赤水河兩種荷馬條鰍屬魚類的遺傳多樣性及譜系生物地理學(xué)過程分析

王 雪唐瓊英劉 飛劉煥章

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

赤水河兩種荷馬條鰍屬魚類的遺傳多樣性及譜系生物地理學(xué)過程分析

王 雪1,2唐瓊英1劉 飛1劉煥章1

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

研究以線粒體Cyt b基因?yàn)榉肿訕?biāo)記, 對(duì)赤水河兩種荷馬條鰍屬(Homatula)魚類(紅尾荷馬條鰍和短體荷馬條鰍)的遺傳多樣性及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析; 同時(shí), 結(jié)合了對(duì)在長江上游其他幾個(gè)水系分布的同種魚類進(jìn)行比較, 分析其生物地理學(xué)過程。遺傳多樣性分析結(jié)果表明, 5個(gè)水系135尾紅尾荷馬條鰍Cyt b基因序列共檢測出42個(gè)單倍型, 單倍型多樣性和核苷酸多樣性分別為0.936和0.00493; 其中, 赤水河種群的分別為0.891和0.00208。3個(gè)水系52尾短體荷馬條鰍Cyt b基因序列共檢測出12個(gè)單倍型, 單倍型多樣性和核苷酸多樣性分別0.821和0.01105; 赤水河種群的分別為0.646和0.00390。基于ML和BI法構(gòu)建的單倍型分子系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果表明, 兩物種各自構(gòu)成單系, 且得到較強(qiáng)支持。紅尾荷馬條鰍各種群地理格局分布明顯, 赤水河種群為并系類群位于分支基部。在短體荷馬條鰍支系中, 岷江與沱江兩個(gè)水系的個(gè)體相互聚類在一起, 而赤水河群體聚成一個(gè)分支。赤水河與其他水系不存在共享單倍型, 表現(xiàn)了明顯的隔離和差異性的地理分布格局。由于這些水系之間地理位置相距較遠(yuǎn), 推測這種格局的形成不是地質(zhì)運(yùn)動(dòng)造成的水系隔離, 而是歷史時(shí)期水位的高低變化造成魚類種群的擴(kuò)散和隔離。錯(cuò)配分析支持赤水河兩物種種群擴(kuò)張的推斷, 但中性檢驗(yàn)卻并非全部支持, 顯示種群歷史相對(duì)復(fù)雜。

赤水河; 荷馬條鰍屬; Cyt b; 遺傳多樣性; 譜系生物地理學(xué); 種群歷史

赤水河是長江上游南岸較大的一條干流未建壩的一級(jí)支流, 流域地形地貌特征獨(dú)特, 水域環(huán)境具有高度的異質(zhì)性, 是長江上游珍稀特有魚類國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分[1]。在三峽建成蓄水后, 因水文條件變更而受到威脅的約40種溪流魚類可以在赤水河找到其棲息地或產(chǎn)卵場[2]。赤水河流域內(nèi)豐富的生物多樣性造就了其龐大且重要的基因庫, 因此也決定了赤水河在生物多樣性保護(hù)中不可替代的重要地位。

荷馬條鰍屬(Homatula)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)條鰍科(Nemacheilidae), 目前中國記錄的有效種共13種[3]。多數(shù)中國學(xué)者將這些種類歸為副鰍屬(Paracobitis), 但歐洲學(xué)者則認(rèn)為中國的副鰍屬魚類應(yīng)為荷馬條鰍屬(Homatula)[4,5]。Paracobitis屬實(shí)際是西亞(West Asia)特有類群, 它與中國Homatula屬魚類是具有地理隔離的兩個(gè)不同類群。故本研究使用荷馬條鰍屬作為中國種類的有效名稱。我們前期的魚類資源調(diào)查發(fā)現(xiàn), 赤水河存在兩種荷馬條鰍屬魚類, 紅尾荷馬條鰍(Homatula variegata Sauvage et Dabry)和短體荷馬條鰍(Homatula potanini Günther)。紅尾荷馬條鰍廣泛分布于長江中上游水系[6]。目前對(duì)紅尾荷馬條鰍的生物學(xué)及分類學(xué)已有一定的研究[7—9], 但未見關(guān)于其遺傳多樣性及譜系生物地理學(xué)研究的報(bào)道。短體荷馬條鰍分布于長江中、上游及其附屬水體[10,11], 為該水域的特有物種。目前對(duì)短體荷馬條鰍的研究甚少, 僅見少量個(gè)體生物學(xué)描述、組織學(xué)及生殖學(xué)研究[12,13]。

