三系兩系雜交水稻比較研究

王際鳳

(貴州省農業科學研究院 水稻研究所，貴州 貴陽 550014)

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·專家特稿·

三系兩系雜交水稻比較研究

王際鳳

(貴州省農業科學研究院 水稻研究所，貴州 貴陽 550014)

三系兩系雜交水稻是提高水稻產量最有效的技術。比較三系兩系不育系遺傳、選育，恢復系選育以及雜交水稻組合選育，對于正確認識三系兩系雜種優勢具有重要意義。本文綜述了三系兩系不育系遺傳和選育、三系兩系恢復系選育、三系兩系雜交水稻組合的選育理論與實踐等方面進展，并比較了中國水稻數據中心三系兩系雜交水稻新組合產量差異。筆者認為三系兩系雜交水稻育種技術不同，但兩系三系雜交水稻不存在優劣之分。討論了存在的問題，包括雜交水稻雜種優勢機理、三系兩系雜交水稻材料創新與育種技術等問題。針對以上問題，建議進一步研究雜交水稻雜種優勢機理；加強三系兩系親本改良，聚合更多的優良基因，有更強的配合力；采用常規育種技術結合分子育種，提高三系兩系親本育種效率。

三系雜交水稻；兩系雜交水稻；遺傳育種；產量；配合力

水稻雜種優勢的利用主要有三系法雜交水稻和兩系法雜交水稻。1970年李必湖、馮克珊[1]在海南省崖縣發現野敗型(CMS-WA)雄性不育突變株，1973年實現了三系法雜交水稻配套。同年石明松[2]發現了光敏雄性核不育材料農墾58S。袁隆平[3]于1985年提出兩系法雜交水稻育種戰略設想。1994年育成了我國第一個通過省級審定的兩系雜交水稻品種培兩優特青，實現了兩系法雜交水稻的突破[1]。自1973年起，我國選育和推廣了大量的雜交水稻品種，既有大量三系品種，也有不少兩系品種。水稻雜種優勢突出，推廣面積巨大。1990年以來，我國雜交水稻的年種植面積達到1500～1600萬hm2上下，占水稻種植總面積的50%左右，產量則占稻谷總產的60%，比常規稻增產20%，增產的稻谷可養活7000萬人口[1]。除中國外，世界上還有20多個國家引進和推廣了我國的雜交水稻技術與品種，其中越南和印度種植規模較大[4]。由此可見，雜交水稻的應用取得了巨大成就。但是在雜交水稻研究上一直存在兩大學術問題，一是兩系法和三系法的爭論，既有研究認為兩系法配組自由，優勢強于三系法；也有研究認為兩系法品種少，推廣面積小，不如三系法。另一個學術問題是，雜交水稻優勢已經進入“瓶頸”階段，產量難以提高。為理清這些問題，本文從三系兩系不育系遺傳育種、恢復系選育和雜交組合選育等方面，結合中國水稻數據中心(http：//www.ricedata.cn/)品種數據，將三系兩系雜交水稻進行綜述和展望。

1 三系兩系不育系育種比較

1.1 三系不育系遺傳和選育

三系雜交水稻的遺傳工具是水稻質核互作型雄性不育系。按恢保關系，水稻的細胞質雄性不育通常分為野敗型(WA)、紅蓮型(HL)、包臺型(BT)三大類。其中野敗型(CMS-WA) 細胞質雄性不育為孢子體不育類型，其不育性受2對隱性核基因控制[5，6]。紅蓮型細胞質雄性不育屬于配子體不育類型，其不育性受1對隱性核主基因控制[7]。包臺型細胞質雄性不育為配子體不育，其不育性受1對主效隱性核基因控制[8，9]。

