楊國玉,張舒夢,雒盼妮,胡紀亮,王勇鋒,崔桂賓,張 超,孫風麗,劉曙東,奚亞軍
(西北農林科技大學 農學院,陜西楊凌 712100)
柳枝稷苗期發育速度差異顯著的2類幼苗生理特性比較
楊國玉,張舒夢,雒盼妮,胡紀亮,王勇鋒,崔桂賓,張 超,孫風麗,劉曙東,奚亞軍
(西北農林科技大學 農學院,陜西楊凌 712100)
旨在生理生化水平上探索柳枝稷苗期慢發育的機理。采用栽培品種‘Alamo’的2個單株(編號為Ma和Mg)收獲的種子為材料,在播種后16、24和32 d分別對生長發育快(簡稱快發育苗)和生長發育慢(簡稱慢發育苗)的2類幼苗進行生長相關的生理指標測定和比較分析。結果表明:慢發育苗地上部分和地下部分鮮質量、干質量顯著小于快發育苗,且根長較短,根數較少,但兩者根冠比、根系活力無顯著差異;慢發育苗與快發育苗相比還原型谷胱甘肽(GSH)質量分數在前期較低,但兩者葉綠素、可溶性糖、淀粉、纖維素、可溶性蛋白、全氮和游離氨基酸質量分數總體上無顯著差異;慢發育苗脫落酸(ABA)質量分數總體上比快發育苗高,赤霉素(GA)質量分數24 d時較低,IAA/ZR比值32 d時較低。Ma和Mg同種類型幼苗根長、16 d時GSH質量分數、32 d時IAA/ZR比值存在顯著差異,根數、ABA質量分數和24 d時GA質量分數無顯著差異。柳枝稷苗期根系不發達,前期GSH質量分數較低,內源激素ABA質量分數較高,中期GA質量分數和后期IAA/ZR比值較低對柳枝稷苗期慢發育的形成有重要影響。
柳枝稷(Panicumvirgatum);苗期;慢發育;生理生化;內源激素
隨著能源需求日益增多和化石燃料不斷減少,世界范圍內的能源危機逐漸加重[1]。中國人均能源占有量遠低于世界平均水平,能源形勢十分嚴峻[2]。生物質能源因其具有可再生性和可貯藏性,已成為新能源領域研究的熱點之一[3]。中國耕地面積相對貧乏,以玉米等谷物類為原料生產燃料乙醇并不現實,而中國擁有豐富的邊際土地資源,利用邊際土地開展生物質能源植物的規模化種植既是能源作物的發展方向,也是緩解中國能源危機的有效途徑[4-6]。
柳枝稷(PanicumvirgatumL.)是禾本科黍屬多年生C4植物,具有廣適、生物質產量高等特點,被認為是最具有開發利用前景的能源植物之一[2,7]。自20世紀80年代初由美國引入中國以來,柳枝稷在鹽堿、干旱、沙地等各種類型土地上均表現出較好的適應性[8-10],適宜在中國鹽堿、干旱等不利于耕作的生態地區推廣種植[11]。柳枝稷為異花授粉植物,具有自交不親和性[7],可采用播種、扦插、組織培養等多種方法進行繁殖[12-14]。播種繁殖與其他方法相比,具有簡便性和能保持后代群體遺傳多樣性等特點,因此在實際生產中更多被采用。然而,柳枝稷播種出苗后生長十分緩慢,在同期田間雜草競爭中處于明顯劣勢,嚴重制約其播種后生長發育[15-16],成為柳枝稷推廣過程中限制其快速建植的重要因素。
柳枝稷苗期發育緩慢,可能與其根系發育、碳氮代謝和植物激素水平有重要關系。根系是植物的生存之本。水稻(Oryzasativa)根系的生長和活力的維持,對地上部分生長發育有重大意義[17],棉花(Gossypiumhirsutum)根系傷流液中的細胞分裂素(CTKs)、脫落酸(ABA)等在根-冠之間的通訊中發揮重要作用[18]。碳氮代謝是植物最基本的代謝過程[19]。用植物生長調節劑浸種,大豆(Glycinemax)葉片可溶性糖質量分數、淀粉質量分數等發生變化,能調控子葉碳代謝,促進幼苗生長[20];化學調控可以改變大豆根系內可溶性蛋白、根系活力等,通過改善同化物代謝水平,促進根系正常生長[21]。此外,植物激素對幼苗生長有重要作用。ABA對花生(Arachishypogaea)側根的發生、小麥(Triticumaestivum)幼苗根系伸長均有抑制作用[22-23],且能夠抑制種子萌發和促進植物衰老[24];赤霉素(GA)是一類重要的植物激素,在種子發芽、莖伸長、開花誘導等方面有重要作用[25],能夠顯著促進苧麻(Boehmerianivea)株高的增長[26];生長素(IAA)在根周皮特定細胞中積累,促進根原基形成,側根生長[27],在豌豆(Pisumsativum)中IAA促進RNA表達,控制表皮和內部細胞延伸,對莖生長有重要作用[28];玉米素(ZR)是一種天然的CTK,在水稻幼苗早期發育中有顯著作用[29]。此外,IAA/CTK比值對煙草(Nicotianatabacum)根原基誘導有一定影響,兩者比值低時地上部分生長旺盛,比值高時促進根原基的產生[30]。可見,植物根系、碳氮代謝、激素等對植物生長發育有重要意義。但是,從根系、碳氮代謝、激素等方面解析柳枝稷苗期發育緩慢的機制尚不清晰。
目前,國內外關于柳枝稷苗期發育的研究主要集中在耐鹽堿性、抗旱性等方面[4,11,31-34],關于種子大小、土壤類型、播種深度、外生菌、除草劑使用等對柳枝稷苗期發育影響的研究也有報道[15-16,35-38],對于柳枝稷苗期生長緩慢的內在機理研究尚未見報道。本試驗以來源于柳枝稷栽培品種‘Alamo’的2個單株的種子為材料,分別比較其后代群體中生長發育快和生長發育慢的2類幼苗相關生理生化指標,初步探索柳枝稷苗期慢發育的生理生化原因,為進一步從整體上解析柳枝稷苗期慢發育的機制提供參考。
1.1 材 料
