長江亞熱帶淺水湖群藻類濁度與非藻類濁度的變異規律

王海軍王洪鑄潘保柱,梁小民

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 長江科學院水力學研究所, 武漢 430010)

長江亞熱帶淺水湖群藻類濁度與非藻類濁度的變異規律

王海軍1王洪鑄1潘保柱1,2梁小民1

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 長江科學院水力學研究所, 武漢 430010)

濁度的上升是湖泊富營養化過程中沉水植物消失、由草向藻發生穩態轉換的根本原因。研究利用長江中下游淺水湖群區域數據對藻類濁度(TurbAlg)和非藻類濁度(TurbNonAlg)及其對總濁度(TurbTot)的貢獻率(TurbAlg%, TurbNonAlg%)進行了推算。結果顯示, 在該區域非藻類濁度絕對值及其貢獻率均普遍高于藻類濁度; TurbAlg主要受限于總磷(TP), 而TurbNonAlg受水深(ZM)、TP和沉水植物等多重因素的影響。TurbAlg和TurbNonAlg呈現出隨著TP濃度的升高而持續上升的趨勢, 表明盡管穩態轉換存在特定的閾值, 但整個富營養化過程中均需加強對營養物濃度的控制。

穩態轉換; 藻類濁度; 非藻類濁度; 湖盆形態; 富營養化; 長江淺水湖群

越來越多的研究證據表明淺水湖泊生態系統存在著多穩態性[1—4]。在低營養時, 湖泊處于以沉水植物占優的清水穩態(簡稱草型穩態), 在高營養時則處于以浮游藻類占優的濁水穩態(簡稱藻型穩態), 而在中等營養時湖泊可能同時存在這兩種狀態[1]。研究這種多穩態的維持及穩態之間的轉換具有重要的理論和實踐意義, 可為風險規避和目標管理提供定量化的科學依據, 以維持有利穩態避免不利轉換或實現有利轉換。

淺水湖泊草藻穩態各有內在的正反饋機制維持其當前穩態。Scheffer根據溫帶湖泊研究結果對這種正反饋的各種過程進行了形象地闡釋(圖1)。沉水植物與濁度之間的相互作用是這種正反饋機制的核心, 即草型穩態中沉水植物可通過各種途徑抑制濁度的增加從而為自身的進一步發展提供水下光照保障; 相反, 在藻型穩態中濁度的增加進一步抑制了沉水植物的恢復。因此, 多穩態的維持與穩態轉換的發生在很大程度上取決于濁度的水平及其變化, 而濁度(總濁度, TurbTot)又由浮游藻類(這里命名為藻類濁度TurbAlg)和沉積物再懸浮(非藻類濁度TurbNonAlg)決定。也因此, 很有必要將TurbAlg與TurbNonAlg進行定量化, 以增進對多穩態維持與穩態轉換的理解。

長江中下游地處亞熱帶, 分布著大量的淺水湖泊。因受到人為富營養化等因素的影響, 該湖群正逐步從草型穩態向藻型穩態發生轉換。對于該區域湖泊的穩態轉換問題已有一定的研究工作, 且主要側重于分析轉換發生的閾值[5—9]。本研究的目的在于對TurbAlg和TurbNonAlg及其對總濁度(TurbTot)的貢獻(TurbAlg%, TurbNonAlg%)進行定量化, 進而分析湖盆形態、營養物水平和沉水植被等關鍵因子對這些濁度特征參數的影響, 以解析長江中下游淺水湖群濁度組分特征及穩態轉換過程中這些濁度特征的變化規律。

1 研究湖泊與方法

研究湖泊位于長江中下游流域。多湖比較共有28個湖泊50湖年的數據。其中本研究調查的有26個湖泊(東經113°10′—121°00′, 北緯29°30′—32°00′) 36湖年的數據, 包括2001年至2002年間對7個湖泊的周年逐月調查, 2003年、2004年和2005年分別對16個、8個和3個湖泊的周年逐季度調查。從文獻收集的有7個湖泊14湖年的數據, 其中從胡傳林等[10]和梁彥齡等[11]分別收集了3個湖泊1987年和1992年周年逐月調查的共6周年數據, 從崔奕波等[12]收集了4個湖泊1998年和1999年周年逐季度調查的共8周年數據。

圖 1 淺水湖泊草型清水和藻型濁水穩態的正反饋維持機制(譯自Scheffer, 1998)Fig. 1 The positive feedback mechanism to maintain the macrophyte-dominated clear water and algae-dominated turbid water of shallow lakes (translated from Scheffer, 1998) (+, -means promoting and inhibiting, respectively)

