廣西主栽水稻品種抗水稻齒葉矮縮病鑒定

摘要：【目的】了解廣西主栽水稻品種對水稻齒葉矮縮病的抗性水平，為病害的綜合防控及抗病育種研究提供理論依據(jù)。【方法】采用苗期人工接種鑒定方法，結(jié)合發(fā)病癥狀和RT-PCR檢測結(jié)果，明確45份廣西主栽水稻品種對水稻齒葉矮縮病的抗性水平。【結(jié)果】測試的45個(gè)主栽水稻品種中未發(fā)現(xiàn)對水稻齒葉矮縮病抗病的品種，其中表現(xiàn)高感的有41個(gè)，占測試品種的91.11%，表現(xiàn)中感的有4個(gè)，占測試品種的8.89%。【結(jié)論】目前的廣西主栽水稻品種對水稻齒葉矮縮病缺乏抗病性。

關(guān)鍵詞： 水稻品種；水稻齒葉矮縮病；抗性鑒定；人工接種

中圖分類號(hào)： S432.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）07-1211-05

0 引言

【研究意義】由水稻齒葉矮縮病毒（Rice ragged stunt virus，RRSV）引起的水稻齒葉矮縮病是東南亞、東亞和南亞一些國家的重要水稻病害，病害的發(fā)生對水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響。發(fā)病水稻植株矮縮，葉片扭曲、呈鋸齒狀缺刻， 葉背和葉鞘生有細(xì)長脈腫；分蘗期前發(fā)病不能抽穗，后期發(fā)病表現(xiàn)抽穗不完全、谷粒不充實(shí)等癥狀。發(fā)病田塊一般減產(chǎn)10%～20%， 嚴(yán)重的可減產(chǎn)80%～100%，是影響水稻生產(chǎn)的主要病毒病害之一。RRSV屬于呼腸弧病毒科（Reoviridae）稻病毒屬（Oryzavirus），由褐飛虱（Nilaparvata lugens）以持久增殖型方式傳播，不經(jīng)卵傳，隨褐飛虱的長距離遷飛擴(kuò)散（謝聯(lián)輝和林奇英，1980；Morinaka et al.，1981）。該病害1978年在我國福建省首次發(fā)現(xiàn)，隨后在湖南、江西、廣東、廣西和浙江等地相繼報(bào)道，但只是零星發(fā)生，未造成嚴(yán)重危害（謝聯(lián)輝和林奇英，1980；黃立勝等，2011）。近年來，水稻齒葉矮縮病在水稻種植區(qū)的發(fā)病率呈上升趨勢，2006年該病害在越南大面積暴發(fā)，2007年以來，在我國福建、云南、海南和廣西等地相繼造成嚴(yán)重?fù)p失（Du et al.，2007；鄭璐平等，2008；廖詠梅等，2009；劉紅艷等，2012；饒黎霞等，2014；張水英等，2015；賴丁王等，2016）。水稻齒葉矮縮病的發(fā)生流行對水稻生產(chǎn)和糧食安全構(gòu)成潛在威脅，推廣種植抗（耐）病品種是經(jīng)濟(jì)有效的防治措施之一，而開展水稻品種抗水稻齒葉矮縮病鑒定，對挖掘抗病品種材料、開展抗病性遺傳分析和基因定位研究及病害綜合防控等具有重要意義，也是貫徹落實(shí)國家“農(nóng)藥化肥零增長”政策的具體措施之一。【前人研究進(jìn)展】近年來，關(guān)于水稻品種對齒葉矮縮病的抗性研究很少，未發(fā)現(xiàn)免疫的水稻品種，抗性品種屈指可數(shù)。謝聯(lián)輝和林奇英（1982）采用帶毒蟲集團(tuán)接種法對32個(gè)水稻品種進(jìn)行抗鋸齒葉矮縮病鑒定，結(jié)果所有測試樣品均未發(fā)現(xiàn)免疫品種，表現(xiàn)高抗的品種有赤塊矮3號(hào)、三農(nóng)3號(hào)、三農(nóng)8號(hào)和赤塊矮選；雷娟利等（1999）采用人工繁殖帶毒褐飛虱攻毒接種，結(jié)合癥狀觀察和RT-PCR檢測方法進(jìn)行了轉(zhuǎn)基因水稻對水稻齒葉矮縮病毒抗性評價(jià)，結(jié)果用于檢測的54個(gè)轉(zhuǎn)基因水稻品種中大部分的發(fā)病率低于對照品種，按國際分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，只有4個(gè)品種（轉(zhuǎn)基因系315、316、184和328）具有抗性；廖永林等（2013）采用室內(nèi)苗鑒和抗病性評價(jià)對中間材料水稻1158進(jìn)行抗齒葉矮縮病評價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水稻材料1158表現(xiàn)抗病，發(fā)病率為14.11%。【本研究切入點(diǎn)】目前有關(guān)廣西主栽水稻品種對水稻齒葉矮縮病抗性的研究尚無文獻(xiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】收集廣西主栽水稻品種，采用苗期人工接種的方法進(jìn)行抗水稻齒葉矮縮病鑒定，了解廣西主栽水稻品種對齒葉矮縮病的抗病性，期望能篩選出對RRSV具有抗性的水稻品種，為病害的綜合防控及抗病育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 品種來源 45份廣西主栽水稻品種（表1）由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所水稻病害研究團(tuán)隊(duì)提供，對照品種特優(yōu)63由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所栽培稻資源研究室提供。

