化感作用及其在園林植物配置中的應(yīng)用

田凱　王曉英

摘 要：化感作用是影響植物與環(huán)境關(guān)系的重要因素。該文闡述了化感作用的概念、發(fā)生的四種途徑和產(chǎn)生物質(zhì)基礎(chǔ)——化感物質(zhì)，并對(duì)其在人工林種植過程中的植物配置方面的應(yīng)用進(jìn)行了分析，提出了化感作用在園林方面的研究方向。

關(guān)鍵詞：化感作用 園林植物 配置

中圖分類號(hào)：S688 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-098X（2016）11（c）-0059-02

現(xiàn)代園林中的植物組成是一個(gè)生物種類極其豐富的人工群落。在園林綠化中，植物配置通常采用喬、灌、草結(jié)合的立體、多景觀配植模式。園林綠化喬、灌、草立體種植可以充分提高生物多樣性，豐富植物種類，提高景觀效果。但是植物群落中不同種群間的化學(xué)生態(tài)關(guān)系——化感作用明顯影響該種植模式的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展，這已經(jīng)引起園林綠化者的重視。利用化感作用來研究園林中的喬、灌、草之間化學(xué)生態(tài)關(guān)系，優(yōu)化三者之間的配置組合，將會(huì)更加有利于植物群落的穩(wěn)定和景觀效果的發(fā)揮。該文將從化感作用的概念、發(fā)生的途徑、產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)及其對(duì)園林建設(shè)方面的指導(dǎo)意義等方面進(jìn)行闡述。

1 化感作用的概念

化感作用最初是由奧地利科學(xué)家H.Molish在1937年提出的，指出化感作用是指植物之間（包括微生物）作用的相互生物化學(xué)關(guān)系，這種生物化學(xué)關(guān)系包括有益和有害兩個(gè)方面。經(jīng)過近40年的研究發(fā)展，E.L.Rice將植物化感作用定義為：植物（含微生物）通過釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中，而產(chǎn)生對(duì)其他植物直接或間接的有害作用[1]。這一定義首次說明化感作用是通過植物向環(huán)境釋放的化學(xué)物質(zhì)來對(duì)周圍植物產(chǎn)生作用的。經(jīng)過多年的研究探討，目前化感作用不僅包括植物（含微生物）與其他植物之間的相互作用，還包括機(jī)體的自毒作用。

2 化感作用發(fā)生的途徑

自Rice將植物的化感作用定義為植物通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)，科學(xué)研究者們開始探索植物向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)的方式。目前發(fā)現(xiàn)自然條件下植物向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)的途徑主要有以下4種。

2.1 根系分泌

根系分泌是指由成活的植物根系向根系環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)的方式。植物種類不同、根系類型及部位不同以及根系所處的環(huán)境條件不同，其所分泌的化學(xué)物質(zhì)的種類和數(shù)量也不同。研究發(fā)現(xiàn)，根系中細(xì)胞生命活動(dòng)比較活躍的部位也是分泌化學(xué)物質(zhì)的主要部位。研究發(fā)現(xiàn)：白三葉根系分泌物能抑制高羊茅和草地早熟禾的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[2]。黑胡桃根分泌的胡桃醒能夠抑制松樹及多種雜草生長(zhǎng)[3]。

2.2 植株殘?bào)w腐解

植物在生長(zhǎng)過程中由于死亡、凋落等原因?qū)е率ドΦ闹仓瓯旧砘蚵淙~、殘根等組織，在環(huán)境中腐爛、分解釋放出的各類化學(xué)物質(zhì)[4，5]。有很多研究證實(shí)植株殘?bào)w腐解能夠影響自身及周圍其他生物生長(zhǎng)。如高羊茅殘?bào)w能夠抑制其自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，故在草坪管理中應(yīng)該去除枯落物[6]；油松凋落葉對(duì)高羊茅種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有抑制作用[7]。

2.3 莖葉淋溶

自然條件下，活體植物的莖、葉等組織中的化學(xué)物質(zhì)被雨、霧等溶解后帶入土壤中，影響周圍環(huán)境。一般的，植物組織符合表面有蠟質(zhì)、生長(zhǎng)年限短、表面積小等條件，則其經(jīng)淋溶方式釋放的化學(xué)物質(zhì)少。淋溶方式主要發(fā)生在降雨多、濕度大的地區(qū)及通過噴灌澆水的植物群落之間。