根據湖泊大小每湖設置3—12個水樣采集點,在每兩個水樣點間增加一個樣點測量水深(ZM)、透明度(ZSD)和沉水植物生物量(BMac), 即ZM、ZSD和BMac這3個指標的樣點數為每湖5—23個樣點。水樣采自每個點的表層(水面以下0.5 m)和底層, 混合后帶回實驗室進行分析。TP和浮游藻類葉綠素a (Chl. a)的測定是在實驗室中按照國家標準進行。TP的測定方法是鉬銻抗分光光度法。Chl. a的測定方法是通過丙酮萃取, 用分光光度計(Unico UV-2000, Shanghai, China)讀取665 nm和750 nm波長的吸光率。ZM、ZSD分別采用測深錘、透明度盤測量。沉水植物使用鐮刀型采草器(采集面積為1/5 m2)進行采集, 在每個點采集2—4次, 樣品混合。植物采回后清洗底泥、枯草等雜質, 稱量濕重。

為了區分浮游藻類和除藻類之外的懸浮顆粒對濁度的相對貢獻, 我們參考P?rtielje等[13]、Ibelings等[14]的做法, 將TurbTot(ZSD的倒數)分成3個部分, 即TurbAlg、TurbNonAlg和無懸浮顆粒時的背景濁度(TurbBck)。從理論上講, 對這些濁度的計算最好是用長江淺水湖群數據構建的方程來進行。然而,在長江流域有著很長歷史的漁業活動可在很大程度上促進沉積物的再懸浮, 影響到TurbBck進而影響TurbAlg和TurbNonAlg的推算。因此, 本研究將直接借用P?rtielje等基于荷蘭淺水湖泊構建的方程進行各種濁度分析。在他們的推算方法中, 數據集中最小的濁度值(即最大ZSD)0.16/m設為TurbBck, 假定此時浮游藻類和非藻類懸浮顆粒物不存在。另外, 通過建立Chl. a與TurbTot(1/ZSD)的經驗關系, 在這種散點關系中可以找到一條線使得Chl. a濃度有一個對應的最小1/ZSD值, 將該值定義為除去TurbBck后浮游藻類所造成的濁度。這條線的斜率取值所有樣點(TurbTot-TurbBck)/Chl. a的5%, 結果為0.01/m。因此, 非藻類濁度的計算公式為: TurbNonAlg=1/ZSD-0.16-0.01 Chl. a。

STATISTICA 8.0和Microsoft Excel 2010用于數據處理和統計分析。所用的數據均為全湖周年均值。Unequal N Post-hoc ANOVA用于檢驗樣本含量n值不相等時兩組數據平均值的差異。

2 結果

2.1 濁度組分特征

通過經驗公式推算了長江淺水湖群藻類濁度(TurbAlg, /m)和非藻類濁度(TurbNonAlg, /m)的大小(圖 2)。結果顯示, TurbNonAlg平均高達0.96/m, 最小0.11/m, 最大2.43/m。而TurbAlg則明顯較小, 平均只有0.19/m, 最小0.02/m, 最大1.39/m。從所占總濁度百分比來看, TurbNonAlg%平均超過71.0%, 最小36.0%, 最大92.0%; 而TurbAlg%平均僅約11.0%, 最小0.5%, 最大47.0%。

2.2 濁度組分與湖盆形態的關系

選擇代表湖盆形態的面積(Area)和平均ZM這兩個參數, 分析其與TurbAlg、TurbNonAlg、TurbAlg%和TurbNonAlg%的關系(圖 3)。結果顯示, Area與這些參數的關系都不顯著(圖 3a, b)。TurbAlg和TurbAlg%與ZM的關系也都不顯著, 但TurbNonAlg和TurbNonAlg%均隨ZM的增加而顯著下降(圖 3c, d)。

2.3 濁度組分與湖水總磷的關系

在TP尺度上TurbAlg和TurbNonAlg均有顯著上升的趨勢(圖 4a), 且TurbAlg在TP超過約100 μg/L以后上升加快。從兩種濁度所占百分比來看, TurbAlg%同樣是在TP超過約100 μg/L以后上升加快(圖 4b), TurbNonAlg%則是在這個濃度水平之后開始下降。總體來說, 在整個TP尺度上, 非藻類濁度絕對值及其所占百分比普遍高于藻類濁度。