由西北農林科技大學農學院柳枝稷分子育種課題組提供,具體為來源于柳枝稷栽培品種‘Alamo’的2個單株所收獲的種子,分別編號為Ma和Mg。
1.2 播種及幼苗管理
挑選飽滿、均一的柳枝稷種子,播種在裝有基質的穴盤中,并將其置于溫室中生長。穴盤規格為50 cm× 25 cm× 5 cm,共50 穴;基質為常規蔬菜育苗用基質,購于楊凌裕豐種業有限公司。溫室條件為(30 ± 2) ℃,光照周期14 h光照/10 h黑暗,光照強度為234 μmol·m-2·s-1,試驗期間不施肥,每天澆1次水。播種后7~8 d定苗,每穴1株。播種16 d后,根據預試驗所測定的幼苗株高,區分快發育苗(9 cm以上)和慢發育苗(7 cm以下),并將中等大小的幼苗舍棄。分別于16、24和32 d取樣。取樣時快發育苗和慢發育苗分別隨機選取10株,用于各項指標的測定,每個處理重復3次。
1.3 測定項目與方法
1.3.1 幼苗形態指標 根長和根數:測定10株幼苗單株的根長和根數,取其平均值。
地上部分和地下部分鮮質量、干質量:取10株幼苗測定其地上部分或地下部分鮮質量,于105 ℃下殺青15 min,85 ℃下烘干至恒質量,測定干質量。
根冠比:地下部分干質量與地上部分干質量比值。
1.3.2 幼苗生理指標 根系活力:采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測定其活力[39]。
葉綠素質量分數、可溶性總糖質量分數、淀粉質量分數、纖維素質量分數、可溶性蛋白質量分數、還原型谷胱甘肽(GSH)質量分數和硝酸還原酶(NR)活性等參考高俊鳳[39]的方法測定,游離氨基酸(FAA)質量分數采用劉榮森等[40]的方法測定,全氮量用自動定氮儀(德國 Kjeltec 8400)采用凱氏定氮法測定。分別取快發育苗和慢發育苗地上部分,用于以上各項指標的測定。
內源激素:采用酶聯免疫試劑盒(中國農業大學自主開發),分別測定快發育苗和慢發育苗地上部分生長素(IAA)、赤霉素(GA)、玉米素(ZR)和脫落酸(ABA)等的質量分數。
1.4 數據處理
采用Excel 2013進行數據分析,采用SPSS 19.0統計軟件完成Duncan’s多重比較。
2.1 柳枝稷2類幼苗形態指標分析
當播種后16 d,柳枝稷幼苗在株高上表現出廣泛的變異,其中Ma最高可達13.2 cm,而最低為5.6 cm,Mg最高可達13.5 cm,而最低為6.2 cm。分別選取Ma和Mg中株高大于9 cm和小于7 cm的幼苗,并標記為快發育苗和慢發育苗(圖1-A、1-D);繼續培養8 d,2個材料快發育苗株高(Ma:15.54 cm,Mg:17.65 cm)仍明顯高于慢發育苗(Ma:11.26 cm,Mg: 11.30 cm,圖1-B、1-E);再次培養8 d,2個材料快發育苗與慢發育苗株高差異情況與前2個階段保持一致(Ma:23.58、16.64 cm,Mg:25.49、18.67 cm,圖1-C、1-F)。
地上部分和地下部分差異分析:在16、24和32 d時,2個材料快發育苗的地上部分和地下部分鮮質量及干質量均顯著大于慢發育苗(P<0.05),且生長速度快于慢發育苗。快發育苗的地上部分鮮質量、干質量的每天生長量均是慢發育苗的2倍;地下部分鮮質量、干質量的每天生長量分別是慢發育苗的2~3、1.8~2倍。2個材料同種類型幼苗間各時期比較發現,鮮質量及干質量基本不存在顯著差異(表1)。
根數差異分析:在16 d時,2個材料快發育苗和慢發育苗的根數不存在顯著差異,但快發育苗根數多于慢發育苗。在24 d時,Ma快發育苗根數顯著大于慢發育苗(P<0.05),快發育苗與慢發育苗根數差為0.75;Mg快發育苗根數大于慢發育苗,但未達到顯著水平。在32 d時,2個材料快發育苗根數均顯著大于慢發育苗(P<0.05),Ma和Mg快發育苗與慢發育苗根數差分別為0.89和0.84。2個材料同種類型幼苗間各時期比較發現,根數基本不存在顯著差異(表1)。
根長差異分析:在16、24和32 d時2個材料快發育苗的根長均顯著大于慢發育苗(P<0.05),并且快發育苗的生長速度大于慢發育苗。Ma快發育苗和慢發育苗根長生長速度分別為每8 d 1.96、3.14、3.08 cm和1.73、2.37、1.72 cm;Mg快發育苗和慢發育苗根長生長速度分別為1.86、2.83、5.33 cm和1.31、2.54、3.41 cm(表1)。
根冠比和根系活力差異分析:在16、24和32 d 時,2個材料快發育苗和慢發育苗根冠比均不存在顯著差異;除Mg快發育苗16 d時根系活力顯著大于慢發育苗(P<0.05)外,2個材料快發育苗和慢發育苗的根系活力不存在顯著差異(表1)。
2.2 柳枝稷2類幼苗葉綠素質量分數分析
對2個材料生長16、24和32 d的快慢發育苗葉綠素質量分數進行測定發現,除Ma快發育苗32 d葉綠素a質量分數稍低外,快發育苗和慢發育苗間在各時期的葉綠素a、b、總量及a/b值均無顯著差異(圖2-A),2個材料同種類型幼苗之間也無顯著差異。
2.3 柳枝稷2類幼苗碳氮代謝分析
對2個材料生長16、24和32 d的快發育苗和慢發育苗可溶性蛋白質量分數、FAA質量分數和全氮質量分數分析發現,除32 d時Ma慢發育苗可溶性蛋白質量分數相對較高外,快慢發育苗在各時期的可溶性蛋白質質量分數、FAA質量分數和全氮質量分數均無顯著差異;2個材料同種類型幼苗間也基本不存在顯著差異(表2)。

