內蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲物種多樣性對水分調控的響應

孟 元，賈美清，李 陽，黃 靜，尹 雪，楊向蕓，楊英花，張國剛，3*

（1.天津師范大學生命科學學院，天津 300387；2.天津市水資源與水環境重點實驗室，天津 300387；3.天津市動植物抗性重點實驗室，天津 300387）

現今全球環境問題日益突出[1]，降水量不斷下降，導致土壤干旱頻發[2]，草原荒漠化速度加快[3，4]，致使植被種類和數量減少[5]，土壤養分含量下降[6]，土壤中的生物群落及多樣性發生改變[7，8]。在全球氣候變化背景下，我國的草原生態環境也在發生改變。內蒙古荒漠草原是對氣候變化最為敏感的草原類型，氣候變干已成為影響其生態系統的關鍵限制因子[9]。

土壤線蟲是土壤生物的重要組成部分，在維持生態系統穩定方面發揮著重要作用。由于土壤線蟲具有數量多，種類豐富，占據食物網的多個營養級，對環境變化敏感等特點[10～12]，因此，經常被當作指示生物來表征土壤受干擾的程度。研究土壤線蟲對氣候變化的響應及適應機制，不僅可以明確地下生物群落與多樣性對氣候變化的響應過程和機制，也可以為預見氣候變化對地下生態系統組成與功能的影響奠定理論基礎。為了明確環境變化對荒漠草原生態系統的影響，以內蒙古短花針茅荒漠草原為試點，通過開展干旱模擬試驗，對土壤線蟲的群落組成和多樣性進行研究，以明確土壤線蟲對水分調控的響應。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016年6～8月在內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧科學院實驗基地（東經111°53′46″，北緯 41°47′17″） 進行。試驗地海拔高度約1 456 m；年平均降水量248 mm，且主要集中在6～9月（占全年總降水量的70%以上）；年平均蒸發量2 947 mm；0～30 cm土壤有機質含量19.27g/kg。植被類型為典型的荒漠草原，植物組成較匱乏，草地類型為短花針茅（Stipa breviflora），優勢種為冷蒿（Artemisia frigida） 和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗水分管理設自然降水（CK）、減少自然降水30%（減水處理）和增加自然降水30%（增水處理）3個處理。自然降水處理在露地進行，不進行任何人工控制，小區面積72m2（6m×12m）。減水處理和增水處理均在自動化旱棚（6 m×12 m）內進行，小區面積均為36 m2（6 m×6 m），其中，減水處理通過控制旱棚頂部（透光率100%）開放面積實現減少自然降水量的30%，旱棚底部設置降水收集裝置；增水處理旱棚頂部全部開放，通過將減水小區降水收集裝置中收集的自然降水噴灑至增水小區，實現增加自然降水量的30%。自然降水處理與自動化旱棚間隔2m，按照干旱模擬試驗設計圖（圖1）進行小區排列，6次重復。

圖1 干旱模擬試驗設計圖Fig.1 Design of drought simulation test

1.2.2 測定項目與方法 8月初每個小區均隨機選擇3個樣點，利用環刀分別采集0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm的土壤樣品，裝入密封袋內帶回實驗室，置4℃冰箱內保存，備用。采用烘干法，測定土壤樣品的含水量。根據各土樣的含水量稱取相當于25 g干土的鮮土樣，采用貝爾曼漏斗法分離線蟲，然后將各土樣中分離出的線蟲于倒置顯微鏡下觀察，依據《中國土壤動物檢索圖鑒》和《植物線蟲分類學》對土壤線蟲進行物種鑒定（至屬），并折算成1 kg干土中線蟲的數量。

