茭兒菜特征特性、生長發育環境觀測及定名

摘要：【目的】觀測江蘇南京地區野生水生蔬菜茭兒菜種質資源（變種）的形態特征、生物學特性及生長發育環境條件，為南京地區茭兒菜人工馴化栽培及定名提供參考依據。【方法】以江蘇南京地區搜集的野生茭兒菜種質資源（變種）為材料，開展小區栽培試驗，觀測其形態特征、生物學特性和生長發育環境條件，并進行命名。【結果】江蘇南京地區茭兒菜是淺水植物，適宜生長水位5.0～35.0 cm。萌芽最低溫度3～5 ℃，自開始正常生長至可采收期間最低和最高日均氣溫分別為12和26 ℃、水溫為13和19 ℃。7月植株地上莖開始拔節生長，9～10節抽穗開花，可結實或不結實。食用部位為嫩莖，分白色和黃色兩種，長20.0～30.0 cm，粗1.0 cm，單根重7.0～10.0 g。地上直立莖和地上莖為最佳繁殖材料，4～5月以基本苗數7株、種植密度33.0 cm×33.0 cm定植的小區當年平均產量（帶殼）最高，為5595.0 kg/ha，以基本苗數5株、種植密度100.0 cm×100.0 cm定植的小區次年平均產量（帶殼）最高，為3480.0 kg/ha。按照國際植物命名法將南京地區茭兒菜定名為菰屬茭兒菜種Zizania regerminatio Zhi Long Qian et Hui Fen Li，其中白色變種定名為Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. lautus Zhi Long Qian et Hui Fen Li，黃色變種定名為Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. frugi Zhi Long Qian et Hui Fen Li，英文名稱定名為Jiao er cai。【結論】江蘇南京地區茭兒菜是淺水短日照植物，可作水生蔬菜、觀賞植物及濕地植被等利用；定名為禾本科菰屬茭兒菜種Z. regerminatio Zhi Long Qian et Hui Fen Li，英文名為Jiao er cai。

關鍵詞： 茭兒菜；種質資源；形態特征；生物學特性；生長條件；定名

中圖分類號： S645.9 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）07-1253-08

0 引言

【研究意義】茭兒菜為原產于我國的禾本科菰屬或茭白屬（Zizania Linn）多年生宿根性水生草本植物，別名野茭白、野茭瓜（王長春等，2004；王建富等，2011；肖茂盛等，2015），散生于河、湖、池塘邊緣及低洼地和沼澤地，食用部位為嫩莖，富含鈣、磷、鐵及維生素等，是江蘇南京地區春季采食的野生水生蔬菜品種，但一直未見正式定名。由于茭兒菜仍處于自然野生狀態，產量極低、供應期短，尤其城鄉建設用地的擴張導致其資源和生長環境遭到破壞。因此，系統研究茭兒菜種質資源的形態特征、生物學特性及生長發育環境條件并予命名，對認知和高效利用茭兒菜具有重要意義。【前人研究進展】曹培生等（1993）研究發現，應用過氧化物同工酶譜可分析推斷各茭白品種間的親緣關系并進行品種分類；栽培茭白中的雄茭能抽苔開花，但不能形成種子。陳建明等（2010）的研究結果表明，菰屬中全世界共有4個種和2個亞種，其中3個種（Z. aquatica Hand Mazz、Z. palustris Hand Mazz和Z. texana Hand Mazz）和2個亞種分布在美國，這3種菰均結種子，并已馴化成栽培品種生產菰米；菰屬另1個種（Z. latifolia Turcz.）分布在我國，通常結茭白（莖膨大），不產籽。近年來關于茭白生物學和生理特性、生長發育和產量及組織培養的研究較多（周振興，2007；陳建明等，2015；金曄等，2015；李帥等，2015）。但上述文獻中描述的品種類型和特性均與南京地區搜集的野生茭兒菜種質資源存在明顯差異，茭兒菜應為一個獨立的種。李安仁和包伯堅（2012）、楊傳東等（2012）研究認為，性狀明顯不同于其他種類的種可確定為新種并進行分類和定名。【本研究切入點】目前，茭兒菜仍處于野生狀態，針對其資源調查、形態特征、生物學特性和生長發育環境條件觀測及栽培方面的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】對從江蘇南京地區搜集的野生茭兒菜資源進行人工栽培，觀測其形態特征、生物學特性及生長發育環境條件，為南京地區茭兒菜定名和人工馴化栽培提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試茭兒菜為從江蘇南京地區野外搜集的白色茭兒菜和黃色茭兒菜兩種資源。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 種植管理 試驗地點設在南京市棲霞區龍潭街道蔬菜生產基地，搜集的茭兒菜于4月11～16日定植，每個試驗小區面積66.0 m2，總種植面積5333.0 m2。定植成活后追施46%尿素225 kg/ha，6月5日追施45%氮磷鉀復合肥750 kg/ha和46%尿素150 kg/ha，6月22日追施46%尿素375 kg/ha。采收可食部分嫩莖后，冬季保持3.0～4.0 cm水層，當年12月～次年1月割茭墩，連續采收2年，比較采收嫩筍的支數和產量。