A.Ma,16 d; B.Ma,24 d; C.Ma,32 d; D.Mg,16 d; E.Mg,24 d; F.Mg,32 d


指標Index材料Material分類Classification取樣時間/d Samplingtime162432地上部分鮮質量/gMa快發育苗Fastgrowingseedlings0.24±0.00b0.80±0.02a1.86±0.11aFreshmassofshoot慢發育苗Slowgrowingseedlings0.12±0.00c0.43±0.01b1.00±0.12bMg快發育苗Fastgrowingseedlings0.30±0.03a0.97±0.11a2.26±0.18a慢發育苗Slowgrowingseedlings0.14±0.01c0.49±0.01b1.18±0.15b地下部分鮮質量/gMa快發育苗Fastgrowingseedlings0.03±0.01ab0.26±0.01a0.57±0.04aFreshmassofroot慢發育苗Slowgrowingseedlings0.01±0.00c0.12±0.01b0.28±0.07bMg快發育苗Fastgrowingseedlings0.03±0.00a0.28±0.03a0.69±0.02a慢發育苗Slowgrowingseedlings0.01±0.01bc0.12±0.01b0.34±0.04b地上部分干質量/gMa快發育苗Fastgrowingseedlings0.030±0.001b0.117±0.003a0.273±0.017bDrymassofshoot慢發育苗Slowgrowingseedlings0.015±0.001c0.064±0.002b0.142±0.018cMg快發育苗Fastgrowingseedlings0.043±0.004a0.138±0.017a0.336±0.021a慢發育苗Slowgrowingseedlings0.019±0.002c0.068±0.003b0.170±0.020c地下部分干質量/gMa快發育苗Fastgrowingseedlings0.003±0.000a0.022±0.000a0.053±0.005aDrymassofroot慢發育苗Slowgrowingseedlings0.002±0.000b0.012±0.000b0.029±0.006bMg快發育苗Fastgrowingseedlings0.004±0.000a0.023±0.003a0.061±0.001a慢發育苗Slowgrowingseedlings0.002±0.000b0.010±0.000b0.029±0.003b根數RootnumberMa快發育苗Fastgrowingseedlings2.25±0.07ab3.78±0.05a4.92±0.14a慢發育苗Slowgrowingseedlings1.83±0.20b3.03±0.07c4.03±0.03cMg快發育苗Fastgrowingseedlings2.61±0.26a3.62±0.14ab5.20±0.12a慢發育苗Slowgrowingseedlings2.07±0.18ab3.40±0.06b4.36±0.05b根長/cm RootlengthMa快發育苗Fastgrowingseedlings3.92±0.02a7.06±0.07a10.14±0.08b慢發育苗Slowgrowingseedlings3.46±0.07b5.83±0.1c7.55±0.06dMg快發育苗Fastgrowingseedlings3.71±0.12ab6.54±0.14b11.87±0.05a慢發育苗Slowgrowingseedlings2.62±0.14c5.16±0.08d8.57±0.16c根冠比Ma快發育苗Fastgrowingseedlings0.10±0.01a0.19±0.00a0.19±0.01aValueofroot/shoot慢發育苗Slowgrowingseedlings0.11±0.01a0.19±0.01a0.20±0.02aMg快發育苗Fastgrowingseedlings0.10±0.01a0.17±0.02a0.18±0.01a慢發育苗Slowgrowingseedlings0.10±0.01a0.15±0.02a0.17±0.01a根系活力/(μg·g-1·h-1)Ma快發育苗Fastgrowingseedlings0.93±0.04b1.94±0.71a3.42±0.88aRootactivity慢發育苗Slowgrowingseedlings0.86±0.10b1.39±0.50a3.25±0.10aMg快發育苗Fastgrowingseedlings1.26±0.03a2.68±0.47a2.14±0.07a慢發育苗Slowgrowingseedlings0.40±0.10c2.54±0.28a2.08±0.26a
注: 各指標同列不同小寫字母表示在0.05水平上達到顯著差異水平。下同。
Note: Different lowercase letters mean significant difference of every factors in the same column at 0.05 level.The same as below.
