果樹光合作用的內部影響因素研究

□單聯進

（山東省青州榮軍醫院 山東 青州 262500）

果樹光合作用的內部影響因素研究

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光合作用是植物利用CO2和水，將無機物轉化成有機物，釋放氧氣的過程，形成的有機物以及固定的太陽能是無數生物生存的基礎。果樹90-95%的干物質來自于光合作用，積累的光合產物有利于樹體的根系發達，從而使枝條粗壯，花芽飽滿，提高開花坐果率以及果實品質，增加單株以及群體的產量。果樹光合能力的強弱決定著果樹生長狀況的好壞與產量的高低，對果樹光合特性的研究也是果樹栽培生理學的重要內容之一。

果樹；光合作用；內部影響因素

在自然生長狀態下，植物光合日變化曲線一般有兩種類型，一種為單峰型，另一種為雙峰曲線，即存在明顯的光合“午休”現象。果樹凈光合速率的日變化，受溫度、光照、水分等外界環境以及品種、葉齡葉位、光合色素、葉片組織結構等自身生長發育狀況的影響，大多數果樹光合作用的日變化曲線呈雙峰型，如草莓、蘋果、李等。光合“午休”是普遍存在的現象。彭永宏研究獼猴桃光合速率日變化規律，晴天為雙峰型，陰天多云時為單峰型，高溫干旱時節，光合產物的積累主要集中在中午12:00之前。李六林等指出樹莓光合速率的日變化有光合午休現象。許多學者認為空氣濕度是光合午休的重要影響因子，蘇培璽等研究了‘鬼怒甘’草莓的光合特性，結果表明，中午葉片與空氣之間的水蒸氣壓達到最大值，使其進行光合午休。趙玲珍等對三種樹莓光合特性的研究中也指出，中午溫度高、大氣相對濕度較低，導致氣孔關閉引起午休現象，也有人認為葉片同化C02的葉肉阻力是光合作用出現“午休”的真正原因。趙宗方等研究了梨的光合特性，指出光合作用日變化分別在上午9:00左右和下午15:00左右出現高峰。光合能力是指在溫度、光照等環境條件適宜的情況下，葉片的最大Pn，受植株生長發育、葉齡等因素的影響。果樹光合速率季節變化有單峰型、雙峰型和三峰型三種類型,大多數呈雙峰型，如蘋果，萌芽初期，葉片Pn較低，隨后迅速提高，花期出現高峰，以后降低，7-8月高溫期出現低谷，初秋出現第二個高峰。程來亮等研究結果表明，長梢大葉Pn的第一次高峰在5-6月，雨季時下降，秋季又出現一個高峰，以后隨葉片衰老而迅速降低。廖鏡劇研究了龍眼Pn的季節變化，得出Pn于5-9月維持在較高水平，第一高峰出現在6月，次高峰在8月。巨峰葡萄為單峰型，獼猴桃為雙峰型，大盤磨柿㈣呈三峰曲線。梨的Pn年變化曲線呈單峰型，不同品種峰值出現時間有差異，王白坡等研究得出，黃花梨和菊水梨展葉后Pn逐漸增強，5月下旬Pn達到高峰。梅立新研究的鴨梨、豐水梨、巴梨的峰值出現在6.9月。

1 樹種品種

一般來講，落葉闊葉果樹比常綠闊葉果樹的Pn高，如蘋果為10-35mgCO2.dm-2.h-1，而柑桔僅為8-13mgCO2.dm-2.h-1。同一果樹的不同品種Pn不同。劉兆玲等對3個藍莓品種進行了光合特性的比較研究，得出“園藍”的Pn和AQY最大，而“奧尼爾”在同等條件下相應值最小，這些差異都與品種基因型有關。朱林等研究得出，與其它野生種葡萄和栽培品種比較，毛葡萄的Pn表現出較高水平，且毛葡萄的Pn日變化值顯著高于其他品種，無光合“午休”現象。趙宗方等測定了8年生的6個梨品種的Pn，以早酥梨最高，為14-1l mgCO2.dm-2.h-1，明月最低，為7.02 mgCO2.dm-2.h-1，品種間差異極顯著。