選取皮洛均勻度指數（J）、瑪格列夫豐富度指數（SR）、香農-威納指數（H′）和辛普森多樣性指數（D）表征土壤線蟲群落的多樣性。各指標計算公式為∶

式中，Pi—為第i個物種的個體數量與群落總個體數量的比值，S—群落中物種的種類（以屬劃分），N—群落中線蟲的總個體數量。

1.2.3 數據處理 采用Excel 2013和SPSS17.0軟件進行數據處理與分析。

2 結果與分析

2.1 土壤線蟲數量對水分調控的響應

隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線蟲數量均逐漸降低（圖2和3）。與CK相比，減水處理0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm 土層的指標值均有所降低，降幅分別為44.03%、33.54%和18.12%，其中，0～5 cm土層的指標值與CK差異達到了顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標值有所增加，增幅分別為10.89%和2.50%，而10～15 cm土層的指標值降低了14.85%，但各土層的指標值與CK差異均不顯著。

圖2 減水處理對不同深度土層土壤線蟲數量的影響Fig.2 The effects of water reduction treatment on the number of nemtodes in different soil layers

圖3 增水處理對不同深度土層土壤線蟲數量的影響Fig.3 The effects of water increase treatment on the number of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水處理會降低土壤中的線蟲數量，但只有0～5 cm土層減少明顯；增水處理雖然對土壤線蟲數量的影響因土層深度的不同而不同，但影響效果均不明顯。說明本研究條件下，僅減水處理明顯降低了0～5 cm土層的土壤線蟲數量。

2.2 土壤線蟲物種多樣性對水分調控的響應

2.2.1 瑪格列夫豐富度指數對水分調控的響應 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線蟲瑪格列夫豐富度指數變化趨勢不同，其中，減水處理的指標值逐漸降低，增水處理的指標值呈先升高后降低趨勢，而CK的指標值呈先降低后升高趨勢（圖4和5）。與CK相比，減水處理0～5 cm土層的指標值增加了18.88%，而5～10 cm和10～15 cm土層的指標值分別下降了3.50%和38.61%，但與CK差異均未達到顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標值略有增加，增幅分別為18.46%和30.58%，而10～15 cm土層的指標值降低了5.94%，但與CK差異均未達到顯著水平。

圖4 減水處理對不同深度土層土壤線蟲瑪格列夫豐富度指數的影響Fig.4 The effects of water reduction treatment on Margalef richness index of nematodes in different soil layers

圖5 增水處理對不同深度土層土壤線蟲瑪格列夫豐富度指數的影響Fig.5 The effects of water increase treatment on Margalef richness index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水和增水處理對土壤線蟲瑪格列夫豐富度指數產生的影響不同，但效果差異均不顯著。說明本研究條件下，水分調控未對土壤線蟲的物種豐富度造成顯著影響。

2.2.2 皮洛均勻度指數對水分調控的響應 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線蟲皮洛均勻度指數變化趨勢不同，其中，減水處理的指標值和CK均呈先減小后增大趨勢，增水處理的指標值逐漸降低（圖6和7）。與CK相比，減水處理0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm土層的指標值均有所增加，增幅分別為11.49%、9.76%、8.89%，其中，0～5 cm土層與CK差異達到了顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標值有所增加，增幅分別為9.41%和11.90%，而10～15cm土層的指標值降低了9.76%，其中，5～10cm和10～15 cm土層的指標值與CK差異達到了顯著水平，而0～5 cm土層的指標值與CK差異不顯著。

圖6 減水處理對不同深度土層土壤線蟲皮洛均勻度指數的影響Fig.6 The effects of water reduction treatment on Pielou evenness index of nematodes in different soil layers

圖7 增水處理對不同深度土層土壤線蟲皮洛均勻度指數的影響Fig.7 The effects of water increase treatment on Pielou evenness index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，除增水處理10～15 cm土層的土壤線蟲皮洛均勻度指數顯著下降外，其他處理和土層的土壤線蟲皮洛均勻度指數均有所提高。其中，減水處理0～5 cm土層的土壤線蟲皮洛均勻度指數增加顯著，可能與減水處理使得土壤原有的數量較少的耐干旱線蟲如麗突屬[13]等數量增多，對水分敏感的線蟲消失，各種屬間個體數量差異縮小有關；增水處理5～10 cm土層的土壤線蟲皮洛均勻度指數增加顯著，可能與各種屬間的水分競爭減小，個體數量趨于平均有關；增水處理10～15 cm土層的土壤線蟲皮洛均勻度指數顯著下降，可能與土壤含水量高致使深層土壤含氧量降低，對氧氣需求競爭加劇，線蟲種類減少，個體數量分布不均勻有關。說明本研究條件下，水分調控對土壤線蟲的皮洛均勻度指數影響較大。