在三系不育系選育上，日本最先于1969年實現了BT型粳稻三系配套[10]。但并未實現規模生產。我國自1973年實現了野敗型(WA)三系雜交水稻配套[1]，1974年實現了紅蓮型(HL)三系雜交水稻配套[11]。上世紀七十年代，育種家用長江流域栽培稻與野敗株連續回交，篩選出我國第一代野敗型珍汕97A、V20A、二九南1號A等不育系[1]。八十年代，育種家通過秈粳交或者秈秈交等方法篩選不育細胞質，育成了我國第二代岡46A、D汕A、II-32A、協青早A等不同細胞質類型的不育系[12]。九十年代以來，育種家通過雜交改良保持系，培育了金23A、粵豐A、中9A等異交結實率高、米質優的不育系[12]。以上不育系恢保關系與野敗型相同。至于紅蓮型不育系，最有代表性為粵泰A[13]。包臺型胞質、滇型胞質等粳型不育系在我國也實現了商業化生產。進入2000年以來，三系不育系品種更多。從品種和面積上看，其中以野敗型和印尼水田谷型不育系所配組合最多，推廣面積最大[1，14]。

1.2 兩系不育系遺傳和選育

兩系雜交水稻的遺傳工具是水稻光-溫敏核雄性不育系。雖然國內外發現的光-溫敏核雄性不育材料很多，但最為重要的光溫敏核雄性不育材料為：農墾58S[2]和安農S-1[15]。其中農墾58S和安農S-1不育性均屬于隱性核基因遺傳，但農墾58S遺傳模式比較復雜，以下幾種：①單基因遺傳模式[16]；②雙基因遺傳模式[17]；③三位點模型[18]；④質量一數量性狀遺傳模式[19]；⑤不完全顯性與劑量模式[20]；⑥非典型性的遺傳模式[21]。農墾58S衍生系的遺傳模式有隱性雙基因控制的，如培矮64S等，也有隱性單基因控制的，如廣占63S[22]。安農S-1遺傳模式簡單，受1對隱性核基因控制，并與農墾58S核雄性不育基因不等位[23]。安農S-1衍生系也為1對隱性核基因遺傳，如360S[22]。

自1973年發現農墾58S以來，我國育種家以農墾58S為親本，進行雜交選育，育成了培矮64S為代表的第一代溫敏核不育系[24]，并于1994年實現了兩系法雜交水稻的突破。2000年以來又育成了廣占S為代表的第二代溫敏核不育系[25]，以及Y58S為代表的第三代溫敏核不育系[26]。目前我國育成并應用的兩系不育系主要是光-溫互作型，如培矮64S；溫敏感型安湘S、廣占S、Y58S等；沒有光敏感型核不育系。

2 三系兩系恢復系選育比較

2.1 三系恢復系選育

三系恢復系的選育研究經歷了篩選、改良和提高等過程，不斷培育出強優三系恢復系。第一代恢復系是用第一代野敗秈型不育系與國內外常規稻品種進行大量測交，篩選出來的，主要有：IR24、IR26、IR661、泰引1號、密陽46、IR9761-19-1等，其中IR24、密陽46和測64(來源于IR9761-19-1的株系)等應用面積大[1]。八十年代，以第一代恢復系為骨干親本，配制恢復系×恢復系等雜交組合，采取系譜選擇法，育成了明恢63、測64-7、桂33等第二代高產抗病恢復系，其中明恢63[27]最著名，所配組合達到28個(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)。九十年代，進一步采用雜交育種和輻射育種技術，育成了配合力更強、抗性更好的優良恢復系，代表恢復系有多系1號、CDR22、蜀恢527、晚3等[12]，其中蜀恢527所配組合多達31個(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)。2000年以來，采用常規雜交育種技術，部分結合分子育種技術，育成了多系列強優抗病恢復系，其中以華占[28]最為出色，至2016年止華占所配組合包括三系和兩系組合多達40個[http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm]。