2 葉齡葉位

葉片光合能力的強弱與葉齡葉位有著密切關系，Pn隨著葉片的生長一般表現出“低-高-低”的變化規律。展葉初期，葉片結構發育不完全，Pn較低，隨著葉片的生長，Pn逐漸升高，至葉片成熟時達到最高水平，而后隨著葉片的衰老逐漸降低。文曉鵬等研究表明，板栗葉片光合強度依葉齡而異，無論哪個品種，Pn在葉齡1l0d時維持在較高水平。謝深喜等研究了梨不同葉齡葉片的光合特性，得出葉片生長初期Pn隨葉片擴展而增加，當葉片停止擴，展后達最大值，維持一段時間后逐漸下降，黃花梨Pn在葉齡20d左右達到最大值，“金水2號”梨26d葉齡的葉片Pn達最大。不同葉位的葉片光合能力存在差異。張廣華剛等研究了“達賽萊克特”草莓不同葉位葉片的光合特性，得出Pn、飽和光強及LCP大小均為上位葉<下位葉<中位葉，C02補償點、飽和點也因葉位不同而存在差異。俞開錦以豐水梨為試材，其1年生長枝條的Pn在7-11葉時達到最高，枝條基部與頂部葉Pn均較低。

3 氣孔

氣孔對于植物光合作用的進行有非常重要的作用，氣孔的開閉直接影響CO2、O2的進出速率。根據Farquhar等的觀點，如果氣孔導度因脅迫減小，而葉肉細胞仍在活躍地進行光合作用，胞間CO2濃度明顯下降，氣孔限制值升高，這種情況是典型的氣孔限制因素，干旱脅迫對光合的影響首先表現在氣孔關閉，反之，則為典型的非氣孔限制因素。秦景等研究不同濃度的NaCl處理對沙棘幼苗光合特性的影響，結果表明，沙棘Pn下降的原因短期內以氣孔限制為主，長期則以非氣孔限制因素為主。曹冬梅研究得出，增施鉀肥的金矮生蘋果葉片氣孔開張度較早達到最大值，午后恢復也快，這是由于鉀影響氣孔開閉，提高了樹體的光合效率。適宜的環境條件有利于氣孔開張以及導度的增加，從而助于CO2擴散，提高植物的光合速率。

4 葉片組織結構

葉片是果樹進行光合作用的物質載體，其海綿組織、柵欄組織、上下表皮以及氣孔密度等組織結構的發育成熟程度對光合作用的進行起著至關重要的作用，葉片組織結構直接反映了樹體健康狀況和生產力的強弱，葉片結構發育好，則生產潛力高，若葉片結構不發達，或是發育不健全，則用于進行光合作用的葉片載體就不好，那么Pn就低，生產能力也差。解思敏等研究發現，新紅星葉片的柵欄組織和海綿組織厚度比起源種分別厚0.5%～1.2%和2.7%～15.7%，表明新紅星葉片光合能力較強。劉慶忠以四倍體皇家嘎拉和二倍體為試材，發現四倍體的柵欄組織和海綿組織均較厚。此外，許守民等研究也證明了葉肉厚度和柵欄組織厚度對Pn有一定的影響作用。

5 光合色素

葉綠素a是植物光合作用的主要色素，葉綠素b是輔助色素，關于葉綠素含量與果樹光合作用的關系，各研究報道不一。文曉鵬等對板栗葉片光合作用與葉綠素含量的關系進行了研究，得出葉綠素總量與Pn顯著相關。王春清等研究得出，從新梢頂端數第4.5片葉，“巨峰”和“紅香水”的光合強度出現負值，葉綠素含量與其光合強度極顯著正相關。而另一些研究者認為其含量與光合作用無直接相關，燕麗萍等對四種草莓光合特性的研究中，得出了葉綠素的含量與光合速率并不呈相應比例關系的結論。Greert研究認為，只有在極端脅迫情況下，葉綠素缺乏才是光合減弱的原因，沙壤土栽培時，36℃根溫，葉綠素含量沒有減少，但Pn還是減弱，表明正常情況下，葉綠素含量與Pn沒有直接相關性。

6 葉綠素熒光參數

葉綠素熒光參數是光合作用“內在性”的體現。目前，葉綠素熒光分析技術在植物抗逆生理、光合機理等方面取得了一定的成就。葉片PSII對各種環境的脅迫反應非常敏感，在脅迫條件下，Fv／Fm、PS II和qP均顯著降低，而NPQ升高，表明PS II天線色素捕獲的光能，以熱能形式耗散了。魏海蓉等以高叢藍莓品種“都克”試管苗為試材，研究了高溫脅迫下外源NO對其PS II光化學活性和抗氧化系統的影響，結果表明，高溫一定程度上破壞了葉片的葉體結構，影響了光合電子的有效傳遞。

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1004-7026（2017）03-0051-02

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10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2017.03.028