GSH質量分數差異分析:在16 d時,2個材料快發育苗GSH質量分數均顯著大于慢發育苗(P<0.05),Ma快發育苗和慢發育苗GSH質量分數分別為92.01、77.92 μg·g-1,Mg快發育苗和慢發育苗GSH質量分數分別為47.44、26.99 μg·g-1;在24 和32 d時,2個材料快發育苗和慢發育苗GSH質量分數不存在顯著差異。2個材料幼苗GSH質量分數各時期間比較發現,GSH質量分數總體上呈先降后升的趨勢(表2)。
NR活性差異分析:在16和24 d時,Mg快發育苗NR活性顯著大于慢發育苗(P<0.05);在32 d時,快發育苗和慢發育苗NR活性不存在顯著差異。Ma快慢發育苗間NR活性在各階段均不存在顯著差異。2個材料幼苗NR活性各時期間比較發現,在16和24 d時NR活性維持穩定,32 d時NR活性上升(表2)。由以上分析可知,慢發育苗GSH質量分數在前期相對較低,而快慢發育苗間可溶性糖質量分數、纖維素質量分數、淀粉質量分數、可溶性蛋白質量分數、FAA質量分數、全氮質量分數及NR活性在總體上無顯著差異。

表2 柳枝稷2類幼苗碳氮代謝相關指標比較Table 2 Carbon and nitrogen metabolism related indexes of different switchgrass seedlings
2.4 柳枝稷2類幼苗內源激素分析
2.4.1 生長素(IAA)、玉米素(ZR)、生長素/玉米素比值(IAA/ZR) 在16 d時,Ma快慢發育苗間IAA質量分數不存在顯著差異,Mg快發育苗IAA質量分數顯著大于慢發育苗(P<0.05)。在24和32 d時,2個材料快發育苗和慢發育苗IAA質量分數均不存在顯著差異(圖2-B)。
在16 d時,Ma慢發育苗ZR質量分數顯著大于快發育苗(P<0.05),Mg快發育苗ZR質量分數顯著大于慢發育苗(P<0.05)。在24d時,2個材料快發育苗和慢發育苗ZR質量分數不存在顯著差異。在32 d時,Ma慢發育苗ZR質量分數顯著大于快發育苗(P<0.05),Mg快慢發育苗間ZR質量分數無顯著差異(圖2-C)。

Fg.快發育苗 Fast growing seedlings;Sg.慢發育苗 Slow growing seedlings;不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters mean significant difference(P<0.05).
圖2 柳枝稷2類幼苗葉綠素、內源激素比較
Fig.2 Chlorophyll and endogenous hormones in different switchgrass seedlings
在16 d時,Mg快發育苗IAA/ZR比值顯著大于慢發育苗(P<0.05),Ma快慢發育苗間IAA/ZR比值無顯著差異;在24 d時,2個材料快慢發育苗間IAA/ZR比值均無顯著差異;在32 d時,2個材料快發育苗IAA/ZR比值均顯著大于慢發育苗(P<0.05),Ma和Mg快發育苗和慢發育苗比值分別為9.86、7.82和12.35、10.38(圖2-D)。
2.4.2 赤霉素(GA)、脫落酸(ABA) 在16 d時,Mg慢發育苗GA質量分數顯著大于快發育苗(P<0.05),Ma快發育苗和慢發育苗GA質量分數無顯著差異。24 d時,2個材料快發育苗GA質量分數顯著大于慢發育苗(P<0.05),Ma快發育苗和慢發育苗GA質量分數分別為8.94、8.21 ng·g-1,Mg快發育苗和慢發育苗GA質量分數分別為9.82、7.73 ng·g-1。在32 d時,Mg快發育苗GA質量分數顯著大于慢發育苗(P<0.05),Ma快發育苗和慢發育苗GA質量分數無顯著差異(圖2-E)。
16 d時,2個材料慢發育苗ABA質量分數顯著大于快發育苗(P<0.05),Ma和Mg快慢發育苗ABA質量分數差分別為7.86、7.87 ng·g-1。24 d時,Ma快發育苗ABA質量分數顯著大于慢發育苗(P<0.05),Mg快慢發育苗間ABA質量分數差異不顯著。32 d時,2個材料慢發育苗ABA質量分數顯著大于快發育苗(P<0.05),Ma和Mg快慢發育苗ABA質量分數差分別為22.13、17.25 ng·g-1。2個材料各時期同種類型幼苗間比較發現,ABA質量分數無顯著差異(圖2-F)。
由以上分析可知,2個材料慢發育苗與快發育苗相比ABA質量分數在苗期較高,而中期GA質量分數和后期IAA/ZR比值較低。
根系是植物生存之本,在吸收、固著、輸導等方面起到重要作用[41]。有研究指出,根系分泌物(包括糖類、有機酸、氨基酸等)能通過改變土壤有效性從而影響植物養分吸收[42]。本試驗發現柳枝稷慢發育苗根長和根數與快發育苗相比較小,慢發育苗地上部分鮮質量、干質量顯著小于快發育苗(表1),表明柳枝稷慢發育苗根系欠發達,可能對土壤中養分等吸收能力較弱,不能為地上部分供給充足的水分和營養,造成地上部分生長緩慢,最終導致苗期慢發育的現象。
GSH在清除活性氧自由基方面有重要作用[43]。植物細胞在生理條件下經氧化呼吸會產生少量的氧自由基,谷胱甘肽與其相關酶是抗自由基的重要防線[44],在氧化條件下GSH由酶催化轉化為氧化型,起到調節和抗氧化的作用[43]。本試驗發現慢發育苗生長前期GSH質量分數較低(表2),可能會造成幼苗抗自由基能力較弱,對幼苗快速生長起到阻礙作用,不利于幼苗生長。
ABA作為脂溶性的小分子植物激素,在植物生長過程中起重要作用[45]。ABA被認為是一種生長抑制劑,通過誘導產生與脅迫相關的蛋白,促進氣孔關閉等調節根生長以及植物抗逆性等[46-47]。ABA能使花生側根發生率降低,數目減少且長度降低[22]。本試驗發現慢發育苗ABA質量分數相對較高(圖2-F),可能對幼苗側根發生、根系和胚芽鞘等的伸長有抑制作用,與本試驗中慢發育苗根長和根數相對較低結果一致,這可能是導致柳枝稷苗期發育緩慢的重要原因。
