酸雨脅迫下茅蒼術的光合及生理響應

摘要：【目的】探討酸雨脅迫對茅蒼術光合及生理指標的影響，為茅蒼術的抗酸雨栽培提供理論依據。【方法】采用盆栽法對茅蒼術進行不同梯度的模擬酸雨脅迫試驗，測定其在酸雨脅迫下的光合及生理指標，并對各指標在不同脅迫程度下的變化趨勢進行對比分析。【結果】酸雨脅迫初期，茅蒼術葉片的光合參數指標變化不一，凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）整體呈上升趨勢，而胞間二氧化碳濃度（Ci）呈下降趨勢，對酸雨脅迫表現出一定的適應性；脅迫后第21 d，pH 2.0和pH 3.0處理的Pn、Gs和Tr相對較高，Ci相對降低；至脅迫后第28 d，pH 2.0和pH 3.0處理的Pn、Gs和Tr急劇下降，Ci迅速上升；pH 4.0和pH 5.0處理的光合指標變化幅度相對緩慢。隨著酸雨脅迫時間的延長，茅蒼術葉片的3種抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）和游離脯氨酸（Pro）含量總體上呈先升高后降低的變化趨勢，其中超氧化物歧化酶（SOD）活性在脅迫后第15 d達最大值，過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性在脅迫后第22 d達最大值，且酸雨的酸性越強，各指標變化幅度越明顯。【結論】茅蒼術葉片承受酸雨的閾值在pH 3.0左右，pH 3.0以下的酸雨會對茅蒼術生長發育造成顯著影響。

關鍵詞： 茅蒼術；酸雨脅迫；光合特性；生理指標

中圖分類號： S567.211 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）07-1167-06

0 引言

【研究意義】酸雨即pH低于5.6的雨水，科學上稱作酸沉降，通常包含雪、霧、雹等其他形式的酸性降水（王強等，2013）。近幾年酸雨已成為影響世界生態環境問題的主要因素之一，我國現已成為繼歐洲和北美之后的世界第三大酸雨區（張新民等，2010）。茅蒼術為菊科植物茅蒼術[Atractylodes lancea（Thunb.） DC.]的干燥根莖，味微甘、辛、苦，性溫，具有燥濕健脾、祛風散寒、明目之功效（國家藥典委員會，2015）。茅蒼術適宜生長在弱酸性土壤中，其道地產區位于江蘇省鎮江市茅山地區。近年來隨著環境污染的加重，茅蒼術道地產區的酸雨強度也隨之加強（孫翠梅等，2016），制約了茅蒼術的正常生長發育。因此，開展酸雨脅迫下茅蒼術光合及生理響應的研究，對實施茅蒼術抗酸雨栽培及采取有效的防治措施均具有重要意義。【前人研究進展】酸雨可改變植物體內防御活性氧傷害的有關酶類的活性，導致活性氧代謝失衡，從而對植物的正常生理功能產生影響（Chen et al.，2013；Kacha-

rava et al.，2013）。胡曉梅（2010）研究表明，隨著酸雨脅迫次數的增加，銀杏葉片的過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性等均出現上升或下降變化，說明銀杏葉片通過自身的機體反應來抵御酸雨對其造成的傷害。唐曉芬等（2015）采用模擬酸雨對重慶縉云山2種闊葉樹的光合特性進行分析，發現一定強度的酸雨會導致植物葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等光合指標下降。水德聚等（2016）研究了酸雨脅迫對油冬菜生理特性的影響，結果發現隨著酸雨濃度增強，油冬菜體內丙二醛（MDA）含量呈先升高后降低的變化趨勢，脯氨酸（Pro）含量則呈相反的變化趨勢。唐玲等（2016）研究表明，酸雨脅迫下三角楓葉片的質膜透性和Pro含量均呈先上升后下降的變化趨勢。俞飛等（2016）研究發現，pH 2.5的酸雨濃度會顯著抑制禿瓣杜英幼苗的生長。【本研究切入點】目前，酸雨對森林樹種（李志國等，2011）、糧食作物（唐正義等，2014；黃潔等，2015）、蔬菜（張勝楠等，2016）等影響的研究已較多，但對于藥用植物尤其是茅蒼術生長影響的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】采用盆栽法對茅蒼術進行不同梯度的模擬酸雨脅迫試驗，測定其在酸雨脅迫下的光合和生理指標，并對各指標在不同脅迫程度下的變化趨勢進行對比分析，為茅蒼術的抗酸雨栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗在南京中醫藥大學藥苑試驗大棚進行，該地位于中緯度北亞熱帶區，年均降水量880.3～1047.0 mm，年均氣溫14.4 ℃，日最大降水量198.5 mm，年平均相對濕度62%～85%。土壤為黃棕壤，pH 6.0～6.7，銨態氮18.27 mg/kg，速效磷14.07 mg/kg，速效鉀139.49 mg/kg。