2.4 濁度組分與沉水植物的關系

在有草湖泊中的TurbAlg和TurbAlg%分別平均為0.05/m和6.4%, 均顯著低于無草湖泊中的0.44/m和18.7% (post-hocunequal NHSD ANOVA, P＜0.001)。有草湖泊中的TurbNonAlg(平均0.67/m)顯著低于無草湖泊(平均1.46/m)(P＜0.001)。TurbNonAlg%在有草和無草湖泊中分別平均70.5%和72.1%, 二者差異不顯著(P=0.73)。各濁度參數與BMac之間的關系顯示(圖 5), 有草湖泊中TurbNonAlg和TurbNonAlg%均隨BMac的下降而顯著上升, 而TurbAlg和TurbAlg%隨BMac的變化規律均不顯著。

圖 2 藻類濁度(TurbAlg, /m)、非藻類濁度(TurbNonAlg, /m) (a)及其占總濁度百分比(TurbAlg%, TurbNonAlg%) (b)的分布 (n=50)Fig. 2 Distribution of algal turbudity (TurbAlg, /m), non-algal turbidity (TurbNonAlg, /m) and their contribution to total turbidity in percentage (TurbAlg%, TurbNonAlg%) (n=50)

圖 3 藻類濁度(TurbAlg, /m)、非藻類濁度(TurbNonAlg, /m)及其占總濁度百分比(TurbAlg%, TurbNonAlg%)與湖泊面積(Area, km2)和水深(ZM, m)的關系(n=50)Fig. 3 The relationships of lakes area (Area, km2) and water depth (ZM, m) with algal turbidity (TurbAlg, /m), non-algal turbidity (TurbNonAlg, /m), and their contribution to total turbidity in percentage (TurbAlg%, TurbNonAlg%)

3 討論

關于藻類和非藻類懸浮顆粒引起的濁度, 因缺乏有效的直接測定方法, 已有研究對于各種組分濁度的分析普遍基于間接推算。Kirk[15]和Buiteveld[16]曾分別通過經驗回歸和理論推導找到了消光系數及TurbTot與葉綠素、碎屑和無機顆粒之間的定量關系。這些關系經過獨立驗證后被證明具有較好的外推性[1]。但是從這些關系中, 我們仍難以分別來定量解析各種顆粒的獨立貢獻。P?rtielje等[13]基于大量的荷蘭溫帶淺水湖泊數據將葉綠素與TurbTot進行直接耦合, 并通過一些推算得出TurbTot與TurbAlg和TurbNonAlg之間的定量關系。這種濁度計算方法有它的局限性, 即ZSD和濁度的內涵并不完全一樣, TurbBck所假定的這些情形在真實生態系統中也并不存在, 不能完全去除藻類和非藻類懸浮物的作用。但是, 這種推算仍然有必要, 也可有效地區別藻類和非藻類對濁度的相對貢獻。

圖 4 藻類濁度(TurbAlg, /m)、非藻類濁度(TurbNonAlg, /m)及其占總濁度百分比(TurbAlg%, TurbNonAlg%)與湖水總磷(TP, μg/L)的關系(n=50)Fig. 4 The relationships of total phosphorous (TP, μg/L) of lake water with algal turbidity (TurbAlg, /m), non-algal turbidity (TurbNonAlg, /m), and their contribution to the total turbidity in percentage (TurbAlg%, TurbNonAlg%)

圖 5 藻類濁度(TurbAlg, /m)、非藻類濁度(TurbNonAlg, /m)及其占總濁度百分比(TurbAlg%, TurbNon-Alg%)與沉水植物生物量(BMac, g/m2)的關系(n=50)(實心為草型湖泊, 空心為藻型湖泊; 橫坐標顯示的逆序刻度以體現沉水植物的消失過程; 空心點在數值上做了處理以方便辨別兩組數據)Fig. 5 The relationships of submersed macrophyte biomass (BMac, g/m2) with algal turbidity (TurbAlg, /m), non-algal turbidity (TurbNonAlg, /m), and their contribution to the total turbidity in percentage (TurbAlg%, TurbNonAlg%)

從本研究分析的結果可以看出, 在長江淺水湖群中非藻類顆粒對TurbTot的貢獻要明顯大于浮游藻類。將P?rtielje等[13]所擬合的公式與本研究的數據進行比較(圖 6), 可以看出長江淺水湖群特定Chl. a對應的最小濁度要遠高于荷蘭淺水湖泊。這說明長江淺水湖群中TurbNonAlg在TurbTot中的貢獻要遠大于荷蘭湖泊。利用P?rtielje的公式對丹麥淺水湖泊進行計算(由Aarhus University的Martin S?ndergaard提供原始數據)[17], 結果顯示TurbAlg%平均約為30.0%, 遠高于本研究11.0%; 而TurbNonAlg%平均為46.5%, 遠低于本研究的71.0%。本研究中涉及的ZM、TP和沉水植物均未能解釋這種差異。丹麥湖泊平均ZM約為1.5 m, 明顯低于本研究結果, 理應對應著更高的TurbNonAlg; TP平均為110 μg/L, 與本研究相當; 沉水植物因單位不同未能直接比較, 但本研究的結果顯示有草無草湖泊的TurbNonAlg貢獻基本一致。這種差異更可能是源于長江淺水湖群相比于荷蘭和丹麥湖泊承受著高強度的漁業活動, 盡管這個結論尚需更直接的證據。