2.2 兩系恢復系選育

兩系恢復系的選育研究也經歷了篩選、改良和提高等過程，培育出強優兩系恢復系。其中一個行之有效的簡單方法就是用兩系不育系與生產上推廣種植的優良常規稻或者三系恢復系雜交配組，從中進行篩選配合力強、雜種優勢顯著的優良恢復系，代表性常規稻所配組合有：揚稻6號[29]所配組合兩優培九[30]、特青所配組合兩優培特[31]和五山絲苗[32]所配組合晶兩優534和兩優534(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)等等；代表性三系恢復系所配組合有：蜀恢527所配組合準兩優527、Y兩優527、兩優527和明兩優527；明恢63所配組合Y兩優8號、陸兩優63、八兩優63和兩優363(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)等。2000年以來，以優良常規稻或者強優三系恢復系進行雜交選育，并結合分子育種的方法，培育出優質抗病強配合力兩系恢復系，其中最有代表性的是華占[28]以及9311改良系等。

3 三系兩系雜交組合選育比較

三系兩系雜交組合的選育都是在不育系和恢復系的選育成功基礎上進行的。自1973年起，我國選育和推廣了大量的三系兩系雜交水稻品種。因此有必要對我國雜交水稻育種成就進行分析。潘熙淦等[33]根據全國雜交水稻區域試驗結果，將我國雜交水稻品種選育過程劃分為四個發展階段：打基礎應用階段(1973-1980)、組合配套發展階段(1981-1984)、配套鞏固階段(1985-1990)和持續發展階段(1991-1997)；并認為產量水平上了兩個臺階[33]。王際鳳等[12]在潘熙淦等研究的基礎上，結合上世紀90年代中期以來兩系組合培育成功以及推廣種植示范情況，認為我國雜交水稻品種選育過程為四個發展階段，劃分為四個階段：組合篩選應用階段(1973-1980)、組合配套發展階段(1981-1990)、組合鞏固提高階段(1991-1997)和兩系三系發展階段(1998-2006)[12]。2007年以來，兩系雜交水稻育種進展突出。因此有必要對1973-2016年雜交水稻育種成效包括品種、產量和面積進行歷程再次進行總結分析比較。具體如下：

第一階段為：三系組合篩選應用階段(1973-1980)。這一階段用第一代三系不育系與國內外主要是IRRI育成的常規稻進行廣泛的測交、篩選和鑒定，育成了“南優1、2號”、“矮優1、2號”、“汕優2號”、“汕優6號”、“威優6號”等品種。區試產量水平6531 kg/hm2，比常規稻有一個突破性提高，增產幅度25%左右。1980年推廣面積達到481.33萬hm2[33]。

第二階段為：三系組合配套發展階段(1981-1990)。這一階段仍然用第一代不育系，與(a)國內外常規稻、(b)采用純系育種法培育的恢復系和(c)采用雜交育種法培育的恢復系等進行測交、篩選和鑒定，育成了早稻“威優華聯2號”、“威優49”等，晚稻密陽46系列、測64系列等，中稻明恢77系列(早中熟)、明恢63系列(遲熟)等品種，滿足我國南方稻區不同省份、不同水稻種植季節的需要。1981-1984年區試產量7389 kg/hm2，產量水平也有一定提高。1990年推廣面積達到1593.33萬hm2，占當年水稻播種面積的48. l9%。其中恢復系明恢63系列組合推廣面積高達800萬hm2(1.2億畝)[12，33]。

第三階段為：三系組合鞏固提高階段(1991-2000)。這一階段利用第一代和第二代不育系，與采用雜交育種法和輻射育種法培育的多種類型的恢復系進行配和鑒定，育成了“汕優”、“威優”、“協優”、“崗優 、“Ⅱ優”、“K優”等多系列組合。其中K優17、汕優多系1號、II優838等品種區域試驗產量達到9 t/hm2以上，產量水平進一步提高。但是推廣種植面積難以進一步擴大[12，33]。

