植物開花基因的研究進展

一、植物中的開花相關基因

小麥的 TaSOC1 基因不同于TaVRN1和TaFT 所在的途徑，是在赤霉素開花途徑中發揮作用的，TaFT基因對該基因并不直接調控。在小麥中，TaVRN1 基因受 TaFT和TaFDL2的互作來調控TaVRN1。2003年有學者對小麥的VRN1基因進行了鑒定，鑒定結果表明VRN1編碼MADX-box轉錄因子與擬南芥中AP1基因同源。VRN1基因決定小麥的春冬性，有學者研究表示當六倍體小麥中基因位點均為隱性時小麥植株表現為冬性，但當任何一個位點是顯性時，整個植株可能表現為春性。VRN2基因控制小麥的春化作用，顯性的VRN2行使的是開花抑制作用，經春化作用后下調表達；純合隱性的vrn2則對小麥沒有開花抑制作用，通常植株表現為春性。小麥的VRN3基因與擬南芥中的FT基因同源，該基因行使直接調控植物的開花功能，同時它又被稱為HvFT或TaFT基因，VRN3基因受春化和光周期的影響，尤其是在長日照條件下，春化時間的延長，也會使表達量增加，且早花材料的轉錄水平比晚花的材料要高；但在不經過春化作用長日照條件下晚花品系的HvFT表達量低。且VRN3基因通常不是單獨起作用而是與FD蛋白協同互作來調控作物的開花。同樣，CO同源水稻Hd1蛋白誘導短日作物開花的上調表達Hd3a 與FT基因的同源性，提供的證據表明，光周期途徑主要在是保守的類群之間。然而，Hd1 基因與擬南芥中的CO基因功能是不同的， 在短日條件下Hd1激活Hd3a。值得注意的是，Hd1基因和CO基因表現出相似的表達模式在長日照條件下。相反，在短日照條件下，當Hd1假定激活Hd3a，在白天下調表達。激活阻遏Hd1開關由紅色光的感光phyB的介導，通過一種機制，尚未研究其內部機理。

劉誠誠通過將小麥中的ZCCTI-A1、ZCCT1-D1、ZCCT2-A2、ZCCT2-D2和ZCCT1-B1等過表達載體通過農桿菌轉入與小麥近緣的短柄草中發現，未經過春化的一組中，短柄草的轉基因植株開花時間明顯晚于野生型的短柄草，在野生短柄草抽穗的時候，轉基因植株卻處于營養生長的階段，隨后，當野生型成熟時，轉基因植株仍然沒有轉入生殖生長；但是，經過春化處理的一組，轉基因的短柄草的開花時間與野生型的時間相對較近，這說明控制春化的基因ZCCT1的過表達可能會將開花的時間延遲，只有經過春化之后才能將ZCCT1基因的延遲開花的作用逆轉，可見ZCCT1基因可能給短柄草提供了春化的需求從而影響成花。此外，對轉基因植株進行qRT-PCR熒光定量檢測可以發現，短柄草中BdVRN1、BdVRN3、BdCO、BdlDl與小麥VRN1、VRN3 （FT）基因同源的基因的表達水平均沒有較野生型的高，然而，小麥中的VRT2基因與短柄草BdVRT2基因的表達量卻沒什么顯著變化，SOC1基因卻有較高水平的表達，這說明晚花表型可能是由于抑制VRN1，進一步降低基因的表達導致的可見小麥的成花是多種基因共同控制的結果。

二、開花基因的作用模式

有人研究表示，FT基因表達與否會影響其他開花基因，當FT基因沉默時，在光自主途徑中GI、CO 和 SOC1基因均會上調表達，且開花抑制因子 VRN2 和 VRT2 基因的表達量也會增加，與FT基因互作的 FDL2 基因也是上調表達。而控制春化的 VRN1 基因下調表達。在上游基因CO的調控下FT 基因，與 FDL2 互作可以共同調控VRN1表達。在擬南芥的CO1過度表達抑制FT的的下游靶點之一的SOC1，從而促進開花。FT基因可以直接或者間接調控FT2基因。最近的研究已經鑒定的FT基因家族的成員在馬鈴薯塊莖誘導的信號分量和晝夜節律和光周期成分參與調節這些基因的鑒定。在貯藏器官形成的控制作用有關的作用已經建立，和激素的平衡，要求類似于那些控制分枝被證明是有牽連的匍匐莖的分生組織細胞的活化。因此，最近發現FT控制分支通過與TCP的因素直接作用的擁有巨大潛力的基因識別在匍匐莖中。有學者研究草莓發現，鳳梨草莓的FT和TFL1基因環境的反應，這是許多植物花的推動者和抑制的關鍵。一個公認的植物啟動子FaFT3，上調表達在莖尖短日和/或低的生長溫度下，這些處理都是能促進開花。FaFT3 的mRNA前積累的花分生組織特征基因的誘導FaAP1。與FaFT2對應的FvFT2，野草莓花芽中表達，不在莖尖分化萼片和雄蕊誘導，提示該基因工程在后期比雄蕊形成。

參考文獻：

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作者簡介：黃磊玉（1981-），男，農藝師。