1. 2 試驗材料

供試材料為江蘇省句容市的茅蒼術，種植于南京中醫藥大學藥用植物園內。經南京中醫藥大學中藥資源與鑒定系巢建國教授鑒定為菊科植物茅蒼術[A. lancea（Thunb.） DC.]。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 模擬酸雨配制 根據江蘇省環境監測酸雨顯示結果，同時參照童貫和等（2005）的研究方法配制，SO42-∶NO3-摩爾比為5∶1，每升水中加入KNO3 1.52 mg、NaNO3 0.5l mg、（NH4）2SO4 5.35 mg，用PHS-2F型pH計（上海儀電科學儀器公司）進行準確校正并用蒸餾水配制成酸度值分別為2.0、3.0、4.0和5.0梯度的模擬酸雨，以pH 6.4的去離子水作對照（CK）。

1. 3. 2 試驗設計 試驗于2016年6～7月在南京中醫藥大學藥用植物園內進行。選取生長狀況基本一致的茅蒼術植株移栽于圓形塑料花盆中（盆直徑23.5 cm、盆高17.0 cm），取試驗地的黃壤土作為栽培土壤，每盆3棵植株，共分為5個小組，每小組重復3次。正常水分供應，培養7 d后，待茅蒼術成活并穩定后進行模擬酸雨澆淋試驗，酸雨澆淋期間用遮雨布遮擋天然降雨。

2016年6月7日開始第1次噴灑酸雨，使用500 mL花灑進行噴灑，每次均噴至葉片滴液為度，之后每隔3 d噴灑1次，噴灑時間統一為16：30～17：30。酸雨的噴施量參考南京市近5年間的月均降水量，每次每盆400 mL。分別在第1次噴灑處理0、7、14、21和28 d后，隨機選取每株生長旺盛的2～3片功能葉于14：00～16：00進行茅蒼術光合指標測定，每次測定重復3次。同時在這些葉片上做好標記，分別在第1次噴灑處理0、8、15、22和29 d后，隨機選取每株未標記且生長旺盛的功能葉，剪碎后進行生理特性測定，每次測定重復3次。

1. 4 測定項目及方法

1. 4. 1 光合特性測定 采用LI-6400型便攜式光合測定儀測定茅蒼術葉片Pn、Gs、Tr和胞間二氧化碳濃度（Ci），以開放式氣路系統測量。

1. 4. 2 生理生化指標測定 SOD和CAT活性采用南京建成生物工程公司的試劑盒測定； POD活性采取愈創木酚法測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定（于金平等，2014）；Pro含量采用酸性茚三酮比色法測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定（陳建勛和王曉峰，2015）。

1. 5 統計分析

采用Excel 2013進行數據處理及圖表繪制，采用SPSS 16.0的LSD檢驗與Dunnett檢驗進行數據的多重比較分析。

2 結果與分析

2. 1 模擬酸雨對茅蒼術光合特性的影響

2. 1. 1 Pn 由圖1-A可看出，隨著模擬酸雨處理時間的增長，除CK外各模擬酸雨處理的茅蒼術葉片Pn總體上呈先上升后下降的變化趨勢，且酸度越強，上升或下降的幅度越大；脅迫后第21 d，除CK外各模擬酸雨處理的葉片Pn均達最大值，表現為pH 2.0處理>pH 3.0處理>pH 4.0處理>pH 5.0處理>CK，且各處理間差異均達顯著水平（P<0.05，下同）。隨著脅迫時間的延長，葉片Pn急劇下降，至脅迫后第28 d，各模擬酸雨處理的葉片Pn均顯著低于CK，且酸度越強，下降幅度越大，表現為CK>pH 5.0處理>pH 4.0處理>pH 3.0處理>pH 2.0處理。