1. 1. 2 毒源準(zhǔn)備 在廣西南寧市郊水稻田采集疑似水稻齒葉矮縮病病株，經(jīng)檢測確認(rèn)感染RRSV后種植于防蟲籠內(nèi)，經(jīng)褐飛虱傳毒純化后擴(kuò)繁病株，保存于防蟲網(wǎng)室供抗性測定毒源備用。

1. 1. 3 接種介體 在廣西南寧市郊水稻田捕捉褐飛虱成蟲，在健康水稻植株上飼養(yǎng)至第3代，經(jīng)RT-PCR檢測確認(rèn)蟲體不攜帶RRSV，即飼養(yǎng)在健康水稻上作為接種介體備用。

1. 1. 4 檢測試劑 總RNA提取試劑盒、一步法RT-PCR試劑盒購自寶生物工程（大連）有限公司；所有用具均用0.1% DEPC（Diethypyrocarbonate，焦碳酸二乙酯）水處理；根據(jù)RRSV基因組S10開放閱讀框設(shè)計(jì)特異引物（丁新倫等，2012），由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。引物序列RRSV-F：5'-GCCT

TTCGTGCAATTCCC-3'，RRSV-R：5'-GCGTCATCAC CAAAGTTAGCC-3'，預(yù)期產(chǎn)物895 bp。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 接種苗齡 參考周彤等（2011）水稻黑條矮縮病、秦碧霞等（2014）水稻南方黑條矮縮病人工接種鑒定方法，待幼苗長至1.5～2.5葉時(shí)進(jìn)行人工接種。

1. 2. 2 褐飛虱飼毒 將1.1.3飼養(yǎng)的無毒褐飛虱若蟲轉(zhuǎn)至病株上飼毒2～3 d，然后轉(zhuǎn)移到健康水稻上度過巡回期，供抗性測定接種用（金登迪等，1987）。

1. 2. 3 褐飛虱帶毒率測定 參照李戰(zhàn)彪等（2014）提取單頭白背飛虱RNA的方法，隨機(jī)捕捉1.2.2中單頭褐飛虱裝入1.5 mL離心管，迅速冷凍后用改良Trizol法提取單頭褐飛虱的總RNA，并用一步法RT-PCR檢測RRSV，計(jì)算接種用褐飛虱的帶毒率，根據(jù)抽檢結(jié)果，適當(dāng)調(diào)整接種蟲數(shù)。

1. 2. 4 接種方法 采用集團(tuán)接種法進(jìn)行抗病性鑒定（謝聯(lián)輝和林奇英，1982），參考周彤等（2011）和秦碧霞等（2014）的人工接種鑒定方法，在60目防蟲網(wǎng)罩內(nèi)進(jìn)行接種。每品種選取壯苗約30株，重復(fù)3次，接種的每個(gè)批次均設(shè)感病對照。有效接種蟲量為平均每苗1.0～1.5頭帶毒褐飛虱5齡若蟲或成蟲。接種48 h后把蟲殺死，將已接種幼苗移植至防蟲網(wǎng)室水泥池中，常規(guī)管理，定期觀察記錄發(fā)病情況。

1. 2. 5 調(diào)查發(fā)病率 移栽后約1個(gè)月，感病對照癥狀表現(xiàn)明顯后，隨機(jī)采集21株表現(xiàn)矮縮、葉緣呈齒裂狀缺刻、分蘗增多、葉片卷曲呈螺旋狀或心葉扭曲成棍棒狀等疑似水稻齒葉矮縮病癥狀的水稻葉片進(jìn)行RT-PCR檢測，根據(jù)檢測結(jié)果為陽性的植株癥狀進(jìn)行發(fā)病情況調(diào)查，計(jì)算發(fā)病率。

1. 2. 6 抗性評價(jià) 根據(jù)謝聯(lián)輝和林奇英（1982）的水稻病毒病抗性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)劃分5個(gè)抗性等級(jí)。免疫（Immunity， IM）：0級(jí)，不發(fā)病；高抗（Highly resistant， HR）：1級(jí)，發(fā)病率在0.1%～5.0%；中抗（Moderately resistant， MR）：2級(jí)，發(fā)病率在5.1%～30.0%；中感（Moderately susceptible，MS）：3級(jí)，發(fā)病率在30.1%～60.0%；高感（Highly susceptible， HS）：4級(jí)，發(fā)病率在60.1%以上。

2 結(jié)果與分析

2. 1 褐飛虱帶毒率測定結(jié)果

接種前隨機(jī)抽檢14頭褐飛虱，RT-PCR檢測表現(xiàn)陽性的有10頭，帶毒率為71.4%，陰、陽性對照正常（圖1）。不定期抽檢接種用褐飛虱，結(jié)果顯示帶毒率為63.6%～100.0%。