1. 2. 2 形態特征、生物學特性及產量觀測 設分蘗前中期、分蘗后期、生長期和采收期深水層深度分別為8.0、15.0、20.0和20.0 cm處理及淺水層深度分別為3.0、10.0、10.0和3.0 cm處理，各2次重復，每處理設3個種植密度（A）（A1為100.0 cm×100.0 cm、A2為66.0 cm×66.0 cm、A3為33.0 cm×33.0 cm）和3個種植基本苗數（B）（B1為3株、B2為5株、B3為7株），隨機排列，2次重復。選擇有代表性的A1B1處理5個茭墩，分別編號掛牌標記，定植后至次年10月底前，每隔5 d調查各茭墩的分蘗發生數和植株生長量，觀察記錄各處理每墩成株數、株高、株幅、葉長、葉寬、每小區當年可采收商品茭兒菜產量、單支重量、總支數及商品性等，同時記錄各時期土壤溫度、水溫度（包括最高、最低溫度）。

1. 2. 3 生長發育條件觀察 設11月10日、12月10日、1月10日、2月10日和3月10日5個時間段進行一層塑料薄膜大棚覆蓋栽培，順序排列，2次重復。每墩種植地上莖分蘗苗5株，行距、墩距為66.0 cm×66.0 cm。以露地栽培A1B1、A2B2及附近河湖邊緣野生茭兒菜為對照（CK）。栽培管理、觀察記載項目同1.2.1和1.2.2。

1. 2. 4 人工栽培繁殖材料及定植期試驗 人工栽培繁殖材料試驗以地下葡匐莖、地上直立莖和地上莖3種材料進行繁殖，隨機排列，3次重復；定植期試驗設5個時間段，分別為4月16日、5月16日、6月16日、7月16日和8月16日，隨機排列，2次重復；定植標準均為每小墩種植5個地上莖分蘗苗，行距、墩距為100.0 cm×100.0 cm。栽培管理、觀察記載項目同1.2.1和1.2.2。

2 結果與分析

2. 1 茭兒菜的形態學特征

茭兒菜成年植株一般高1.5～2.5 m，根、莖、葉、花和果的形態特征見圖1～圖7。

2. 1. 1 根 為須根系（圖1），每個分蘗苗莖和地下莖的節上均著生3～30條根；新根粗0.5～1.2 mm，長成的根粗1.0～3.0 mm。新長出的根呈白色，隨著生長時間的推移根色逐漸變黃，吸收功能下降，直至死亡而變黑。根長一般為10.0～50.0 cm。

2. 1. 2 莖 莖分為地上莖和地下匍匐莖。地下匍匐莖在土中橫向生長，一般具5～25節，長20.0～110.0 cm。每個節上均有葉狀鱗片，每個節位均能發根。地下匍匐莖扁圓形或圓形，直徑0.7～1.2 cm。地上莖在正常情況下呈短縮狀，生長于地面（部分處于土中）。節上產生分蘗（圖2和圖3），每個分蘗均能形成各自的短縮莖。南京地區自然野生的茭兒菜每年5～6月可采地上部短縮莖嫩莖（圖4）食用。短縮莖嫩莖的外殼綠色，去綠色外殼后長20.0～30.0 cm，粗約1.0 cm，單根重7.0～10.0 g，按照嫩莖顏色分類有白色和黃色2個變種。地上莖于7月開始拔節，至9～10節抽穗開花，有的不結實（圖5），有的結實（圖6和圖7）。