2. 1. 2 Gs和Tr 從圖1-B和1-C可看出，酸雨脅迫對茅蒼術葉片Gs和Tr的影響與對Pn的影響趨勢基本相似，除CK外各模擬酸雨處理均在脅迫后第21 d葉片Gs和Tr達最大值，脅迫后第28 d Gs和Tr又急劇下降。與第21 d相比，各模擬酸雨處理的Gs分別下降了33.30%、40.43%、68.33%和76.47%，Tr分別下降了31.08%、37.60%、54.19%和65.62%。

2. 1. 3 Ci 由圖1-D可看出，隨著模擬酸雨處理時間的增長，除CK外各模擬酸雨處理的茅蒼術葉片Ci整體上呈先下降后升高的變化趨勢。脅迫后第21 d，各模擬酸雨處理的葉片Ci均達最低值，且酸度越強，Ci降低幅度越大，pH 5.0、pH 4.0、pH 3.0和pH 2.0處理分別較CK降低24.59%、37.13%、62.55%和73.53%。

2. 2 模擬酸雨對茅蒼術抗氧化酶活性的影響

2. 2. 1 SOD活性 由圖2-A可看出，受不同程度的酸雨脅迫后，茅蒼術葉片的SOD活性在脅迫初期有所上升，至脅迫第15 d時活性最大，之后則隨著脅迫時間的延長呈持續下降趨勢，至脅迫第29 d時，除pH 4.0處理的SOD活性顯著高于CK外，pH 5.0、pH 3.0和pH 2.0處理的SOD活性均低于CK，分別較CK下降2.18%、15.36%和24.28%，其中pH 3.0和pH 2.0處理與CK的差異達顯著水平。

2. 2. 2 POD活性 由圖2-B可看出，受不同程度的酸雨脅迫后，不同處理的茅蒼術葉片POD活性整體上呈先升高后降低的變化趨勢。與SOD活性變化不同的是其峰值出現時間較晚，脅迫后第22 d達最大值，與CK相比，pH 2.0、pH 3.0、pH 4.0和pH 5.0處理的葉片POD活性分別上升了34.20%、22.41%、10.09%和3.56%；隨著脅迫時間的延長，各處理的葉片POD活性均出現下降趨勢，至脅迫后第29 d，pH 5.0處理的葉片POD活性最高，顯著高于CK及其他模擬酸雨處理，pH 4.0處理略低于CK但差異不顯著（P>0.05，下同），pH 3.0和pH 2.0處理均顯著低于CK。

2. 2. 3 CAT活性 由圖2-C可看出，酸雨脅迫后茅蒼術葉片的CAT活性前期變化趨勢與POD活性相同，均呈逐漸上升趨勢，脅迫后第22 d達最大值；與POD活性不同的是，隨著脅迫時間的延長，至脅迫后第29 d，pH 4.0和pH 5.0處理的CAT活性與脅迫后第22 d相比略有上升，而pH 2.0和pH 3.0處理的CAT活性明顯下降，此時pH 5.0、pH 4.0和pH 3.0處理的CAT活性相對較高，三者間差異不顯著，但均顯著高于CK和pH 2.0處理。

2. 3 模擬酸雨對茅蒼術MDA和Pro含量的影響

2. 3. 1 MDA含量 由圖3-A可知，除CK的MDA含量較平穩外，其他處理的MDA含量均呈先升高后降低的變化趨勢，至脅迫后第22 d達最大值，且酸度越強，MDA含量越高，說明茅蒼術葉片遭受的損害越大；隨著酸雨脅迫時間的延長，至脅迫后第29 d，各處理MDA含量均有所降低，其中CK的MDA含量顯著低于其他處理。

2. 3. 2 Pro含量 由圖3-B可看出，各處理的茅蒼術葉片Pro含量整體上呈先上升后下降的變化趨勢，脅迫后第22 d除CK外其他處理的Pro含量均達最大值，分別是CK的190.84%、177.29%、149.89%和154.97%，差異均達顯著水平。隨著酸雨脅迫時間的延長，各處理Pro含量急劇下降。