2.2.3 香農-威納指數對水分調控的響應 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線蟲香農-威納指數變化趨勢不同，其中，減水處理和CK的指標值均呈先降低后升高趨勢，增水處理的指標值逐漸降低（圖8和9）。與CK相比，減水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標值略有增加，增幅分別為14.29%和6.25%，而10～15 cm土層的指標值降低了10.58%，但與CK差異均未達到顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10cm土層的指標值略有增加，增幅分別為15.42%和22.17%，而10～15 cm土層的指標值降低了10.58%，但與CK差異均未達到顯著水平。

圖8 減水處理對不同深度土層土壤線蟲香農-威納指數的影響Fig.8 The effects of water reduction treatment on Shannon-Weiner index of nematodes in different soil layers

圖9 增水處理對不同深度土層土壤線蟲香農-威納指數的影響Fig.9 The effects of water increase treatment on Shannon-Weiner index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水和增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的土壤線蟲香農-威納指數均有所增加，10～15 cm土層的土壤線蟲香農-威納指數均有所降低，但效果差異均不顯著。說明本研究條件下，水分調控未對土壤線蟲的香農-威納指數造成顯著影響。

2.2.4 辛普森多樣性指數對水分調控的響應 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線蟲辛普森多樣性指數變化趨勢不同，其中，減水處理和CK的指標值均呈先降低后升高趨勢，增水處理的指標值逐漸降低（圖10和11）。與CK相比，減水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標值顯著增加，增幅分別為8.14%和6.33%，而10～15 cm土層的指標值微降了1.20%；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標值分別增加了8.14%和11.90%，10～15 cm土層的指標值降低了9.64%，且與CK差異均達到了顯著水平。

圖10 減水處理對不同深度土層土壤線蟲辛普森多樣性指數的影響Fig 10 The effects of water reduction treatment on Simpson’s diversity index of nematodes in different soil layers

圖11 增水處理對不同深度土層土壤線蟲辛普森多樣性指數的影響Fig.11 The effects of water increase treatment on Simpson’s diversity index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水和增水處理均顯著提高了0～5 cm和5～10 cm土層的土壤線蟲辛普森多樣性指數，增水處理顯著降低了10～15 cm土層的土壤線蟲辛普森多樣性指數。說明本研究條件下，水分調控對土壤線蟲的辛普森多樣性指數影響較大。

香農-威納指數和辛普森多樣性指數都從物種的豐富度和均勻度2個方面綜合反映了群落物種的多樣性，其中，香農-威納指數對物種豐富度更敏感，而辛普森多樣性指數對物種均勻度更為敏感。本研究條件下，水分調控對土壤線蟲均勻度影響較大，對豐富度影響不明顯，從而使得不同水分處理間辛普森多樣性指數產生較大差異，而香農-威納指數差異不顯著。

3 結論與討論

全球氣候變化加劇引發了眾多的環境問題，如地面植被減少、草原荒漠化加重，對草原地下環境造成了嚴重影響[4]。土壤線蟲作為生態系統的指示生物，可通過其數量及多樣性指數的變化表征環境受干擾的程度。干旱模擬試驗結果顯示，干旱會影響內蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲的數量和多樣性。本研究條件下，與自然降水相比，減少自然降水30%處理顯著降低了0～5cm土層的土壤線蟲數量，顯著提高了0～5 cm土層土壤線蟲的皮洛均勻度指數以及0～10 cm土層土壤線蟲的辛普森多樣性指數。干旱致使土壤線蟲數量下降的研究結果與前人研究結果[14]相一致。