茭兒菜的嫩莖生長至拔節前均可采食，本研究以毛菜長28～30 cm、每500 g去外殼后得到商品凈菜（圖4）約100 g為采收標準。

2. 1. 3 分蘗芽和分蘗 分蘗芽產生于短縮莖的葉腋。一般具4片葉以上的莖在條件適宜時能抽生分蘗。基本苗上產生一次分蘗后，條件適宜時在葉腋間又可產生新的二次分蘗，整個生長期會出現多次分蘗。由基本苗及其多次分蘗苗組成的株叢（圖3），通稱茭墩。

2. 1. 4 分株 地下匍匐莖橫向生長離開株叢后，多數于次年春季由其先端節位的芽轉向地上抽生分株。分株苗生長至4～6片葉、條件適宜時在其短縮莖的葉腋產生新的分蘗，逐步形成新的株叢。

2. 1. 5 葉 葉分葉鞘和葉片兩部分。葉片呈長披針形，先端尖銳，無茸毛，全緣，表面不光滑。春季抽生的第1片葉長10.0～20.0 cm、寬0.5～1.2 cm、葉鞘長3.0～6.0 cm，以后抽生的葉片長、寬和葉鞘長逐漸遞增，最大葉片長100.0～140.0 cm、寬3.7 cm、葉鞘長32.7 cm。單株（莖）抽生總葉數達9～10片，一般植株的第4～5葉在所有葉片中最長。各葉的葉鞘自外向內互相抱合，稱為假莖（本研究中指茭兒菜可食用部分嫩莖即短縮莖的綠色外殼）。

2. 1. 6 花 花著生于莖的頂端（圖5和圖6），為圓錐花序，長30.0～50.0 cm，每個花序由1個主花序軸上輪生多個有主花梗的小穗組成，每個小穗又由幾個或幾十個花梗上著生數朵小花組成，無穎。小穗的小花單性。雄花位于小穗花序下部，每朵小花有外稃和相對的另一片內稃，雄蕊6枚，金黃色。雌花位于小穗花序上部，有長大于10.0 mm的芒，雌蕊呈白色。

2. 1. 7 果 為穎果。種子紡錘形（圖7），綠色，成熟后棕色，可食用。

2. 2 茭兒菜的生物學特性

2. 2. 1 萌芽 田間越冬茭兒菜母株地上莖和地下匍匐莖的休眠芽在春季氣溫和水溫分別上升至3和5 ℃以上、最高溫7～14 ℃時開始萌動。在江蘇南京地區茭兒菜休眠芽萌動時間為2月23日。休眠芽萌動時先長出紫紅色的芽鞘，接著長出1片過渡葉，以后隨著溫度的升高抽生出具有葉片和葉鞘的完全葉。地下匍匐莖頂芽萌動略早于地上莖芽，長勢也最強，總體上同一根莖上以莖中部的芽萌動較早，質量也較好。前一年秋冬季母株的營養狀況影響次年萌芽的數量和質量，且直接影響茭兒菜可食用部分的產量。

2. 2. 2 出葉 從圖8可看出，日均氣溫穩定在3 ℃以上茭兒菜即開始出葉，日均氣溫3～10 ℃出葉緩慢，日均氣溫15～20 ℃時發生新葉較快；茭兒菜葉片生長最適溫度為17～26 ℃，即江蘇南京地區5月上旬～7月中旬和9月上旬～10月下旬最適于茭兒菜葉片生長。7月下旬～9月上旬的高溫不利于植株生長，葉片抽生數量增加緩慢，墩中心部分的分蘗苗瘦小或自行枯死、采收損耗等均會降低葉片的數量和質量。9月中旬～10月氣溫下降，葉片抽生速度回升。一般氮肥充足、供水適宜則出葉速度快，葉片較大，葉色深綠。茭兒菜單株基本苗的葉數為9～10葉，但每株通常只能保持7葉左右，隨著新葉的出生，老葉不斷枯黃死亡。每片葉的壽命約50 d。茭兒菜可食用時期其植株高度由葉片和葉鞘的長度決定，生長初期隨著新葉抽生，株高迅速增加，7月下旬～8月上旬增長緩慢，9月株高達最高，為150.0～250.0 cm（圖9）。自然生長于河、湖及池塘邊緣的野生茭兒菜植株7月開始抜節、抽穗、開花，有的結實有的不結實。

