化感作用及其在園林植物配置中的應用

田凱　王曉英

摘 要：化感作用是影響植物與環境關系的重要因素。該文闡述了化感作用的概念、發生的四種途徑和產生物質基礎——化感物質，并對其在人工林種植過程中的植物配置方面的應用進行了分析，提出了化感作用在園林方面的研究方向。

關鍵詞：化感作用 園林植物 配置

中圖分類號：S688 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2016）11（c）-0059-02

現代園林中的植物組成是一個生物種類極其豐富的人工群落。在園林綠化中，植物配置通常采用喬、灌、草結合的立體、多景觀配植模式。園林綠化喬、灌、草立體種植可以充分提高生物多樣性，豐富植物種類，提高景觀效果。但是植物群落中不同種群間的化學生態關系——化感作用明顯影響該種植模式的穩定和可持續發展，這已經引起園林綠化者的重視。利用化感作用來研究園林中的喬、灌、草之間化學生態關系，優化三者之間的配置組合，將會更加有利于植物群落的穩定和景觀效果的發揮。該文將從化感作用的概念、發生的途徑、產生的物質基礎及其對園林建設方面的指導意義等方面進行闡述。

1 化感作用的概念

化感作用最初是由奧地利科學家H.Molish在1937年提出的，指出化感作用是指植物之間（包括微生物）作用的相互生物化學關系，這種生物化學關系包括有益和有害兩個方面。經過近40年的研究發展，E.L.Rice將植物化感作用定義為：植物（含微生物）通過釋放化學物質到環境中，而產生對其他植物直接或間接的有害作用[1]。這一定義首次說明化感作用是通過植物向環境釋放的化學物質來對周圍植物產生作用的。經過多年的研究探討，目前化感作用不僅包括植物（含微生物）與其他植物之間的相互作用，還包括機體的自毒作用。

2 化感作用發生的途徑

自Rice將植物的化感作用定義為植物通過向環境釋放化學物質而實現，科學研究者們開始探索植物向環境釋放化學物質的方式。目前發現自然條件下植物向環境釋放化學物質的途徑主要有以下4種。

2.1 根系分泌

根系分泌是指由成活的植物根系向根系環境釋放化學物質的方式。植物種類不同、根系類型及部位不同以及根系所處的環境條件不同，其所分泌的化學物質的種類和數量也不同。研究發現，根系中細胞生命活動比較活躍的部位也是分泌化學物質的主要部位。研究發現：白三葉根系分泌物能抑制高羊茅和草地早熟禾的種子萌發和幼苗生長[2]。黑胡桃根分泌的胡桃醒能夠抑制松樹及多種雜草生長[3]。

2.2 植株殘體腐解

植物在生長過程中由于死亡、凋落等原因導致失去生命力的植株本身或落葉、殘根等組織，在環境中腐爛、分解釋放出的各類化學物質[4，5]。有很多研究證實植株殘體腐解能夠影響自身及周圍其他生物生長。如高羊茅殘體能夠抑制其自身種子萌發和幼苗生長，故在草坪管理中應該去除枯落物[6]；油松凋落葉對高羊茅種子萌發和幼苗生長有抑制作用[7]。

2.3 莖葉淋溶

自然條件下，活體植物的莖、葉等組織中的化學物質被雨、霧等溶解后帶入土壤中，影響周圍環境。一般的，植物組織符合表面有蠟質、生長年限短、表面積小等條件，則其經淋溶方式釋放的化學物質少。淋溶方式主要發生在降雨多、濕度大的地區及通過噴灌澆水的植物群落之間。

2.4 莖葉揮發

某些具有特殊氣味的植物可以將一些具有揮發性的化學物質釋放到周圍環境中，從而對其周圍生物生長產生影響。這些揮發性物質主要是萜類。這些萜類或被周圍植物以水汽態形式吸收，或隨空氣中的水汽下降進入土壤中。干旱、半干旱地區的植物更傾向于靠向周圍環境釋放揮發性物質來影響周圍環境中的植物。