GA是一個大家族,在植物生長和發育的許多方面起作用,被認為是植物生長的調節劑[48]。GA對苧麻株高的促進作用極為明顯[26],能促進植物生長,延緩衰老和誘導營養物質運輸等[49]。此外,擬南芥(Arabidopsisthaliana)中內源激素GA質量分數和基因表達水平降低能部分抑制暗中光形態發生[50]。本試驗發現24 d時慢發育苗GA質量分數顯著小于快發育苗(圖2-E),且與本實驗室轉錄組測定結果一致。GA質量分數較低,可能不利于幼苗莖的伸長生長和營養物質的運輸,從而造成柳枝稷幼苗生長緩慢。
目前很多研究報道指出內源IAA/ZR比值的高低對植株的根芽發育具有重要的調控作用,比值較高有利于根的分化和細胞增殖,比值較低促進芽的分化[51-52]。此外,在煙草生長過程中IAA/CTK比值較高誘導根原基產生,IAA/CTK比值較低地上部分生長旺盛[30]。本試驗發現慢發育苗地上部分IAA/ZR比值在后期相對較低(圖2-D)。較低的IAA/ZR比值不利于幼苗根原基的產生,使柳枝稷慢發育苗根系發育較慢,不能為地上生長提供充足的水分、營養等物質,最終導致幼苗發育緩慢。
本試驗通過在苗期將柳枝稷幼苗分成生長發育快(快發育苗)和生長發育慢(慢發育苗)的2類,從形態特征和生理學方面進行比較分析發現:慢發育苗根系欠發達,不能為地上部分提供充足的水分和營養;慢發育苗ABA質量分數相對較高,前期GSH質量分數、中期GA質量分數及后期IAA/ZR比值較低,不利于根系發育和植株生長,從而導致苗期慢發育現象;Ma和Mg同種類型幼苗根數、ABA質量分數和24 d時GA質量分數不存在顯著差異,2個材料同種類型幼苗根長、16 d時GSH質量分數、32 d時IAA/ZR比值存在顯著差異,但2個材料2類幼苗間比較趨勢一致,這可能與基因型不同有關。此外,苗期慢發育產生的分子機理以及對苗期柳枝稷進行遺傳改良育種是下一步的研究重點,相關工作正在進行。
Reference:
[1] 盧業飛,羅 清,龐新華.生物質能源產業發展研究的現狀[J].農業研究與應用,2015(1):52-55.
LU Y F,LUO Q,PANG X H.Present situation of the development of biomass energy industry[J].AcriculturalResearchandApplication,2015(1):52-55(in Chinese with English abstract).
[2] 劉吉利,朱萬斌,謝光輝,等.能源作物柳枝稷研究進展[J].草業學報,2009,18(3):232-240.
LIU J L,ZHU W B,XIE G H,etal.The development ofPanicumvirgatumas an energy crop [J].ActePrataculturaeSinica,2009,18(3):232-240(in Chinese with English abstract).
[3] 韓玉香.生物質能源研究現狀與前景展望[J].北京農業,2015(17):193-193.
HAN Y X.Research status and prospect of biomass energy [J].BeijingAgricuture,2015(17):193-193(in Chinese with English abstract).
[4] 趙春橋,陳 敏,侯新村,等.干旱脅迫對柳枝稷生長與生理特性的影響[J].干旱區資源與環境,2015,29(3):126-130.
ZHAO CH Q,CHEN M,HOU X C,etal.Effect of drought stress on the growth and physiological characteristics ofPanicumvirgatumL.[J].JournalofAridLandResourcesandEnvironment,2015,29(3):126-130(in Chinese with English abstract).
[5] 朱 毅,侯新村,武菊英,等.兩種沙性栽培基質下柳枝稷根系生長對施氮水平的響應[J].中國草地學報,2012,34(2):58-64.
ZHU Y,HOU X C,WU J Y,etal.The responses of switchgrass’s root growth to nitrogen fertilizer in two kinds of sandy substrates [J].ChineseJournalofGrassland,2012,34(2):58-64(in Chinese with English abstract).
[6] 蔣劍春.生物質能源應用研究現狀與發展前景[J].林產化學與工業,2002,22(2):75-80.
JIANG J CH.Prospect on research and development of biomass energy utilization [J].ChemistryandIndustryofForestProducts,2002,22(2):75-80(in Chinese with English abstract).
[7] LIU L L,WU Y Q.Identification of a selfing compatible genotype and mode of inheritance in switchgrass[J].BioenergyResearch,2012,5(3):662-668.
[8] 賈春林,李忠德,張進紅,等.黃河三角洲鹽堿地柳枝稷育苗栽培技術初探[J].農學學報,2014,4(10):50-53.