2. 2. 3 發根 茭兒菜單株在春季萌芽生長2～5片葉時才發根，即在短縮莖節上向上抽生分蘗，分蘗基部向下形成新根。分蘗苗、地下葡匐莖和地上直立莖上的每個節位均有發根能力。4月中旬定植、生長1年的地上莖分蘗苗，根系主要分布于地表5.0～25.0 cm，少量深達50.0 cm，橫向分布于株叢周邊40.0 cm范圍內，植株抽生的地下匍匐莖各節上著生須根，分布在離株叢40.0～95.0 cm的范圍，每叢茭兒菜須根的總鮮重達171.0 g。

2. 2. 4 分蘗 氣溫在20 ℃以上，具有3片葉以上的基本苗可從葉腋產生分蘗。一次分蘗苗具3～4片葉時已擁有自身的根系，成為相對獨立的植株，條件適宜時其基部的葉腋又能產生側芽，向上生長形成二次分蘗，向下生長則抽生地下匍匐莖。地下匍匐莖只有頂芽和先端幾節的側芽轉向地上抽生分株，絕大部分分株于次年春季萌發和生長。4月中旬，以5株地上莖分蘗苗為一叢定植、生長1年茭墩的宿根、地下匍匐莖、須根和短縮莖總鮮重約1130.0 g，其中地下匍匐莖鮮重達560.0 g，占總鮮重的50.0%；共抽生地下匍匐莖79根，橫向生長在株叢周邊80.0～110.0 cm；茭兒菜分蘗有2次明顯的增長過程，5月初分蘗始期苗數迅速增加，5月上旬～7月下旬出現第1次分蘗高峰；8月上旬～9月中旬由于氣溫升高并超過茭兒菜生長最適溫度，早期分蘗生長較快，消耗大量養分和占據大量空間，使分蘗數增加緩慢，有時出現株叢群體自疏現象，分蘗苗數下降；9月中旬～10月下旬，出現第2次分蘗小高峰（圖10）。11月下旬，霜凍后茭兒菜株叢的地上部枯黃，以株叢留存土面上下的地上莖和地下葡匐莖休眠越冬。次年2月中下旬，茭兒菜的地下葡匐莖節上和母株叢基部莖節上相繼發生萌芽，母株叢上萌芽多達100～200株，常造成過度擁擠，須疏苗。

2. 3 茭兒菜生長發育的環境條件

2. 3. 1 溫度 由表1可知，江蘇南京地區分別于11月～次年1月覆蓋一層塑料薄膜大棚中的茭兒菜均能萌芽生長并維持1～4片葉，12月中旬～2月上旬大棚中平均最低氣溫5～7 ℃，最低水溫6～8 ℃，株高僅10.0～20.0 cm，生長十分緩慢或停止。其中，11月覆蓋塑料薄膜的大棚中，前期溫度較高，茭兒菜生長量較大，株高達20.0 cm左右的幼苗在12月中旬～2月上旬出現僵苗、矮縮和冷害癥狀；當2月下旬棚內最低氣溫和水溫超過12 ℃時，分別于11、12月及次年1、2月覆蓋塑料薄膜的茭兒菜同時快速恢復生長，4月1～6日采收可食用嫩莖，除11月覆蓋塑料薄膜的茭兒菜嫩莖產量顯著低于其他各月覆蓋塑料薄膜的茭兒菜外（P<0.05，下同），各月覆蓋塑料薄膜的茭兒菜嫩莖支數和產量差異不顯著（P>0.05，下同）；11、12月及次年1、2月覆蓋塑料薄膜的茭兒菜均較3月10日覆蓋塑料薄膜的茭兒菜提前20 d以上采收上市，較露地栽培的茭兒菜提前40～60 d采收上市。露地栽培的茭兒菜在2月23日最低氣溫3 ℃、最低水溫3～5 ℃時萌芽，3月25日最低水溫超過10 ℃時開始生長，嫩莖采收時間為4月底～5月上旬。說明茭兒菜萌芽最低溫度為3～5 ℃，正常生長溫度為日最低氣溫12 ℃、日最低水溫13 ℃以上，而氣溫升至28 ℃以上且持續時間較長，茭兒菜生長受到明顯抑制。結合圖8、圖9和圖10的分析結果可知，茭兒菜正常生長的日氣溫和水溫適溫均為12～28 ℃。茭兒菜生長后期氣溫降至5 ℃以下，其地上部葉片迅速枯死，以地上莖和地下葡匐莖休眠芽越冬。