第四階段：三系組合為主兩系組合為輔發展階段(2001-2012)。雖然1994年培兩優特青通過湖南審定，但是直到2001年，我國審定了第一個兩系雜交水稻組合兩優培九。因此兩優培九的育成和大規模推廣，標志著雜交水稻育種進入兩系三系發展階段。隨后培育了“培矮64S” “廣占63S” 和“Y58”系列為主的大量兩系雜交水稻品種，兩系國審品種個數約占三分之一。這一階段同時培育了大量的三系雜交品種，三系國審品種個數約占三分之二。產量水平進一步提高，其中一季中稻區域試驗產量達到8. 26 t/hm2。稻米品質明顯改善，優質高產初步協調[34]。長江中下游兩系雜交水稻組合推廣迅速擴大，其中兩優培九2005年推廣面積就達到了66.7萬hm2，僅次于三系組合汕優63、II優838、崗優725，成為推廣面積最大的兩系組合(農作物主要品種推廣情況智能查詢系統。http：//www.seedchina.com/manage/lzty.htm)。

第五階段：兩系三系同步發展提高階段(2013-)。這一階段三系兩系不育系和恢復系都是采用雜交育種法培育成功的，其中少數親本輔之以分子育種技術培育成功的。配合力更強，綜合性狀更好。根據國家水稻數據網(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)，對2014-2016年國家審定品種進行產量統計分析(詳細數據將另行發表)：共審定133個秈稻雜交組合，其中秈稻三系組合共60個，區域試驗平均產量8.91 t/hm2，增產幅度6.06%，以川谷優T16為最高，單產9.7 t/hm2，增產6.5%。秈稻兩系組合共73個，區域試驗平均產量8.89 t/hm2，增產幅度5.42%，隆兩優1988最高單產達到9.85 t/hm2，增產7.99%。稻米品質也相當。說明，三系兩系新組合區域試驗產量和增產幅度相當，既沒有出現三系比兩系優勢強，也沒有出現兩系比三系優勢強的結果。更為重要的是，與三系組合鞏固提高階段相比，這一階段是所有早中晚雜交水稻品種產量平均接近9 t/hm2，而鞏固提高階段只是少數組合產量達到9 t/hm2，說明三系兩系雜交水稻新組合產量水平不僅沒有出現所謂的“瓶頸”現象，而是較20年前再次上了一個新臺階。因此，目前已進入三系兩系同步發展提高階段。

綜上所述，盡管三系兩系遺傳特點、選育方法不同，但三系兩系雜種優勢相當，說明兩者都僅僅是水稻雜種優勢利用的工具，不存在優劣之分。不過，通過努力改良不育系和恢復系，無論是兩系還是三系，其產量水平都可以得到穩步提高。

4 三系兩系雜交水稻育種理論比較

4.1 水稻雜種優勢來源于細胞質還是細胞核？

雜種優勢遺傳基礎的研究一直受到高度重視。水稻雜種優勢究竟來源于細胞核基因還是細胞質基因？就細胞質而言，雖然有不少研究表明，不育細胞質對產量的不同因子有正效應，也有負效應，但是正負效應值相對較小。因此不育細胞質不足以改變雜種優勢的方向和程度[1]。那么雜種優勢來源是不是核基因？早在20世紀初就提出了雜種優勢遺傳基礎的顯性假說(Bruce，1910)和超顯性假說(Shull，1908)[35]，并分別為Jones等(1917)和East(1918)證實，進一步分別為Xiao等[36]和莊杰云等[37]利用分子標記技術證實。此外，余四斌等[38]研究表明上位性效應也是水稻雜種優勢的遺傳基礎之一。顯然，水稻雜種優勢不是來源于細胞質而是來源于細胞核基因的作用。

4.2 兩系三系雜交水稻優勢強弱問題？

兩系三系雜種優勢比較是雜交水稻研究中一個重要課題。基于不同的兩系三系不育系和恢復系研究材料，一些研究認為兩系比三系強[1，37]，也有研究認為三系比兩系強。顯然，采用不同親本進行研究就會得到不同的結論。那么，如果遺傳背景相同，兩系三系雜種優勢大小會怎么樣？針對這一問題，王際鳳等[39]通過連續回交，培育兩套兩系三系不育系近等基因系，然后與不同類型代表恢復系配組，發現遺傳背景相同的兩系三系不育系的配合力大小相同，首次證明兩系三系雜種優勢的大小不存在優劣差異。2014-2016年國家審定總計123個三系兩系品種產量統計比較(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)再一次證實了這一結論。因此無論從理論上還是從大規模育種實踐上都證明兩系三系不存在誰強誰弱問題，關鍵是要培育出配合力強的不育系和恢復系。

