雞樅菌種質資源的研究

□覃俊達

（職業技術學院廣西柳州545000）

雞樅菌種質資源的研究

□覃俊達

（職業技術學院廣西柳州545000）

國內外關于雞樅菌研究文獻數量巨大，但是研究成果進步比較緩慢，而國內關于雞樅菌的研究成果明顯落后于國際水平，這種情況的存在嚴重限制并影響了我國雞樅菌產業的形成，鑒于此，文章從雞樅菌基本介紹出發，對當下國內外關于雞樅菌的分類內容進行了簡單的介紹，同時對雞樅菌分布情況進行了闡述，并對其種質資源以及未來的研究展望進行了深刻的探討，旨在為我國有關雞樅菌研究提供可靠的參考資料。

雞樅菌；資源；研究；保健功能

1 雞樅菌概述

雞樅菌又稱之為傘把菇、雞絲菇、白蟻菇等，它屬于擔子菌綱，傘菌目，側耳科，雞樅菌屬，是一種極為稀少的野生食用菌，它以其獨特的使用價值又稱冠以”菌中之王“的稱號。雞樅菌菌肉細嫩，呈肌肉絲狀，口感鮮甜，散發出一股獨有的清香，又因為雞樅菌味道上同雞肉有著一定的相似之處，故而稱之為雞樅。也有人認為在品嘗雞樅過程中能夠嘗出雞肉的味道來，因此才被稱之為雞樅。從我國當下雞樅消費情況分析發現，雞樅具有廣闊的開發市場。據數據檢測分析發現，雞樅菌菌絲干品中的蛋白質含量可高達49.2%，同其他可食用菌種相比蛋白質含量優勢明顯，同時雞樅菌中還含有多種人體必需氨基酸、核黃素、尼克酸、維生素C及鈣等礦物質元素。另外從現代中醫學研究分析發現，雞樅菌也具被一定的藥用價值。經常食用雞樅菌的人免疫力和抗病毒能力明顯提高，同時雞樅菌在抗衰老方面也有一定的功效。經過多年的研究，有關雞樅菌的生長條件、藥理學研究等已經相當深入，雞樅菌以其獨特的藥用價值和食用價值受到了廣大消費者的青睞，較其他菌種相比，雞樅菌所占市場份額十分可觀，但是受到價格較高的影響，一些普通消費者也只能“望而卻步”。

從中醫學角度出發，雞樅菌性平味甘，在治療腸胃、痔瘡、健胃等方面有著獨特的療效。《全國中草藥匯編》中對雞樅菌藥用和食用價值進行了深入的介紹和分析，并以”食用、藥用一體的野生食用菌“對雞樅菌做出了很高的評價。另外《南園漫錄》中對雞樅菌也進行了一定的介紹，”雞樅，菌類也。唯永昌所產為美。且多。“而明代學者楊慎曾對雞樅菌也進行了很高的評價，認為雞樅菌”堪比仙境中的瓊汁玉液“。無論是古代的文人墨客還是今天的普通消費者對雞樅菌的熱愛是可見一斑的，由此也可以推斷出雞樅菌有著很大的發展潛力，故而對其深入研究是尤為必要的。

2 雞樅菌分類地位與分類系統介紹

雞樅菌是一種真菌，它以白蟻巢為生長點，主要在夏秋季節生長。雞樅菌在生長過程中，它的假根會同地下土棲白蟻巢連接，并對白蟻構建一個小型的生態系統，因此雞樅菌俗稱為蟻巢傘。從1847年開始，有關學者就開始了對雞樅菌的研究，歷經以一百多年的發展，有關雞樅菌文獻研究數不勝數。1942年法國學者海姆以T.striatus模型為基礎構建了雞樅菌屬，1981年臧穆將其命名為華雞樅屬；賀新生將其又進行了細致的劃分，將與白蟻共同生存的食用真菌分為雞樅菌屬和華雞樅屬。通過對菌物詞典研究發現，雞樅菌是擔子菌亞門，層菌綱。傘菌目，口蘑科雞樅菌屬和華雞樅屬。從現代生物學角度出發可以將雞樅菌劃分為雞樅菌屬和華雞樅屬，同時雞樅菌屬又可分為真雞樅屬亞屬和早熟雞樅菌亞屬，而真雞樅亞屬則又可分為六個壓組和1類，它們分別為條痕組、靛青色雞樅類、乳頭組、鈍頂組、粗柄組、綿毛組等。而針對華雞樅屬的分類現在還未形成統一的意見，許多學者通過分子生物現代技術手段的應用對雞樅菌屬和華雞樅屬進行了廣泛的研究，普遍認為華雞樅屬僅僅就是雞樅菌屬的另一個名稱，其實質上它們并無太大差別。另外有研究學者構建了一個新屬，即花雞樅菌屬，該屬的主要特點就是柄中空，且存在菌環，這種菌屬構建模型同Termitomyces相比，前者共構建了五個新種，其中空柄華雞又稱之為海姆雞菌，臺灣華雞又稱之為盾尖雞菌，而剩下的則為乳頭蓋雞菌，但是部分研究學者認為空柄華雞ITS序列與海姆雞菌存在著一定的差異，但是值得注意的是兩者并不是同種。