2. 3. 2 水分 茭兒菜生長期間不能缺水，休眠期間也需保持土壤充分濕潤。植株從萌芽生長至拔節、抽穗開花和結實（或不結實），水位需逐漸加深。調查發現，河、湖及池塘邊緣自然野生并可采摘嫩莖的茭兒菜在水深超過35.0 cm時生長明顯受到抑制甚至不能生長。因此，茭兒菜為淺水植物。

2. 3. 3 土壤營養 根據茭兒菜根系和地下葡匐莖的生長情況，茭兒菜生長和栽培需深厚土層，以厚25.0～50.0 cm、土壤有機質含量高、微酸性至中性的粘壤或壤土為宜。茭兒菜對肥料要求以氮肥為主，配合磷、鉀肥施用，本研究設置的田間施肥量適合茭兒菜良好生長。

2. 3. 4 光照 茭兒菜生長需要充足的陽光，不耐蔭，但在夏季氣溫高、陽光過強時，適當遮蔭有利于其生長。結合茭兒菜在江蘇南京地區從7月開始才能抽生花莖、抽穗開花及有的植株不能結實、有的植株能結實判斷，茭兒菜屬于短日照植物。

2. 4 茭兒菜不同繁殖材料和定植期試驗結果

由表2可知，茭兒菜地下匍匐莖、地上直立莖和地上莖均可用作繁殖材料；3種繁殖材料定植當年采收的嫩莖產量差異不顯著，而定植次年地下匍匐莖繁殖后采收的嫩莖產量顯著低于地上直立莖和地上莖繁殖后采收的產量，且取材簡單易操作；說明采用地上直立莖和地上莖為繁殖材料是繁殖茭兒菜的首選。觀察發現，地上直立莖繁殖次年成長的植株葉型下披，地下匍匐莖和地上莖分蘗苗繁殖次年成長的植株葉型垂直生長。

由表3可知，茭兒菜4～5月定植后幼苗當年即能大量分蘗生長，形成可食用嫩莖，并可采收上市；6月以后定植當年無產量；4～6月3個時間段定植的植株生長狀況良好，次年3月的萌芽數、5月的嫩莖產量差異不顯著；7和8月定植，次年萌芽數明顯減少，8月定植的產量比4～5月定植顯著減少。

2. 5 茭兒菜種植密度、分蘗苗數和水層管理試驗結果

由表4可知，分蘗前中期、分蘗后期、生長期和采收期深水層深度分別為8.0、15.0、20.0和20.0 cm處理下，定植當年茭兒菜的產量和生長情況以A3B2和A3B3組合較佳，小區采收茭兒菜的產量（帶殼）分別為4950.0和5595.0 kg/ha，二者差異不顯著，但分別顯著高于其他處理組合18.7%～122.0%和34.1%～151.0%，即種植基本苗數7株、種植密度33.0 cm×33.0 cm是最適宜作為當年采收茭兒菜的種植基本苗數與種植密度組合；定植次年茭兒菜的產量和生長情況以A1B1和A1B2組合較佳，小區收獲茭兒菜的產量（帶殼）最高，分別為3105.0和3480.0 kg/ha，明顯高于其他處理組合，即種植基本苗數5株、種植密度100.0 cm×100.0 cm是最適宜作為次年采收茭兒菜的種植基本苗數與種植密度組合。