4.3 水稻高產育種模式

綜合以往研究，高產育種模式主要有：(1)常規稻高產育種模式；(2)雜交稻高產育種模式。在常規稻高產育種模式方面，國內外許多水稻育種專家提出多種基于理想株型基礎上的高產育種模式。日本于1981提出水稻超高產育種構想，雖然沒有培育出模式品種，但引起水稻生產國家的廣泛重視。國際水稻所(IRRI)于1989年發起了培育“新株型(New Plant Type，NPT)”超高產水稻育種計劃[40]，培育了一些品種，但在生產上應用時存在顯著缺陷，最終未能大面積應用。我國黃耀祥于1983年提出“半矮桿叢生早長超高產株型模式”[41]，先后育成特青2號和勝優2號等耐肥抗倒抗病高產模式品種。楊守仁于1996提出“短枝立葉，大穗直穗”株型模式[42]，育成了遼粳5號和沈農606等知名高產水稻模式品種。就雜交水稻高產育種模式而言，袁隆平在兩系法秈粳亞種間雜交組合基礎上，于1997年提出了理想株形與雜種優勢結合的模式[43]，育成了兩系亞種間雜交稻組合兩優培九，引起國內外的廣泛關注[44]。此外，周開達提出亞種間重穗型組合選育的超高產育種模式[45]，育成三系秈型雜交水稻組合II優6078。程式華應用秈型不育系與來源于秈粳交后代的恢復系配置出三系法秈粳亞種間超高產組合協優9308[46]。可見，無論是采用兩系法還是三系法，只要能夠將雜種優勢與理想株型結合，均可以培育出高產品種。

4.4 水稻高產育種方法

綜合以往研究，高產育種方法有：(1)配合力選擇法；(2)分子育種法；(3)雜種優勢種群育種法。配合力選擇法最初是雜交玉米高產育種的最有效的方法。陸作楣研究認為既然可以應用用配合力選擇法選擇配合力強的玉米自交系，那么雜交水稻也可以應用配合力選擇法來選擇配合力強的不育系和恢復系，以配置出高產組合。并提出要加強常規稻的選育，為雜交水稻不育系和恢復系改良提供優良種質資源[47]。三系法雜交水稻育種可應用配合力選擇法，兩系法雜交水稻育種也要注重配合力的選擇[48-50]。分子育種法包括分子標記輔助選擇育種(marker-assisted selection and breeding)技術是上世紀九十年代以后發展起來的新技術，主要用于改良雜交水稻親本的抗性或者直鏈淀粉含量，以組配出抗病蟲雜交水稻品種或者中等直鏈淀粉含量雜交水稻品種。彭應則等[51，52]和曹立勇等[53]培育出抗白葉枯病雜交稻品種。S Hittalmani等[54]和陳學偉等[55]分別培育出具有的3個稻瘟病抗性基因的育種材料，王春明等[56]和李進波等[57]分別培育出抗葉蟬基因和抗褐飛虱基因的水稻育種資源，為培育出抗病蟲雜交水稻品種提供了新的育種資源。張士陸等[58]、劉巧泉等[59]和朱速松等[60]培育出中等直鏈淀粉含量的恢復系和不育系材料。在應用分子標記輔助選擇育種的基礎上，進一步進行分子設計育種[61]，將更快更有效培育出具有多個甚至十個以上優良基因的育種材料或者品種。第三種育種法就是用分子標記將一批育種材料進行分群，找出優勢生態群或者雜種優勢群的利用模式以培育新品種。王象坤等[61]通過研究，確定了非洲粳、云貴粳與華北粳中的改良品種是粳稻中的優勢生態型，認為親本中粳稻成份0.49-0.61時育性和產量有一個峰值。王勝軍等[62]將常用秈稻親本材料劃分為三系保持系群、溫敏核雄性不育系群、恢復系群和秈粳交恢復系群等4個類群，其中保持系群和恢復系群又各分為3個亞群，提出了8種雜種優勢模式。進一步研究發現，群內雜種優勢不明顯，群間雜種優勢明顯。這為未來培育雜交水稻高產育種提供了新的途徑。