3 資源調查與資源分布分析

通過分析調查發現，雞樅菌主要集中在南部非洲、東亞及男太平島嶼等熱帶、南亞、亞熱帶地區。首先在亞洲地區，東從臺灣到日本的石恒島，南從海南到蘇門答臘島，西從大巴山到貢山西部，直到西部的巴基斯坦。這些都是雞樅菌主要生長區域。而在我國云南地區約有12種、貴州地區約8種、廣東地區4種、四川地區9種，其它地區則比較少，僅有1～2種。而我國云南地區則是雞樅菌主要生長區域。從兩千多年前，《莊子》種就對雞樅菌的食用進行了分析。《本草綱目》中記錄”雞樅產云南，生沙地間”。通過數據統計調查發現，云南占世界范圍內雞樅菌品種數量的19%左右，同時產量也比較客觀，成為了世界雞樅菌主要產地。云南地區雞樅菌以親緣關系為基礎主要可以劃分為6個分支。第一，海姆雞樅菌、乳頭蓋雞樅菌和空柄雞樅菌；第二，黑根雞樅菌；第三，煙灰雞樅菌、云南雞樅菌和真根雞樅菌；第四，條紋雞樅菌、會和條紋雞樅菌和炭黑條紋雞樅菌；第五，小果雞樅菌；第六，端圓雞樅菌。

4 分子水平的種質研究

有研究學者指出，通過分子生物學方法可以對三種雞樅菌ITS區序列進行克隆，該次研究實現了對雞樅菌ITS區的同源性分析和進化樹的構建，并以此為基礎，潘欣等研究人員第一次實現了對雞樅菌ITS區基因片段的PCR擴增、克隆和測序，同時根據這一研究結果對雞樅菌ITS區序列的種間同源性進行了相關的研究分析，經研究結果證實：種間的親緣關系高達99.7%。國外研究學者對雞樅菌也進行了深入的研究，例如Rouland—Lefevre等研究熱人員通過分子生物學技術的應用對非洲地區的雞樅菌屬種間關系進行了廣泛的研究，對雞樅菌和共生白蟻之間的生物進化關系進行了對比分析，以探求雞樅菌同白蟻之間的共存關系。另外還有一些研究學者以Nlsu-rDNA和miSSU-rDNA序列Bayesian和最大簡約性分析的結果，對雞樅菌屬真菌真菌與白蟻之間的生物進步關系進行了研究、雞樅菌屬種間關系、本屬類群直接愛你的發育關系，這也是當下對雞樅菌屬研究最為全面和深入的項目之一。同樣我國研究學者對雞樅菌長632bp的ITS區序列進行了深入的研究，這些研究成果都為我國雞樅菌培養和分析提供了扎實的基礎。