對比TurbAlg和TurbNonAlg與各種關鍵影響因子之間的關系, 可以看出TurbAlg主要受限于TP; 對于TurbNonAlg而言ZM、TP和BMac均可產生重要影響。TurbNonAlg與ZM之間密切的關系, 意味著對湖泊穩態轉換而言ZM比Area具有更重要的意義。這一點在Wang等[4]中也得到了闡述。在湖泊TP和BMac尺度上, 盡管TurbNonAlg%在超過一定濃度的TP時有一個下降過程, 在水草消失后與消失前的差別也不大,但在這之前其貢獻率均有個逐步上升過程, 而且非藻類濁度的絕對值在整個過程中一直呈上升趨勢。因此, 盡管湖泊發生穩態轉換有特定的閾值[4,14,18],濁度的控制在整個富營養化過程中仍具有重要的意義。

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VARIATIONS OF ALGAL AND NON-ALGAL TURBIDITY AMONG THE YANGTZE SUBTROPICAL SHALLOW LAKES

WANG Hai-Jun1, WANG Hong-Zhu1, PAN Bao-Zhu1,2and LIANG Xiao-Min1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. Yangtze River Scientific Research Institute, Wuhan 430010, China)

Increasing turbidity is the main cause for the disappearance of submersed macrophytes and regime shift from clear-water to turbid-water states along the eutrophication of lakes. Quantitative discrimination on the contribution of algal and non-algal particles to total turbidity (TurbTot) may enhance the understanding on these processes. This study investigated algal turbidity (TurbAlg), non-algal turbidity (TurbNonAlg), and their contribution to TurbTotin percentage (TurbAlg%, TurbNonAlg%) using data from Yangtze shallow lakes. The results showed that both absolute and percentage non-algal turbidity (averaged 0.96/m and 71.0%) were much higher than those of algal turbidity (averaged 0.19/m and 11.0%). Total phosphorus (TP) positively impact TurbAlgand TurbNonAlg, and when TP exceeded 100 μg/L, TurbAlgand TurbAlg% showed accelerated increases while TurbNonAlg% showed a decreasing trend. TurbAlg, TurbAlg% and TurbNonAlgwere significantly lower in macrophyte-present lakes than in macrophyte-absent lakes, while TurbNonAlg% was not significantly different between lakes. TurbNonAlgand TurbNonAlg% increased significantly with decreased biomass of submersed macrophytes (BMac), while TurbAlgand TurbAlg% showed no significant varying trend. In summary, TurbAlgwas determined mainly by TP, while TurbNonAlgwas greatly determined by ZM, TP, and submersed macrophytes. The fact of continuously increasing TurbAlgand TurbNonAlgalong with increasing TP and degrading macrophytes demonstrates that nutrient control and macrophyte maintenance are practically important during the whole process of eutrophication, although there exists a threshold for clear-to-turbid regime shifts.

Regime shifts; Algal turbidity; Non-algal turbidity; Lake morphology; Eutrophication; Yangtze shallow lakes

Q142

A

1000-3207(2017)02-0414-06

10.7541/2017.51

2015-10-23;

2016-04-17

國家自然科學基金(30900194); 國家重大基礎研究發展計劃(2008CB418006); 湖北省科技支撐項目 (2015BBA225); 淡水生態與生物技術國家重點實驗室(2014FB14和2011FBZ14); 中國科學院重大交叉項目(KZCX1-YW-14-1)和重大方向性項目(KZCX2-YW-426-02); 中國科學院青年創新促進會基金(2014312) 資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (30900194); 973 Programs (2008CB418006); Hubei Province (2015BBA225); State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology (2014FB14 and 2011FBZ14); Chinese Academy of Sciences (KZCX1-YW-14-1 and KZCX2-YW-426-02); Youth Innovation Promotion Association of Chinese Academy of Sciences (2014312)]

王海軍(1978—), 男, 江西玉山人; 博士; 主要從事淡水生態學研究。E-mail: wanghj@ihb.ac.cn

梁小民, E-mail: liangxm@ihb.ac.cn