近年來, 母系遺傳的線粒體DNA被大量應(yīng)用于譜系生物地理學(xué)、群體遺傳學(xué)及分子系統(tǒng)學(xué)研究[14],成為具有代表性的分子標(biāo)記之一[15]。本研究采用線粒體Cyt b基因?qū)Ψ植荚诔嗨拥暮神R條鰍屬魚類的遺傳多樣性及生物地理學(xué)過程進(jìn)行研究, 分析其現(xiàn)有分布格局的形成及種群動(dòng)態(tài), 以期為赤水河魚類的生物多樣性研究及其資源保護(hù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

本研究共分析了紅尾荷馬條鰍135尾, 短體荷馬條鰍52尾, 并以多鱗荷馬條鰍(Homatula pycnolepis)、擬鰻荷馬條鰍(Homatula anguillioides)為外類群。外類群序列來自GenBank, 登錄號(hào)為HM010501和HM010506。供分析的兩種荷馬條鰍屬魚類的采集地、所屬水系等具體信息見表 1和圖 1。赤水河流域的101尾紅尾荷馬條鰍和36尾短體荷馬條鰍為本研究于2013年7月和2014年6月新采集并新測的序列, 大寧河樣本序列來自未發(fā)表數(shù)據(jù)[16], 其余的包括金沙江、橫江等水系的樣本序列源于GenBank。野外樣本采集時(shí)依據(jù)其形態(tài)進(jìn)行初步鑒定, 帶回實(shí)驗(yàn)室后依據(jù)谷金輝[6]的分類標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行進(jìn)一步確定。實(shí)驗(yàn)所用樣本為95%酒精固定, 保存于中國科學(xué)院水生生物研究所淡水魚類博物館。

1.2 基因組DNA的提取、PCR擴(kuò)增及測序

基因組DNA的提取采用高鹽抽提法[17]。Cyt b基因擴(kuò)增和測序引物為L14724 (5′-GACTTGAA AAACCACCGTTG-3′)和H15915 (5′-CTCCGATC TCCGGATTACAAGAC-3′), 退火溫度56℃。PCR產(chǎn)物用0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測, 送生物公司完成純化和序列測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

DNA序列的比對(duì)使用Clustal X軟件, 在SEAVIEW程序中進(jìn)行手工校正。采用MEGA6.0軟件分析序列中各堿基含量及變異情況, 并采用Kimura雙參數(shù)模型計(jì)算轉(zhuǎn)換/顛換比率與遺傳距離。系統(tǒng)發(fā)育分析分別采用最大似然法(ML)和Bayesian法(BI)。采用Modeltest3.06程序進(jìn)行AIC檢驗(yàn)選擇最適合的進(jìn)化模型。ML分析采用PAUP*4.0b10軟件,系統(tǒng)樹各分支的置信度采用自引導(dǎo)法(Bootstrap analysis)重復(fù)檢測。BI法采用MrBayes v.3.1.2軟件,各分支的置信度以后驗(yàn)概率(Posterior probability)來表示。利用Network軟件以中接法(Median-joining)構(gòu)建單倍型的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系圖, 分析單倍型之間的進(jìn)化關(guān)系。使用DnaSP軟件統(tǒng)計(jì)種群遺傳多樣性參數(shù)。利用Arlequin3.5進(jìn)行錯(cuò)配分析及Tajima’s D和Fu’s Fs的中性檢驗(yàn)計(jì)算。

表 1 兩種荷馬條鰍屬魚類樣本采集信息及遺傳多樣性信息Tab. 1 The detailed information of sample locations, sample size and genetic diversity for two Homatula species