2. 2 疑似水稻齒葉矮縮病癥狀水稻植株RT-PCR檢測結(jié)果

采集的21株疑似水稻齒葉矮縮病癥狀水稻葉片，經(jīng)RT-PCR檢測均呈陽性，在目的片段895 bp的位置出現(xiàn)單一條帶，陰、陽性對照正常（圖2）。

2. 3 抗性鑒定結(jié)果及評價(jià)

鑒定結(jié)果（表1）顯示，45個(gè)主栽水稻品種中表現(xiàn)高感的有41個(gè)，占測試品種的91.11%，表現(xiàn)中感的品種有4個(gè)，占測試品種的8.89%。測試的水稻品種中未發(fā)現(xiàn)對水稻齒葉矮縮病抗病的品種。

3 討論

近年來，水稻齒葉矮縮病發(fā)生日益嚴(yán)重，而隨著化學(xué)藥劑的大量使用，傳毒介體褐飛虱的抗藥性也在不斷增強(qiáng)，治蟲防病的效果明顯下降。因此，加強(qiáng)水稻品種抗RRSV研究，合理選擇抗病品種是防治水稻齒葉矮縮病最經(jīng)濟(jì)有效的措施。

本研究采用人工接種鑒定方法對廣西主栽水稻品種進(jìn)行抗水稻齒葉矮縮病鑒定，由于文獻(xiàn)報(bào)道的抗病品種和材料無法取得，多次預(yù)備試驗(yàn)均未篩選出抗病品種，因此未設(shè)抗病對照，但根據(jù)感病對照的發(fā)病情況已能正確判定接種試驗(yàn)是否成功，不影響對結(jié)果的判定。該方法具有較強(qiáng)的可控性，能確保鑒定的準(zhǔn)確性、可靠性和可比性，能客觀反映水稻品種的抗性水平。測試的45個(gè)水稻品種中表現(xiàn)高感的有41個(gè)，表現(xiàn)中感的有4個(gè)，未發(fā)現(xiàn)抗水稻齒葉矮縮病的品種。謝聯(lián)輝和林奇英（1982）對32個(gè)水稻品種進(jìn)行RRSV抗性評價(jià)，發(fā)現(xiàn)有4個(gè)高抗品種；雷娟利等（1999）對轉(zhuǎn)基因水稻進(jìn)行RRSV抗性評價(jià)，有4個(gè)品種具有抗性；廖永林等（2013）發(fā)現(xiàn)中間材料水稻1158對齒葉矮縮病表現(xiàn)抗病。廣西主栽水稻品種對水稻齒葉矮縮病的抗性普遍較差，其原因可能是：我國褐飛虱生物型的轉(zhuǎn)變（吳碧球等，2009），導(dǎo)致部分水稻品種抗蟲性喪失，間接造成抗病性下降；水稻資源利用率低（鄧國富等，2010），對稻種質(zhì)資源的篩選力度不夠；在水稻育種研究中，比較注重抗稻瘟病和白葉枯病的品種選育（張景欣等，2009），對水稻病毒病和褐飛虱等抗性品種資源的研究利用較少。

廣西、云南、海南等地水稻齒葉矮縮病經(jīng)常與水稻南方黑條矮縮病復(fù)合侵染（劉紅艷等，2012；饒黎霞等，2014），廣西主栽水稻品種對水稻南方黑條矮縮病均表現(xiàn)感病（秦碧霞等，2014），本研究結(jié)果表明廣西主栽水稻品種對齒葉矮縮病也缺乏抗性，如果不加強(qiáng)抗病品種的篩選和利用將留下病毒病暴發(fā)的隱患，因此加強(qiáng)抗病種質(zhì)資源的篩選和抗病資源儲(chǔ)備顯得尤為重要。廣西目前保存有2.9萬份稻種質(zhì)資源，位居全國第一（鄧國富等，2010），這些資源大部分未進(jìn)行抗病蟲性鑒定，對水稻齒葉矮縮病的抗性鑒定更是寥寥無幾。加大廣西水稻種質(zhì)資源的抗病篩選力度，結(jié)合水稻抗性育種研究，加強(qiáng)對抗性資源的合理利用和褐飛虱綜合控制，是防止齒葉矮縮病病害擴(kuò)展為害最經(jīng)濟(jì)有效的方法。本研究雖未篩選出對RRSV具有抗性的水稻品種，但明確了廣西主栽水稻品種存在抗性差的問題，研究中建立的苗期人工接種抗病性測定方法為今后品種資源的抗病性篩選提供借鑒。為確保水稻糧食生產(chǎn)持續(xù)發(fā)展，建議加強(qiáng)水稻品種資源對齒葉矮縮病等病毒病抗性育種研究力度。

4 結(jié)論

本研究采用苗期集團(tuán)接種方法對廣西主栽水稻品種進(jìn)行人工接種鑒定，明確了45份廣西主栽水稻品種對水稻齒葉矮縮病缺乏抗病性。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）