JIA CH L,LI ZH D,ZHANG J H,etal.The Yellow River delta saline switchgrass cultivation technology[J].JournalofAgriculture,2014,4(10):50-53(in Chinese with English abstract).
[9] 徐炳成,山 侖,李鳳民.黃土丘陵半干旱區引種禾草柳枝稷的生物量與水分利用效率[J].生態學報,2005,25(9):2206-2213.
XU B CH,SHAN L,LI F M.Aboveground biomass and water use efficiency of an introduced grass,Panicumvirgatum,in the semiarid loess hilly-gully region [J].ActaEcologicaSinica,2005,25(9): 2206-2213(in Chinese with English abstract).
[10] 范希峰,侯新村,左海濤,等.邊際土地類型及移栽方式對柳枝稷苗期生長的影響[J].草業科學,2010,27(1):97-102.
FAN X F,HOU X C,ZUO H T,etal.Effect of marginal land types and transplanting methods on the growth of switchgrass seedlings [J].PrataculTuralScience,2010,27(1):97-102(in Chinese with English abstract).
[11] 范希峰,侯新村,朱 毅,等.鹽脅迫對柳枝稷苗期生長和生理特性的影響[J].應用生態學報,2012,23(6):1476-1480.
FAN X F,HOU X C,ZHU Y,etal.Impacts of salt stress on the growth and physiological characteristics ofPanicumvirgatumseedlings [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2012,23(6):1476-1480(in Chinese with English abstract).
[12] 魏 娟,王學華,肖 亮.能源草本植物繁殖技術研究進展[J].作物研究,2015,29(5):558-563.
WEI J,WANG X H,XIAO L.Research progress on propagation techniques of bioenergy grasses[J].CropResearch,2015,29(5):558-563(in Chinese with English abstract).
[13] 王勇鋒,奚亞軍,徐開杰.一種柳枝稷扦插無性繁殖方法[P].中國,CN 201310218910.2013-09-18.
WANG Y F,XI Y J,XU K J,etal.A method of switchgrass cutting asexual reproduction[P].China,CN 201310218910.2013-09-18(in Chinese).
[14] 孟 敏,李華軍,徐開杰,等.柳枝稷的組織培養技術研究[J].安徽農業科學,2009,37(4):1477-1478.
MENG M,LI H J,XU K J,etal.The tissue culture technology of switchgrass [J].JournalofAnhuiAgricultureScience,2009,37(4):1477-1478(in Chinese with English abstract).
[15] KERING M K,HUO C,INTERRANTE S M,etal.Effect of various herbicides on warm-season grass weeds and switchgrass establishment[J].CropScience,2013,53(2):666-673.
[16] MITCHELL R B,VOGEL K P,BERDAHL J,etal.Herbicides for establishing switchgrass in the central and northern great plains[J].BioenergyResearch,2010,3(4):321-327.
[17] 何芳祿,王明全.水稻根系的生長生理[J].植物生理學報,1980(3):21-26.
HE F L,WANG M Q.Growth physiology of rice root system[J].JournalofPlantPhysiology,1980(3):21-26(in Chinese with English abstract).
[18] 田曉莉,楊培珠,何鐘佩,等.棉花根-冠關系的研究──根系傷流液及葉片中內源激素的變化[J].中國農業大學學報,1999,4(5):92-97.
TIAN X L,YANG P ZH,HE ZH P,etal.Changes of endogenous hormones in root exudates and leaf of cotton and the relation between root and growing stem [J].JournalofChinaAgriculturalUniversity,1999,4(5):92-97(in Chinese with English abstract).
[19] 陽 劍,時亞文,李宙煒,等.水稻碳氮代謝研究進展[J].作物研究,2011,25(4):383-387.
YANG J,SHI Y W,LI ZH W,etal.Research progress on carbon and nitrogen metabolism in rice[J].CropResearch,2011,25(4):383-387(in Chinese with English abstract).
[20] 馮亞楠,李 璨,馮乃杰,等.不同植物生長調節劑浸種對大豆幼苗子葉碳代謝的影響[J].大豆科學,2009,28(6):1016-1020.
FENG Y N,LI C,FENG N J,etal.Effects on seed soaking with plant growth regulators(PGRs) on the carbon metabolism of soybean seedling cotyledon[J].SoybeanScience,2009,28(6):1016-1020(in Chinese with English abstract).
[21] 張 鑫,翟瑞常,鄭殿峰,等.植物生長調節劑對大豆根系氮代謝相關指標的影響[J].大豆科學,2010,29(3):433-436.
ZHANG X,ZHAI R CH,ZHENG D F,etal.Effects of plant growth regulators(PGRs) on nitrogen metabolism related indicators in soybean roots[J].SoybeanScience,2010,29(3):433-436(in Chinese with English abstract).
[22] 戴艷紅,郭棟梁,李 玲.ABA抑制花生側根發生[J].植物生理學報,2011,47(1):75-79.
DAI Y H,GUO D L,LI L.The inhibition effect of ABA on lateral root formation of peanut [J].PlantPhysiologyJournal,2011,47(1):75-79(in Chinese with English abstract).
[23] 趙春江,康書江,王紀華,等.植物內源激素對小麥葉片衰老的調控機理研究[J].華北農學報,2000,15(2):53-56.
ZHAO CH J,KANG SH J,WANG J H,etal.Research on phyto-hormones regulating mechanism of the senescence of wheat leaves [J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2000,15(2):53-56(in Chinese with English abstract).