3.1 存在問題

國內外水稻育種家不斷努力，通過水稻新種質的挖掘及利用，使水稻產量得到兩次突破性提高；進一步進行三系兩系雜交水稻育種材料改良創新，使雜交水稻產量穩步提高，30余年的改良創新的積累相當于一次突破。水稻新品種選育尤其是雜交水稻選育實踐不斷取得成效，但依然存在許多問題。

(1)雜交水稻高產機理還有很多問題亟待解決。矮腳南特及其矮桿基因sd-1利用實現了水稻品種矮化，從而實現了水稻產量的第一次突破。野敗株的發現及其利用實現了秈型三系雜交水稻配套，農墾58S和安農S-1的發現及其光溫敏核不育基因的利用實現了兩系雜交稻配套，成功地利用了水稻雜種優勢，從而實現了水稻產量的第二次突破。其中矮桿水稻耐肥抗倒密植，增產機理比較明確。雜交水稻優勢明顯，有關研究很多，但是大多數集中在形態生長、生理生化方面。自1988年發表第一張水稻分子圖譜至今30年，開展了數量不少的包括高產在內的水稻分子機理的研究。不過遺憾的是，除在病蟲害等少數性狀應用分子技術選擇外，很難用這些研究結果形成包括形態生長、生理生化和基因等三種育種水平上的可操作性技術規范，有效地指導高產育種。

(2)雜交水稻高產育種材料創新認識比較模糊。自從發現三系兩系特異性種質后，三系雜交水稻較常規稻產量顯著增加，兩系雜交水稻也較常規稻產量顯著增加。三系兩系雜種優勢已為水稻育種界所公認。但是之后雜交水稻種質創新方向該往何處？以往有根據有限的三系兩系親本進行三系兩系雜交水稻配合力比較研究，推論出兩系雜種優勢比三系強，甚至有增產10%的結論。也有研究認為近二十年雜交水稻親本遺傳差異小，推論出產量不再顯著提高，需要尋找特異育種資源以實現產量突破。這都是涉及到如何認識雜交水稻育種材料創新的問題。用第一個觀點指導育種，就必然會出現片面重視兩系育種材料創新，忽視三系育種材料創新，更忽視常規稻育種材料的創新；用第二個觀點指導育種，必然對三系兩系育種材料創新都失去信心。

(3)雜交水稻高產育種技術應用不太完善。大多數育種家采用常規育種技術包括雜交育種、輻射育種、系統育種等培育大量品種。為數不少基礎理論研究人員采用分子育種成效并不是那么顯著。這是技術原因還是應用問題。需要研究解決。

3.2 解決對策

針對雜交水稻高產育種存在的問題，筆者建議從以下幾個方面開展研究：

(1)進一步揭示水稻雜種優勢機理。形態生長的優勢和指標直接可見，容易研究。生理生化的優勢和指標需要測定，較難研究。優良基因決定形態生長和生理生化的優勢，而且往往是少數基因決定了三系兩系親本的差異。這方面最難研究。這三者又是密切相關的。因此只有盡可能將起決定作用的主要的優良基因研究出來，搞清楚這些基因相互作用模式，并能設計確實可行的技術方案進行組裝，將更多的優良基因聚合在雜交水稻親本中，以培育優良三系兩系雜交水稻新組合。

(2)注重三系兩系育種材料改良創新。以往農作物尤其是水稻育種歷史證明，特異種質發現并利用成功，將帶來水稻產量突破性提高。但是挖掘新的特異種質困難。那么，在現有育種資源條件下，水稻高產育種的方向就應該著重于現有兩系三系育種材料的改良創新，以培育出聚合更多優異基因的水稻親本，包括優良常規水稻品種材料，是目前育種材料創新的較為現實的目標。首先需要對三系兩系育種重要材料進行比較分析。要采用綜合育種技術包括常規育種技術和分子技術對三系兩系育種重要材料進行研究，研究不同時間段的三系兩系雜交水稻親本的遺傳差異，揭示出雜交水稻產量緩慢增加的遺傳機理，分析優良三系兩系育種材料應用價值和應用前景。其次要提出可操作性技術方案，指導育種，培育具有更多優異基因的三系兩系親本。