圖 1 兩種荷馬條鰍屬魚類樣本采集地點(diǎn)Fig. 1 Sample locations for two Homatula species

2 結(jié)果

2.1 序列變異與遺傳多樣性

對(duì)序列進(jìn)行拼接和校對(duì)后, 得到荷馬條鰍屬線粒體Cyt b基因全長1140 bp。135尾紅尾荷馬條鰍Cyt b基因序列中, A、T、C、G四種堿基平均含量分別為28.2%、28.2%、27.7%和15.9%, 變異位點(diǎn)58個(gè), 其中含簡約信息位點(diǎn)34個(gè), 所有序列轉(zhuǎn)換顛換比(Ts/Tv)的平均值為5.01。52尾短體荷馬條鰍Cyt b基因序列中, A、T、C、G四種堿基平均含量分別為28.6%、29.2%、27.0%和15.2%, 變異位點(diǎn)48個(gè), 其中含簡約信息位點(diǎn)46個(gè), 所有序列轉(zhuǎn)換顛換比(Ts/Tv)的平均值為6.86。兩物種中A+T的含量都明顯高于C+G的含量, 這與其他魚類線粒體基因A、T含量高, G、C含量低的特點(diǎn)相似, 同時(shí)表現(xiàn)出強(qiáng)烈的低G堿基含量的堿基組成偏向性。

兩種荷馬條鰍屬魚類所有Cyt b基因序列共檢測到54個(gè)單倍型。紅尾荷馬條鰍單倍型42個(gè), 總體單倍型多樣性為0.936, 核苷酸多樣性為0.00493, 其中, 赤水河種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性分別為0.891和0.00208。所有單倍型之間的遺傳距離為0.001—0.019, 平均遺傳距離為0.007。短體荷馬條鰍單倍型12個(gè), 總體單倍型多樣性為0.821, 核苷酸多樣性為0.01105, 其中, 赤水河種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性分別為0.646和0.00390。所有單倍型之間的遺傳距離為0.001—0.025, 平均遺傳距離為0.015。單倍型分布情況及遺傳多樣性參數(shù)見表 1。在紅尾荷馬條鰍樣本中, 除岷江因個(gè)體太少, 僅存在一個(gè)單倍型, 且與來自大寧河的個(gè)體為共享單倍型(Hap8)外, 所有水系都為各自獨(dú)有的單倍型。其中在赤水河樣本中, 除母享鎮(zhèn)只含獨(dú)有單倍型外, 其余5個(gè)地點(diǎn)均含有共享單倍型。在短體荷馬條鰍樣本中, 除來自岷江和沱江的樣本存在共享單倍型(Hap49)外, 所有水系都為各自獨(dú)有的單倍型。其中在赤水河樣本中, 來自普宜鎮(zhèn)、同民鎮(zhèn)、赤水鎮(zhèn)、先市鎮(zhèn)個(gè)體有且只有一個(gè)單倍型, 為共享單倍型(Hap51), 其他3個(gè)地點(diǎn)各自有且只有一個(gè)獨(dú)有單倍型。總體上, 赤水河與其他水系沒有共享單倍型。

2.2 分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

采用ML法和貝葉斯法分別構(gòu)建荷馬條鰍屬單倍型分子系統(tǒng)發(fā)育樹, 所得結(jié)果基本一致, 只在單倍型的分支順序上存在差異(圖 2)。結(jié)果顯示, 荷馬條鰍屬兩種魚類各自構(gòu)成一個(gè)單系, 且得到較強(qiáng)的支持(ML樹中兩節(jié)點(diǎn)的自展支持率均為100, BI樹中的后驗(yàn)概率均為1.00)。在紅尾荷馬條鰍中, 赤水河群體位于更基部的位置, 不能聚為一個(gè)單系,為并系類群; 來自橫江與金沙江的樣本分別按水系聚為兩個(gè)分支, 二者形成姐妹群, 位于中間位置; 來自岷江和大寧河的共享單倍型(Hap8)及來自大寧河群體其他獨(dú)有單倍型構(gòu)成一個(gè)分支, 與(橫江+金沙江)分支構(gòu)成姐妹群關(guān)系。在短體荷馬條鰍中,來自赤水河的所有樣本構(gòu)成一個(gè)分支, 位于更進(jìn)化的位置, 來自岷江和沱江的個(gè)體交互聚在一起, 未能構(gòu)成各自的單系。