[24] 庫文珍,彭克勤,張雪芹,等.低鉀脅迫對水稻苗期礦質營養吸收和植物激素含量的影響[J].植物營養與肥料學報,2009,15(1):69-75.
KU W ZH,PENG K Q,ZHANG X Q,etal.Effects of low potassium stress on mineral nutrient uptake and plant hormone content of rice at seedling stage [J].PlantNutritionandFertilizerScience,2009,15(1):69-75(in Chinese with English abstract).
[25] HUANG Y Y,YANG W L,ZHONG P,etal.The genes for gibberellin biosynthesis in wheat[J].Functional&IntegrativeGenomics,2011,12(1):199-206.
[26] 錢光熹,夏龍平.激素處理對苧麻苗株生長的影響[J].上海農學院學報,1988,6(1):88-94.
QIAN G X,XIA L P.The influence of different plant hormones on ramie seedling growth[J].JournalofShanghaiAgriculturalCollege,1988,6(1): 88-94(in Chinese with English abstract).
[27] HIMANEN K,BOUNCHERON E,VANNESTE S,etal.Auxin-mediated cell cycle activation during early lateral root initiation[J].PlantCell,2002,14(10):2339-2351.
[28] DIETZ A,KUTSCHERA U,RAY P M.Auxin enhancement of mRNAs in epidermis and internal tissues of the pea stem and its significance for control of elongation[J].PlantPhysiology,1990,93(2):432-438.
[29] KWAK K S,IIJIMA M,YAMAUCHI A,etal.Changes with aging of endogenous abscisic acid and zeatin riboside in the root system of rice [J].JapaneseJournalofCropScience,1996,65(4):686-692.
[30] 劉國順,秦 菲,王彥亭,等.煙草生長過程中根系內源激素含量的變化規律[J].中國農學通報,2005,21(4):179-181.
LIU G SH,QIN F,WANG Y T,etal.Law of endogenous hormone variation of growing tobacco root [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2005,21(4):179-181(in Chinese with English abstract).
[31] STROUP J A,SANDERSON M A,MUIR J P,etal.Comparison of growth and performance in upland and lowland switchgrass types to water and nitrogen stress[J].BioresourceTechnology,2003,86(1):65-72.
[32] WANG Q,WU C,XIE B,etal.Model analysing the antioxidant responses of leaves and roots of switchgrass to NaCl-salinity stress[J].PlantPhysiology&Biochemistry,2012,58(3):288-296.
[33] BARNEY J N,MANN J J,KYSER G B,etal.Tolerance of switchgrass to extreme soil moisture stress: ecological implications[J].PlantScience,2009,177(6):724-732.
[34] 珊 丹,何京麗,邢恩德,等.干旱脅迫對柳枝稷幼苗生理特征的影響[J].國際沙棘研究與開發,2014,12(1):33-38.
SHAN D,HE J L,XING E D,etal.The influence on physiological characteristics of switchgrass seedlings under soil drought stress[J].TheGlobalSeabuckthornResearchandDevelopment,2014,12(1):33-38(in Chinese with English abstract).
[35] BERTI M T,JOHNSON B L.Switchgrass establishment as affected by seeding depth and soil type[J].IndustrialCrop&Products,2013,41:289-293.
[36] SMART A J,MOSER L E.Switchgrass seedling development as affected by seed size[J].AgronomyJournal,1999,91(2):335-338.
[37] GHIMIRE S R,CHARLTON N D,CRAVEN K D.The mycorrhizal fungus,sebacina vermifera,enhances seed germination and biomass production in switchgrass(PanicumvirgatumL)[J].BioenergyResearch,2009,2(1):51-58.
[38] SADEGHPOUR A,HASHEMI M,DACOSTA M,etal.Switchgrass establishment influenced by cover crop,tillage systems,and weed control[J].BioenergyResearch,2014,7(4):1402-1410.
[39] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京:高等教育出版社,2006.
GAO J F.Experimental Instruction of Plant Physiology[M].Beijing:Higher Education Press,2006(in Chinese).
[40] 劉榮森,楊虹琦,黃郁維,等.植物中游離氨基酸的提取、純化及分析方法[J].河南科技大學學報(自然科學版),2007,28(3):76-79.
LIU R S,YANG H Q,HUANG Y W,etal.Extraction,purification and analysis of free amino acids in plants [J].JournalofHenanUniversityofScienceandTechnology(NaturalScienceEdition),2007,28(3):76-79(in Chinese with English abstract).
[41] 羅 琎,孫長忠,王 琦,等.根系的發育及其激素調控研究[J].安徽農業科學,2008,36(26):11219-11222.
LUO J,SUN CH ZH,WANG Q,etal.Study on root system formation and its regulation by phytohormones [J].JournalofAnhuiAgriculturalScience,2008,36(26):11219-11222(in Chinese with English abstract).
[42] 常二華,楊建昌.根系分泌物及其在植物生長中的作用[J].耕作與栽培,2006(5):13-16.
CHANG E H,YANG J CH.Root exudates and their effects on plant growth[J].CulturewithPlanting,2006(5):13-16(in Chinese with English abstract).
[43] 黃益宗,隋立華,王 瑋,等.O3對水稻葉片氮代謝、脯氨酸和谷胱甘肽含量的影響[J].生態毒理學報,2013,8(1):69-76.
HUANG Y Z,SUI L H,WANG W,etal.Effects of ozone on nitrogen metabolism,prolism and glutathione of rice leaf [J].AsianJournalofEcotoxicology,2013,8(1):69-76(in Chinese with English abstract).