3 討論

光合作用是植物體生長發育的重要途徑之一，光合作用的強弱直接決定了植物生長發育的情況（郭春蘭和張露，2012）。何亞飛等（2016）研究表明，隨著酸雨脅迫強度的增加，菲白竹的Pn、Gs和Tr均呈下降趨勢，而Ci總體呈上升趨勢。本研究結果顯示，在酸雨脅迫初期，茅蒼術葉片的Pn、Gs和Tr整體呈上升趨向，Ci則呈下降趨勢，對酸雨脅迫表現出一定的適應性，但隨著脅迫時間的延長，Pn、Gs和Tr急劇下降，Ci則迅速上升。李孟洋等（2015）研究高溫脅迫對茅蒼術光合參數的影響時發現，高溫脅迫對葉片Ci產生直接影響，使葉片Pn和Tr降低。當Pn和Gs同時下降，而Ci升高時，可認為Pn的降低主要是由非氣孔因素所引起。

當植物體處于正常的生長發育狀況時，其機體的抗氧化系統處于動態平衡狀態（俞祿珍等，2015）。而逆境脅迫會導致植物體內活性氧失衡，植物抗氧化能力下降，此時植物通過啟動自身防御系統進行保護（張俊霞等，2015）。但脅迫時間延長或脅迫力度加大時，植物體自身的防御系統已不能抵御此脅迫帶來的傷害。酸雨對植物的傷害首先表現為破壞葉片表面結構，導致膜保護酶活性下降，且隨著酸雨脅迫時間的延長，破壞其自身體內活性氧代謝系統的平衡，產生大量MDA，從而對植物的光合呼吸及代謝等正常生理生化過程產生影響（胡曉梅，2010；侯維和潘遠智，2013）。本研究中，隨著酸雨脅迫時間的延長，茅蒼術葉片的3種抗氧化酶活性總體上呈先上升后下降的變化趨勢，說明短時間內的酸雨脅迫激發了茅蒼術體內自身的抗氧化防御系統，但伴隨著酸雨脅迫時間的持續和強度的增加，茅蒼術葉片SOD活性先降低，之后POD和CAT活性隨之降低，說明SOD、POD和CAT對酸雨脅迫的響應時間或許存在一定差異（Chen et al.，2013；郭慧媛等，2014）。此外，本研究結果顯示，pH 2.0和pH 3.0處理的茅蒼術葉片酶活性與CK相比均存在顯著差異，說明其對茅蒼術葉片產生了明顯傷害，與趙棟等（2010）發現酸雨脅迫下茶樹的SOD、POD和CAT活性總體上呈先上升后下降的變化趨勢，且pH 2.0時茶樹遭受的脅迫最嚴重的研究結果基本一致。

膜脂過氧化的最終產物MDA會嚴重損傷生物膜，其含量可反映出植物在酸雨脅迫下受到傷害的程度（侯麟等，2010）。本研究結果顯示，在酸雨脅迫的第0～22 d內，除CK外，不同模擬酸雨脅迫處理的MDA含量均呈不同程度的上升趨勢，且酸度越強，MDA含量越高，說明高濃度酸雨使茅蒼術受到了嚴重傷害，與王強等（2013）在模擬酸雨對烏藥幼苗生理生態特性影響試驗中得出的結果相似。由于Pro對植物體內滲透調節具有重要作用，酸雨脅迫會使植物體內Pro含量增加（袁建軍和李裕紅，2005）。本研究結果顯示，在酸雨脅迫下茅蒼術葉片Pro含量整體上呈先升高后降低的變化趨勢，其中pH 2.0和pH 3.0處理對其影響達顯著水平，說明Pro在茅蒼術抗酸雨機制中起到較重要的作用。

4 結論

酸雨脅迫初期，茅蒼術葉片光合和生理指標對酸雨脅迫表現出一定的適應性，隨著酸雨脅迫時間的延長，酸雨對其葉片產生明顯傷害，其中pH 2.0和pH 3.0處理各指標的變化較明顯，pH 4.0和pH 5.0處理各指標的變化相對緩慢。說明茅蒼術葉片承受酸雨的閾值在pH 3.0左右，低于pH 3.0的強酸雨會對茅蒼術生長發育造成顯著影響。

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（責任編輯 王 暉）