個子細胞，動、植物細胞中胞質分裂有所不同。動物細胞胞質分裂主要與微絲有關，分裂末期微絲在動物細胞膜表面中央處聚集，形成微絲環帶，微絲收縮使細胞膜向內凹陷，形成環溝，隨著環溝加深，細胞縊裂成2個子細胞。有研究表明，動物細胞的胞質分裂過程主要包括分裂環溝的定位、胞質分裂結構收縮環的組裝、分裂環溝的產生和收縮、分裂環溝膜泡的融合及中間體的形成與剪切，其胞質分裂除與微絲有關外，與微管也有密切聯系,微管參與環溝的定位和環溝的起始過程，而微絲則對環溝內縮起重要作用［3］。

植物細胞的細胞膜外有一層細胞壁，分裂末期不是在細胞表面形成環溝，而是在細胞中央內部形成細胞板。細胞分裂的晚后期和末期，細胞中殘留的紡錘體微管在赤道板聚集，平行排列形成圓桶狀結構的“成膜體”。同時，細胞中的高爾基體和內質網小泡在成膜體微管的牽引下聚集在赤道板，小泡融合形成早期的細胞板。小泡內的半纖維物質和果膠質，是構成初生細胞壁和胞間層的組成成分，小泡膜相互融合，在細胞板兩側形成新的細胞膜［4］。高爾基體和內質網小泡繼續向中央聚集，使細胞板不斷向外延伸，直至與原來的細胞壁和質膜相連，形成2個子細胞（圖2）。

圖2　植物細胞胞質分裂

2.4細胞骨架與核膜的裂解、再生細胞核內側有一層由核纖層蛋白構成的核纖層，核纖層具有保持核被膜穩定的作用，及組成蛋白質核纖層蛋白是構成中間絲的主要成分。有絲分裂過程中核膜的裂解和再生與細胞核內核纖層蛋白磷酸化和去磷酸化有關。細胞分裂前期，核纖層蛋白高度磷酸化，核纖層解體，核膜裂解，形成大小不同的核膜小泡。一類核纖層蛋白以可溶性狀態存在，另一類與裂解的核膜小泡結合，細胞分裂末期，核纖層蛋白被去磷酸化，核纖層蛋白在染色質周圍重新形成核纖層，核膜小泡也在此聚集、融合形成新的核膜。

3　結語

細胞骨架在細胞有絲分裂過程中，對紡錘體的形成、染色體的運動、細胞胞質分裂和核膜的裂解、重聚有重要作用。此外，細胞骨架與細胞運動，細胞器的移動，細胞與細胞、細胞與環境間的通訊也有重要關系。

［1］吳相鈺，陳守良，葛明德.普通生物學.3版.北京：高等教育出版社，2005.

［2］王聞起，廖侃.細胞骨架與中心體的分離過程.生命的化學，2008，28(6):677.

［3］陳忠才,蔡尚，蔣青，等.微管和微絲骨架綜合調控動物細胞胞質分裂過程.科學通報,2005，50(3)：225.

［4］楊世杰.植物生物學.北京：科學出版社,2005：62.