圖 2 基于Cyt b基因的兩種荷馬條鰍屬魚類單倍型BI樹(節(jié)點(diǎn)處數(shù)值為ML/BI方法得到的支持率)Fig. 2 Phylogenetic relationships of haplotypes derived from BI analyses based on Cyt b gene sequences (the values at nodes represent support values of ML/BI)

單倍型進(jìn)化網(wǎng)絡(luò)圖(圖 3)與單倍型系統(tǒng)樹所反映的進(jìn)化關(guān)系大體一致。紅尾荷馬條鰍中, 存在顯著的地理分布格局, 各單倍型大致按照采集水系而聚類為一個(gè)網(wǎng)絡(luò); 來自赤水河的單倍型構(gòu)成星狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 單倍型Hap11和Hap25位于星狀結(jié)構(gòu)的中央, 推測這兩個(gè)單倍型可能為赤水河紅尾荷馬條鰍的原始單倍型, 其他單倍型均由其直接或間接演化而來。而在短體荷馬條鰍中, 單倍型地理分布格局不明顯, 也不存在進(jìn)化網(wǎng)絡(luò)中心, 多個(gè)單倍型通過缺失的中間單倍型連接。

2.3 赤水河兩種荷馬條鰍屬魚類種群動(dòng)態(tài)

將赤水河各采樣點(diǎn)視為一個(gè)赤水河種群, 對(duì)兩種荷馬條鰍屬魚類分別進(jìn)行種群錯(cuò)配分析及中性檢驗(yàn)(表 2)。錯(cuò)配分析發(fā)現(xiàn), 赤水河荷馬條鰍屬兩種魚類Hri和SSD檢驗(yàn)均不顯著, 表明兩個(gè)群體均未偏離原假設(shè)(種群擴(kuò)張模型), 即赤水河荷馬條鰍屬魚類可能經(jīng)歷過種群的近期擴(kuò)張。兩種魚類的Tajima’s D檢驗(yàn)均符合中性進(jìn)化的假設(shè), 未檢測到種群擴(kuò)張。在Fu’s FS檢驗(yàn)中, 支持紅尾荷馬條鰍經(jīng)歷過種群擴(kuò)張, 但不支持短體荷馬條鰍的種群擴(kuò)張假設(shè)。

3 討論

3.1 兩種荷馬條鰍屬魚類種群遺傳多樣性

圖 3 兩種荷馬條鰍屬魚類單倍型的進(jìn)化網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 3 The network of haplotypesA. 紅尾荷馬條鰍; B. 短體荷馬條鰍; “H”表示單倍型, 其后的序號(hào)為單倍型的序號(hào)。圓圈大小表示單倍型包含的個(gè)體數(shù)多少。節(jié)點(diǎn)間的小點(diǎn)代表缺失的單倍型A. H. variegata; B. H. potanini; “H” denotes Haplotype, subsequent numbers mean haplotype number. The circle size represents the number of individual haplotypes included. The dot represents lacked haplotype