[44] 程 時,丁海勤.谷胱甘肽及其抗氧化作用今日談[J].生理科學進展,2002,33(1):85-90.
CHENG SH,DING H Q.Glutathione and its antioxidant role today[J].ProgressinPhysiologicalSciences,2002,33(1): 85-90(in Chinese with English abstract).
[45] 王成章,潘曉建,張春梅,等.外源ABA對不同秋眠型苜蓿品種植物激素含量的影響[J].草業學報,2006,15(2):30-36.
WANG CH ZH,PAN X J,ZHANG CH M,etal.Effects of exogenous ABA on hormone content in different varieties of fall dormancyMddicagosativavarieties [J].ActaPrataculturaeSinica,2006,15(2):30-36(in Chinese with English abstract).
[46] 馬 燕.外源GA3和ABA對秋茄及楊葉肖槿幼苗生長的影響[D].廈門:廈門大學,2012:2-3.
MA Y.Exogenous ABA and GA3 effect on the growth ofKandeliaobovataandThespesiapopulneaseedlings [D].Xiamen:Xiamen University,2012:2-3(in Chinese with English abstract).
[47] ZHANG CH,ZHANG L,ZHANG S,etal.Global analysis of gene expression profiles in physic nut(JatrophacurcasL.) seedlings exposed to drought stress[J].BmcPlantBiology,2015,15(1):1-14.
[48] GRENNAN A K.Gibberellin metabolism enzymes in rice[J].PlantPhysiology,2006,141(2):524-526.
[49] AYELE B T,OZGA J A,REINECKE D M.Regulation of GA biosynthesis genes during germination and young seedling growth of pea(PisumsativumL.)[J].JournalofPlantGrowthRegulation,2006,25(3):219-232.
[51] 王 荔,楊艷瓊,楊 德,等.不同激素濃度及培養基對煙草愈傷組織分化的影響[J].云南農業大學學報,1999,14(4):371-375.
WANG L,YANG Y Q,YANG D,etal.The effects of different hormone concentration and media on callus differentiation of tobacco[J].JournalofYunnanAgriculturalUniversity,1999,14(4):371-375(in Chinese with English abstract).
[52] 陳季楚,王六發.煙草葉外植體分化和脫分化過程中幾種內源激素變化(簡報)[J].植物生理學報,1992,28(5):356-358.
CHEN J CH,WANG L F.Changes of endohormones during differentiation and dedifferentiation in tobacco leaf explants [J].PlantPhysiologyCommunications,1992,28(5):356-358(in Chinese with English abstract).
(責任編輯:成 敏 Responsible editor:CHENG Min)
Comparison of Physiologic and Biochemical Characteristics between Fast- and Slow-growing Seedlings in Swithgrass
YANG Guoyu,ZHANG Shumeng,LUO Panni,HU Jiliang,WANG Yongfeng, CUI Guibin,ZHANG Chao,SUN Fengli,LIU Shudong and XI Yajun
(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China)
To investigate the slow-growing mechanism of switchgrass at the physiological and biochemical levels,an experiment was conducted using seeds harvested from two plants(Ma and Mg) of Alamo ecotype. Since 16,24 and 32 days after planting,physiological and biochemical indexes related to growth characteristics were examined and compared between two types of seedlings characterized as fast and slow growth. The results showed that fresh and dry mass of the shoot and root tissues in slow growing seedlings were significantly lighter than those in the fast growing seedlings. In addition,slow growing seedlings had few and short roots,whereas no significant differences in root/shoot ratios and root activities were observed between the slow and fast growing seedlings. Even though GSH mass fraction in slow growing seedlings during early stage was lower than that in fast growing ones,the mass fraction of chlorophyll,starch,cellulose,soluble protein,total nitrogen and free amino acids showed no overall differences between the two types of seedlings. Compared with fast growing seedlings,slow growth seedlings were overall high in ABA mass fraction ,low in GA mass fraction on the 24th day,and low in IAA/ZR value on the 32nd day. Significant differences in root length and GSH mass fraction at the 16th day and in IAA/ZR ratio on the 32nd day were found between seedlings of the same variety for both varieties. Nevertheless,no significant differences were observed in root number,ABA mass fraction and GA mass fraction on the 24th day. Furthermore,significant differences were noticed in root length and GSH mass fraction on the 16th day and IAA/ZR ratio on the 32nd day between Ma and Mg,while no significant differences were noted in root number,ABA mass fraction and GA mass fraction on the 24th day. These results indicated that slow growing seedlings had a poorly developed root system with low GSH mass fraction at early stage,high ABA mass fraction ,low GA mass fraction and IAA/ZR value,which probably resulted in the slow developmental rate during the seedling stage.
Switchgrass(Panicumvirgatum); Seedling; Slow growth; Physiological characteristics; Endogenous hormones
YANG Guoyu,female,master student. Research area:physiological property of switchgrass development.E-mail:yangguoyu989@126.com
XI Yajun,male,professor. Research area:wheat and switchgrass breeding.E-mail:xiyajun11@126.com
日期:2017-03-30
2016-05-03
2016-05-25
國家自然科學基金(31371690)。
楊國玉,女,碩士,從事柳枝稷發育生理特性的研究。E-mail:yangguoyu989@126.com
奚亞軍,男,教授,主要從事小麥和柳枝稷遺傳育種研究。E-mail:xiyajun11@126.com
Q945.1
A
1004-1389(2017)04-0533-11
網絡出版地址:http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170330.1508.014.html
Received 2016-05-03 Returned 2016-05-25
Foundation item National Natural Science Foundation of China(No.31371690).