觀測發現，分蘗前中期、分蘗后期、生長期和采收期淺水層深度分別為3.0、10.0、10.0和3.0 cm處理下，定植當年和次年茭兒菜的產量和生長情況雖存在差異，但未達顯著水平，因此，本研究省略對淺水層下各種植基本苗數與種植密度組合試驗數據的分析。

2. 6 茭兒菜種質資源的分類和定名

散生于江蘇南京地區各地河、湖、池塘邊緣及沼澤中的茭兒菜作為蔬菜食用一直以來均以野生采摘為主，未經人工馴化栽培和選擇，其變異類型有限，且至今未見清楚、專業、專一的中英文名稱和拉丁學名。本研究廣泛搜集和調查的茭兒菜種質資源植株形態特征及性狀基本一致，按供蔬菜食用的嫩莖顏色可分為白色和黃色2個變種；經整理分類，按照國際植物命名法將茭兒菜歸類為禾本科（Gramineae）菰屬（Zizania Linn）的一個種，定名為茭兒菜種（Z. regerminatio Zhi Long Qian et Hui Fen Li），拉丁學名為菰屬茭兒菜種Zizania regerminatio Zhi Long Qian et Hui Fen Li（簡寫為Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li），其中白色和黃色2個變種定名為：茭兒菜白色變種Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. lautus Zhi Long Qian et Hui Fen Li（簡寫為Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. lautus Z. L. Qian et H. F. Li），茭兒菜黃色變種Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. frugi Zhi Long Qian et Hui Fen Li（簡寫為Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. frugi Z. L. Qian et H. F. Li），按照中文詞匯翻譯成英文采用音譯法的方法，茭兒菜英文名稱定名為Jiao er cai。

3 討論

植物分類學、系統學、地區植物學要求對植物定名需建立檔案立戶，也是植物學科學化、植物資源多樣性保護和利用及研究的基礎性、開拓性、前瞻性工作。每種植物通過系統分類，可顯示其在植物界的位置及與其他植物種的關系。本研究進行調查和文獻查詢發現，江蘇南京地區春季將茭兒菜作為野生水生蔬菜食用具有悠久歷史，但未見關于茭兒菜種質資源分類和定名的敘述和記載。本研究結果表明，茭兒菜原產我國，既可作為野生水生蔬菜食用，也可作為觀賞植物、環境友好植物和濕地植被等利用，有關茭兒菜種質資源形態特征、生物學特性及生長發育環境條件研究的參考資料甚少，急需對茭兒菜進行定名和建立檔案立戶。

通過科學調查、種質資源搜集和試驗觀測，本研究中茭兒菜種質資源（變種）的形態特征、生物學特性及生長發育環境條件與《中國蔬菜栽培學》（中國農業科學院蔬菜研究所，1987）、《南京蔬菜品種志》（南京市蔬菜局，1991）、《長江中下游水域洲灘野生經濟植物》（文明，1993）、《中國濕地植被》（中國濕地植被編輯委員會，1999）、《四川攀西種子植物》（劉建林和孟秀祥，2007）、《茭白高效安全生產大全》（俞曉平和陳建明，2008）等引用和描述的茭白存在較大差異，是一個獨立的種，定名為茭兒菜種（Z. regerminatio Zhi Long Qian et Hui Fen Li），拉丁學名為菰屬茭兒菜種Z. regerminatio Zhi Long Qian et Hui Fen Li，中文名稱為茭兒菜，英文名為Jiao er cai；2個變種分別定名為白色茭兒菜變種（Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. lautus Zhi Long Qian et Hui Fen Li）和黃色茭兒菜變種（Z. regerminatio Z. L. Qian et H. F. Li var. frugi Zhi Long Qian et Hui Fen Li）。

4 結論

江蘇南京地區茭兒菜是淺水短日照植物，可作水生蔬菜、觀賞植物和濕地植被等利用；定名為禾本科菰屬茭兒菜種Z. regerminatio Zhi Long Qian et Hui Fen Li，英文名稱為Jiao er cai。

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（責任編輯 思利華）