生物的遺傳多樣性水平是長期進(jìn)化的產(chǎn)物, 是評(píng)估生物資源現(xiàn)狀的一個(gè)重要參數(shù), 遺傳多樣性越高, 即遺傳變異越豐富, 則對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力就越強(qiáng), 其生存競爭力就越強(qiáng)[20]。核苷酸多樣性指數(shù)(π)和單倍型多樣性指數(shù)(h)是衡量一個(gè)物種群體遺傳多樣的重要指標(biāo)[21]。Grant等[22]對(duì)h值和π值大小變化情況進(jìn)行了分析, 提出了4種模式(表 3)。與其他鰍類相類似[23—25], 荷馬條鰍屬總體具有高的單倍型多樣性(紅尾荷馬條鰍h=0.936, 短體荷馬條鰍h= 0.821), 符合小型魚類種群數(shù)量大、分布廣, 且遺傳多樣性豐富的特點(diǎn)。總體核苷酸多樣性表現(xiàn)為紅尾荷馬條鰍低, 而短體荷馬條鰍較高(π＞0.5%)(紅尾荷馬條鰍π=0.00493; 短體荷馬條鰍π=0.01105), 說明短體荷馬條鰍數(shù)量較為龐大而且比較穩(wěn)定[26]。由表 3可知, 出現(xiàn)紅尾荷馬條鰍這種單倍型多樣性高,核苷酸多樣性低的模式, 可能是群體受到瓶頸效應(yīng)后種群迅速擴(kuò)張所導(dǎo)致的結(jié)果, 因?yàn)楹塑账岫鄻有缘姆e累時(shí)間比單倍型多樣性的積累時(shí)間要漫長的多, 亦有可能是種群進(jìn)化歷史很短的原因[22,26,27]。

3.2 兩種荷馬條鰍屬魚類生物地理學(xué)過程

在生物地理分布上, 利用基因譜系重建, 可以追溯近緣物種間或同種族群間等位基因的演化關(guān)系[26]。單倍型系統(tǒng)發(fā)育樹顯示, 荷馬條鰍屬這兩物種各自構(gòu)成單系。紅尾荷馬條鰍支系中, 識(shí)別出明顯的譜系(Lineage), 系統(tǒng)樹清楚的展示了不同進(jìn)化譜系的地理分布格局。來自赤水河群體的所有單倍型雖然未構(gòu)成單系, 但是總體位于所有研究種群的基部位置。由于赤水河與橫江、岷江及金沙江等在地理位置上相對(duì)距離較遠(yuǎn), 且紅尾荷馬條鰍產(chǎn)卵方式為受精卵粘附在河底的鵝卵石上孵化[28], 個(gè)體小, 遷移范圍狹窄, 自主擴(kuò)散能力相對(duì)較弱, 其種群分化應(yīng)該不是地質(zhì)運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致水系的分化造成的,而可能是水位的變動(dòng)形成擴(kuò)散和隔離。受冰期與間冰期氣候交替的控制, 第四紀(jì)時(shí)期全球海面發(fā)生過多次較大幅度的升降變化, 大面積冰川活動(dòng)均與海面升降相對(duì)應(yīng), 冰川消長引起的海面升降幅度可達(dá)100—200 m[29]。推測地質(zhì)歷史上曾經(jīng)有一個(gè)水位較低的時(shí)期, 紅尾荷馬條鰍的祖先種群混雜在一起, 后來, 祖先群隨著水位上升及回水區(qū)域的擴(kuò)大,擴(kuò)散到不同水系的中上游, 經(jīng)過長時(shí)間隔離, 累積變異進(jìn)而逐漸演化成具有差異的不同種群。

表 2 種群錯(cuò)配分析與中性檢驗(yàn)Tab. 2 Statistical test for neutrality and mismatch analysis

表 3 魚類單倍型多樣性和核苷酸多樣性Tab. 3 Haplotype and nucleotide diversities for fishes

在短體荷馬條鰍支系中, 岷江與沱江兩個(gè)水系的個(gè)體相互聚類在一起, 位于更基部的位置, 而所有來自赤水河的樣本聚成一個(gè)分支, 處于相對(duì)進(jìn)化的位置。由于赤水河與岷江及沱江在地理位置相對(duì)較遠(yuǎn), 存在一定的隔離, 因此, 短體荷馬條鰍種群的分化原因應(yīng)與紅尾荷馬條鰍相類似, 是由歷史時(shí)期水位的高低變化造成的魚類種群的擴(kuò)散和隔離。然而, 沱江與岷江具有共享單倍型, 表明兩水系的短體荷馬條鰍種群的親緣關(guān)系較近, 可能與兩水系支流存在一定的連通有關(guān)。

3.3 赤水河荷馬條鰍屬魚類種群歷史與保護(hù)