3 化感物質的種類

化感物質是生物體內產生的能夠影響其他植物生長、健康、行為或群體關系的非營養性物質[8]，是化感作用產生的物質基礎。研究結果表明，化感物質主要是植物生理生化活動中經乙酸途徑和莽草酸途徑或兩途徑結合產生的次級代謝產物。這類物質一般分子量較小，結構較簡單，大致分為：水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；簡單不飽和內酯；長鏈脂肪酸和多炔；醒類；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；類黃酮類；單寧；內萜；氨基酸和多膚；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷14類[1]。其中，酚類及其衍生物、萜類化合物及各種有機酸是目前已知的主要的化感物質。

4 化感作用在園林植物配置中的指導意義

園林設計者在進行植物配置時，植物種類選擇的科學性和藝術性是基本要求。其中科學性是決定園林景觀能否達到可持續性發展的關鍵因素。科學性進行植物配置首先要考慮植物之間的相互化學作用——化感作用。這樣才能建造一個穩定的園林人工群落系統，從而實現園林景觀的可持續性。因此，在園林植物的配置中，應該注意以下幾方面。

（1）在符合園林藝術性的基礎上，可以把具有相互促進作用的植物種類配置在一起。這樣，既可以滿足園林景觀的可賞性，又可以達到良好的生態效益，植物群落的穩定性也可以滿足。

（2）相互抑制的植物不能配植在一起，或配置在化感作用范圍外。

植物釋放的化感物質發揮化感作用具有一定的空間性，只有在一定的范圍內才能影響周圍環境中的其他植物。在園林植物配置時，若為了景觀效果，需把兩種相互抑制的植物種植在一個景點時，一定要拉大距離，降低其化感效應，避免不良生態效應的產生。已有研究表明：桉樹能夠抑制林下歐石楠和木麻黃生長[9]，木豆葉片浸提液影響一些草坪植物的種子萌發和幼苗生長[10]等。因此，在進行園林植物配置時一定要了解所配置植物間的化學生態關系。

此外，化感作用在園林中去除雜草、減少植物病蟲害方面還有有利作用。如一枝黃花分泌的2-順脫氫母菊酯能抑制美洲豚草生長；刺槐林下茅草生長不良是因為刺槐釋放出的刺槐素對茅草有抑制作用；除蟲菊合成的除蟲菊酯能夠殺死害蟲等。

總之，化感作用是一把雙刃劍。無論是自然生態系統還是人工生態系統，生物與生物、生物與環境之間都存在著這種化學生態關系，探討、發現并充分利用這些有利的相互關系，避免有害相互關系的發生對構建健康、和諧的人工植物群落具有重大意義。因此，園林植物之間的相互化學生態關系還需進一步擴大研究范圍和深度，培育化感新品種，這將對于我國園林植物配置水平起著很好的指導作用。

參考文獻

[1] Rice，E.L.Allelopathy[M].Academic Press，1984：1-5.

[2] 王曉英.白三葉根系分泌物的化感作用及其GC-MS分析[J].河南農業科學，2016，15（5）：96-100，134.

[3] 呂春霞，楊文權，慕小倩.植物化感作用及其在雜草防治中的應用[J].陜西農業科學，2002（12）：18-20.

[4] 廖馥蓀.高等植物的化學間的相互作用[J].草原與牧草，1986（2）：33.

[5] 李紹文.高等植物之間的生化關系[J].生態學雜志，1989，8（1）：66-70.

[6] 王曉英.高羊茅腐解物的自毒作用初探[J].河南農業科學，2015，44（5）：107-110，145.

[7] 王曉英.油松葉水提液對高羊茅的化感效應研究[J].草原與草坪，2016，36（2）：1-20.

[8] 吳曉華.植物化感作用機理及其在園林植物配置中的應用[J].山東林業科技，2010（3）：125-129.

[9] MORAL R D，WILLIS R T.Suppression of coastalheath vegetation by Eucalyptus baxteri[J].Australian Journal of Botany，1978，26（2）：203-219.

[10] 許岳飛，畢玉芬，金晶煒.木豆化感作用對6種灌草種子萌發和幼苗生長的影響[J].云南農業大學學報，2008，23（3）：375-380.