與自然降水相比，增加自然降水30%處理可略微增加土壤線蟲的數量（4.45%），顯著提高5～10 cm土層土壤線蟲的均勻度和0～10 cm土層土壤線蟲的辛普森多樣性指數，明顯降低10～15 cm土層土壤線蟲的均勻度和辛普森多樣性指數。Ruan等[15]研究表明，增加降水量對土壤線蟲多度有顯著影響。本研究結果與前人研究結果不一致，可能是因為土壤線蟲種類不同，對水分的敏感程度不同，也可能與土壤結構和組成不同[16，17]有關。本研究結果僅僅是根據2個月的短暫水分調控得出的，長期水分調控以及溫度等條件變化對內蒙古短花針茅荒漠草原土壤線蟲物種多樣性的影響有待進一步研究。

參考文獻：

［1］Ren G Y，Ding Y H，Zhao Z C，Zheng J Y，Wu T G，Tang G L，Xu Y.Recent progress in studies of climate change in China ［J］.Advances in Atmospheric Sciences，2012，29（5）∶958-977.

［2］ Dieter Wagner.Scenarios of extreme temperature events［J］.Climatic Change，1996，33 （3）∶385-407.

［3］呂桂芬，吳永勝，李 浩，盧 萍，馬萬里，李靖宇，張 倩.內蒙古不同類型荒漠草原土壤微生物數量及其酶活性研究［J］.內蒙古師范大學學報∶自然科學版，2008，37（6）∶761-764.

［4］馬清霞，王星晨，高志國.錫林郭勒草原荒漠化氣候因素分析 ［J］.北方環境，2011，23（12）∶31-34.

［5］顏 亮，周廣勝，張 峰，隋興華，平曉燕.內蒙古荒漠草原植被蓋度的空間異質性動態分析［J］.生態學報，2012，32 （13）∶4017-4024.

［6］劉 麗，賈美清，劉成寶，李 陽，黃 維，孫 圣，馬成倉，張國剛.氣候變干變暖對內蒙古荒漠草原土壤可培養真菌的組成及多樣性的影響［J］.寧夏農林科技，2014，55（1）∶37-39.

［7］韓 芳.氣候變化對內蒙古荒漠草原生態系統的影響［D］.呼和浩特∶內蒙古大學，2013.

［8］孫小麗，康薩如拉，張 慶，常昌明，馬文靜，牛建明.荒漠草原物種多樣性、生產力與氣候因子和土壤養分之間關系的研究［J］.草業學報，2015，24（12）∶10-19.

［9］ Zhang G，Kang Y，Han G，Sakurai K.Effect of climate change over the past half century on the distribution，extent and NPP of ecosystems of Inner Mongolia ［J］.Global Change Biology，2015，17 （1）∶377-389.

［10］ Pen M S，Hu C，Hindin E，Steinberger Y.Effect of sand-dune slope orientation on soil free-living nematode abundance and diversity［J］.Helminthologia，2010，47（3）∶179-188.

［11］ Gomes G S，Huang S P，Cares J E.Nematode community，trophic structure and population fluctuation in soybean fields［J］.Fitopatologia Brasileira，2003，28 （3）∶258-266.

［12］ Neher D A.Role of nematodes in soil health and their use as indicators［J］.Journal of Nematology，2001，33（4）∶161-168.

［13］ Griffiths B S，Neilson R，Bengough A G.Soil factors determined nematode community composition in a two year pot experiment［J］.Nematology， 2003， 5 （6）∶889-897.

［14］ Stevnbak K，Maraldo K，Georgieva S，Bjornlund L，Beier C，Schmidt I K，Christensen S.Suppression of soil decomposers and promotion of long-lived，root herbivorous nematodes by climate change ［J］.European Journal of Soil Biology，2012，52∶1-7.

［15］ Ruan W B，Gao Y B.The response of soil nematode community to nitrogen，water，and grazing history in the Inner Mongolian Steppe，China［J］.Ecosystems，2012，15（7）∶1121-1133.

［16］宋 敏，劉銀占，井水水.土壤線蟲對氣候變化的響應研究進展 ［J］.生態學報，2015，35（20）∶6857-6867.

［17］ Griffiths B S，Neilson R，Bengough A G.Soil factors determined nematode community composition in a two year pot experiment［J］.Nematology，2003，5 （6）∶889-897.