赤水河101尾紅尾荷馬條鰍樣本平均單倍型多樣性處于較高水平, 而36尾短體荷馬條鰍樣本的平均單倍型多樣性則處于中等偏上水平, 二者核苷酸多樣性值偏低, 表明兩個(gè)物種都是由一個(gè)較小的種群快速擴(kuò)張而來的[22]。對(duì)赤水河兩種荷馬條鰍的錯(cuò)配分析支持兩物種種群擴(kuò)張的推斷, 但中性檢驗(yàn)卻并非全部支持, 顯示種群歷史相對(duì)復(fù)雜。由于赤水河種群與其他水系的種群間的遺傳分化很大, 在遺傳資源保護(hù)管理中應(yīng)作為進(jìn)化顯著單元分別加以保護(hù)[30], 防止遺傳資源的喪失。

致謝：

中國科學(xué)院水生生物研究所俞丹助理研究員在數(shù)據(jù)分析方面給予的幫助，苗志國助理研究員、但勝國高級(jí)實(shí)驗(yàn)師、李小兵和張富斌同學(xué)給予了野外采樣工作上的幫助，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)的郭志強(qiáng)提供的數(shù)據(jù)支持，在此一并表示衷心感謝！

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GENETIC DIVERSITY AND PHYLOGEOGRAPHY OF TWO HOMATULA SPECIES (TELEOSTEI： NEMACHEILIDAE) IN THE CHISHUI RIVER

WANG Xue1,2, TANG Qiong-Ying1, LIU Fei1and LIU Huan-Zhang1
(1. The Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The Chishui River, the important part of the Rare and Endemic Fishes Nature Reserve in the upper Yangtze River basin, plays an irreplaceable role in biodiversity conservation. The present study used mitochondrial DNA (mtDNA) Cyt b gene as molecular maker to perform the genetic diversity and phylogeographic analyses of two species of Homatula (H. variegata and H. potanini) from the Chishui River and nearby rivers. 42 haplotypes were identified for 135 individuals of H. variegata from 5 rivers, and 12 haplotypes for 52 individuals of H. potanini from 3 rivers. Relatively high haplotype diversity were detected (hH.variegata=0.936, hH.potanini=0.821) with low nucleotide diversity in H. variegates (π=0.00493) and high nucleotide diversity in H. potanini (π=0.01105). Haplotype diversity and nucleotide diversity of H. variegates in the Chishui River were 0.891 and 0.00208, respectively, and their values were 0.64 and 0.00390 for H. potanini from the same river. Phylogenetic analyses for all haplotypes based on ML and BI methods revealed that H. variegata and H. potanini were separately clustered as their own monophy. The phylogeny of H. variegates clad showed the population from the Chishui River as paraphy located at the basal position of this clad, and all samples were separately clustered together according to their drainages with an obvious pattern of geographic distribution, while this pattern was not observed in samples of H. potanini. No haplotypes from the Chishui River were shared with other rivers, showing a significant isolation and difference in geographic distribution patterns. Because of the far distance between these rivers, it is speculated that the formation of this pattern was not caused by geological movement, but maybe resulted from the fluctuation of water level in the ancient time. Mismatch distribution analysis indicted the recent demographic expansions of Homatula populations in the Chishui River, but not all neutrality tests supported this hypothesis. These results suggest the relatively complex demographic history of Homatula species in the Chishui River.

Chishui River; Homatula; Cyt b; Genetic diversity; Phylogeography; Demographic history

Q346+.5

A

1000-3207(2017)02-0356-07

10.7541/2017.43

2016-01-31;

2016-06-17

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31272306, 31400359); 中國長江三峽集團(tuán)公司科研項(xiàng)目(0799533); 長江上游珍稀特有魚類及保護(hù)區(qū)項(xiàng)目(0714097)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31272306, 31400359); the Science and Technology Research Project of China Three Gorges Corporation (No. 0799533); the Project of the Rare and Endemic Fishes Nature Reserve in the Upper Yangtze River Basin (No. 0714097)]

王雪(1990—), 女, 吉林延邊朝鮮族自治州人; 博士研究生; 主要從事魚類分子生態(tài)學(xué)研究。E-mail: wangxue@ihb.ac.cn

劉煥章, E-mail: hzliu@ihb.ac.cn