(3)要加強綜合雜交水稻育種技術應用。就常規稻而言，上世紀三四十年代，采取純系育種技術提高了地方品種產量。五十年代發現矮桿水稻材料以來，采取雜交育種技術，以矮桿品種與優良高桿地方品種雜交，通過系譜選擇法選育了大量水稻栽培品種。進一步采用純系育種技術和輻射育種技術也可以培育出產量更高的水稻品種。就雜交稻而言，雜交水稻親本大多是通過篩選、雜交改良，并進行配合力選擇之后獲得的。少數親本是采用分子育種技術選擇個別性狀、采用常規育種技術選擇綜合性狀的方式培育出來的。因此常規育種技術常規育種技術包括純系育種技術、雜交育種技術、輻射育種技術等對于常規稻和雜交稻選育是非常有效的。目前應用分子育種技術能夠解決一些關鍵目的基因的選擇技術問題，實現優良基因特別是抗病蟲害基因和直連淀粉含量等基因的聚合。建議：首先，成立大型育種機構，優化育種人員，實現程序化育種。其次，采用常規育種技術與分子育種技術相結合，采用分子育種技術將優良基因聚合在三系兩系親本中，并采用常規育種技術加以選擇，快速有效地實現親本改良。第三，采用配合力選擇法篩選出優良雜交組合。從而提高育種效率。

綜上所述，從分子水平上進行雜種優勢機理研究，明確起決定作用的少數基因；采用常規育種技術結合分子育種技術，進行雜交水稻親本育種材料的改良創新，培育聚合更多優良基因的三系兩系雜交水稻親本和雜交組合，可望實現下一輪雜交水稻育種新突破。

[1] 袁隆平.雜交水稻學[M].北京：中國農業出版社，2002.

[2] 石明松．對光照長度敏感的隱性雄性不育水稻的發現與初步研究[J]．中國農業科學，1985，(2)：44-48.

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Comparative Review on the Three-Line and Two-Line Techniques for Hybrid Rice

WangJi-feng

(InstituteofRiceResearch,GuizhouAcademyofAgriculturalScience,Jinzhu,Guiyang, 550014，China)

Three-line (cytoplasmic male sterile (CMS) line, maintainer line and restore) and two-line (thermo-sensitive genic male sterile (TGMS) line and restore) techniques are most effective in increasing rice yield in the world. Understanding the genetics and breeding of CMS-line and TGMS-line, the breeding of their respective restores and the breeding of hybrid rice combinations would have great significance in realizing the heterosis of both the three-line and two-line hybrid rice. This paper reviewed the advances achieved in these areas. Furthermore, according to 133 new combinations released by Ministry of Agriculture of China in 2014-2016 (http://www.ricedata.cn/), yield of 73 two-line combinations was similar to that of 60 three-line combinations, although the breeding techniques of three-line hybrid rice were remarkably different from those of two-line hybrid rice. The review also discussed the existing problems and suggested solutions. In order to solve the problems, it is necessary to (a) study the molecular mechanism in order to understand how main genes interact in heterosis of hybrid rice, (b) enhance three-line parents and two-lines parents in order to improve new parents with good genes and strong combination ability, and (c) adopt both classical breeding techniques and molecular breeding techniques to increase breeding efficiency.

three-line hybrid rice; two-line hybrid rice; genetics and breeding; yield; combination ability

2017-01-09；

2017-06-30

貴州省科技廳重大專項(黔科合重大專項字[2013]6023號)。

S511

A

1008-0457(2017)04-0001-08 國際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.04.001

*通訊地址：514983246@qq.com。