2.4 莖葉揮發(fā)

某些具有特殊氣味的植物可以將一些具有揮發(fā)性的化學(xué)物質(zhì)釋放到周圍環(huán)境中，從而對(duì)其周圍生物生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。這些揮發(fā)性物質(zhì)主要是萜類。這些萜類或被周圍植物以水汽態(tài)形式吸收，或隨空氣中的水汽下降進(jìn)入土壤中。干旱、半干旱地區(qū)的植物更傾向于靠向周圍環(huán)境釋放揮發(fā)性物質(zhì)來影響周圍環(huán)境中的植物。

3 化感物質(zhì)的種類

化感物質(zhì)是生物體內(nèi)產(chǎn)生的能夠影響其他植物生長(zhǎng)、健康、行為或群體關(guān)系的非營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)[8]，是化感作用產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究結(jié)果表明，化感物質(zhì)主要是植物生理生化活動(dòng)中經(jīng)乙酸途徑和莽草酸途徑或兩途徑結(jié)合產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物。這類物質(zhì)一般分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，大致分為：水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯；長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔；醒類；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；類黃酮類；單寧；內(nèi)萜；氨基酸和多膚；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷14類[1]。其中，酚類及其衍生物、萜類化合物及各種有機(jī)酸是目前已知的主要的化感物質(zhì)。

4 化感作用在園林植物配置中的指導(dǎo)意義

園林設(shè)計(jì)者在進(jìn)行植物配置時(shí)，植物種類選擇的科學(xué)性和藝術(shù)性是基本要求。其中科學(xué)性是決定園林景觀能否達(dá)到可持續(xù)性發(fā)展的關(guān)鍵因素。科學(xué)性進(jìn)行植物配置首先要考慮植物之間的相互化學(xué)作用——化感作用。這樣才能建造一個(gè)穩(wěn)定的園林人工群落系統(tǒng)，從而實(shí)現(xiàn)園林景觀的可持續(xù)性。因此，在園林植物的配置中，應(yīng)該注意以下幾方面。

（1）在符合園林藝術(shù)性的基礎(chǔ)上，可以把具有相互促進(jìn)作用的植物種類配置在一起。這樣，既可以滿足園林景觀的可賞性，又可以達(dá)到良好的生態(tài)效益，植物群落的穩(wěn)定性也可以滿足。

（2）相互抑制的植物不能配植在一起，或配置在化感作用范圍外。

植物釋放的化感物質(zhì)發(fā)揮化感作用具有一定的空間性，只有在一定的范圍內(nèi)才能影響周圍環(huán)境中的其他植物。在園林植物配置時(shí)，若為了景觀效果，需把兩種相互抑制的植物種植在一個(gè)景點(diǎn)時(shí)，一定要拉大距離，降低其化感效應(yīng)，避免不良生態(tài)效應(yīng)的產(chǎn)生。已有研究表明：桉樹能夠抑制林下歐石楠和木麻黃生長(zhǎng)[9]，木豆葉片浸提液影響一些草坪植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[10]等。因此，在進(jìn)行園林植物配置時(shí)一定要了解所配置植物間的化學(xué)生態(tài)關(guān)系。

此外，化感作用在園林中去除雜草、減少植物病蟲害方面還有有利作用。如一枝黃花分泌的2-順脫氫母菊酯能抑制美洲豚草生長(zhǎng)；刺槐林下茅草生長(zhǎng)不良是因?yàn)榇袒贬尫懦龅拇袒彼貙?duì)茅草有抑制作用；除蟲菊合成的除蟲菊酯能夠殺死害蟲等。

總之，化感作用是一把雙刃劍。無論是自然生態(tài)系統(tǒng)還是人工生態(tài)系統(tǒng)，生物與生物、生物與環(huán)境之間都存在著這種化學(xué)生態(tài)關(guān)系，探討、發(fā)現(xiàn)并充分利用這些有利的相互關(guān)系，避免有害相互關(guān)系的發(fā)生對(duì)構(gòu)建健康、和諧的人工植物群落具有重大意義。因此，園林植物之間的相互化學(xué)生態(tài)關(guān)系還需進(jìn)一步擴(kuò)大研究范圍和深度，培育化感新品種，這將對(duì)于我國(guó)園林植物配置水平起著很好的指導(dǎo)作用。

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