5 種質資源的培養馴化

通過對當前有關雞樅菌研究內容分析發現，關于雞樅菌菌絲的報道內容比較多，但是受到其孢子萌發時間過長的影響，在分離過程中容易受到來自其他雜菌的污染，導致分析失敗，鑒于此，當下關于雞樅菌研究主要任務為獲得分離菌絲，確定雜菌污染問題。就目前技術水平而言，在進行雞樅菌菌絲體培養過程中主要是通過液體培養方法完成的。在進行液體培養過程中首先必須得到菌種，雞樅菌的菌種分離方法常用的主要有以下幾種。它們分別是常規組織分析、貼壁分離、孢子分離、單孢分離、從菌巢材料分離等。通常情況下白蟻巢是雞樅菌主要生長場所，而雞樅菌同樣也是蟻巢的主要存在菌種。但是值得注意的是蟻巢中還有其他的菌群，分離難度較大。因此就目前技術水平而言，關于雞樅菌菌絲體的液體培養研究仍舊是研究重點和難點。雞樅菌菌種使用基礎培養基是PDA培養基，但是也有選擇使用SM培養基進行分離的，這種分離方法對多種雜菌的生長會起到一定的抑制作用，實現了單孢分離。另外有研究學者并以此為基礎向培養基中增添了蛋白胨、酵母浸膏等影響物質，以求為雞樅菌的生態長創造更加良好的生長環境。羅曉妙研究人員利用玉米麩皮作為培養基影響物質，這種營養物質為雞樅菌菌絲體的生長提供了良好的環境，同時通過向培養基中增添適量的維生素對雞樅菌的生長十分有利，另外通過對培養基PH值、溫度以及轉速等生長條件的控制可以顯著提高菌絲體的產率。在雞樅菌分離試驗中，多種污染雜菌的出現會嚴重阻礙其正常生長，鑒于此，可以通過在培養基中增加青霉素來抑制細菌的生長，但是值得注意的是這種抑制作用針對其他的真菌效果并不理想。現階段，國內針對雞樅菌的研究除了上述雞樅菌菌種關系研究外，對雞樅菌成分、雞樅菌蛋白質合成量等研究也比較深入。例如羅曉妙等研究學者對雞樅菌蛋白質進行了研究，并發現木瓜蛋白酶+風味酶復合酶水解后的氨基酸氮含量最高。而關于雞樅菌保存方面的研究，相關學者研究發現γ射線輻照對雞樅菌膜質的過氧化過程也起到一定的抑制作用，對膜結構保持完整性具有十分重要的作用，同時對延緩雞樅菌衰老也有一定的作用，而經實驗驗證得出0.5kGy輻照處理對儲藏效果的提升有顯著作用。雞樅菌的食用價值和藥用價值得到了人們的普遍認可，為了最大限度的實現對雞樅菌的利用，最大限度的發揮雞樅菌的作用，研究人員用云南雞樅菌為原料，通過真空冷凍干燥技術和超微粉碎技術的應用制備了凍干雞樅菌超微粉，為雞樅菌應用范圍的擴大奠定了扎實的基礎。下面將以雞樅菌菌絲的培養為例進行說明。

在20世紀80年代我國開始進行食用菌菌絲體的培養研究，最初的研究對象主要為蘑菇、金針菇等一些較為常見的食用菌，對野生珍貴食用菌的培養研究還比較少，同樣對雞樅菌菌絲體的研究時間也并不長，雞樅菌菌絲體的培養主要采用了液體培養方法，該方法的應用可以簡化分離菌絲體的操作，同時液體培養基更加有利于雞樅菌菌絲體的生長，各種控制條件控制也更加容易操作。液體培養過程如下：首先需要獲得分離菌種。上述分析可知，雞樅菌菌種的分離方法主要包括常規的組織分離、貼壁分離、孢子分離以及單孢分離。第一，常規組織分離：選擇新鮮的雞樅菌子實體進行清洗、消毒，之后采集內部組織進行分離。第二，貼壁分離則是采集新鮮的子實體的菌褶并將其放置在試管內鞋面培養基對面的試管壁上，為單孢子提供了生長環境；第三，孢子分離則是通過濾紙條法來進行單孢子的收集，使用無菌水來進行稀釋，并將孢子懸液涂布培養基上進行培養；第四，單孢分離式將所制備的孢子懸液涂布與薄層瓊脂上，之后利用顯微鏡來對單孢生長情況進行觀察，便于進行分析。第五，菌巢材料分離方法在實踐應用中存在著一定的難度。雞樅菌依托白蟻巢生長，但是其他菌群的存在無疑給分離工作帶來了一定的難題，而經過試驗驗證發現，孢子分離法應用效果較為理想，其他分離方法在雜菌污染方法不具一定的優勢。

6 種質資源的生物活性物質研究

上述通過分析可知關于雞樅菌的研究項目較多，同時也取得了一定的研究成果，為雞樅菌應用價值的提升創造了堅實的基礎，但是有關雞樅菌生物活性物質方面的研究還比較少，僅僅得出雞樅菌具備一定的生理功能這一結果，例如有研究學者研究發現，從雞樅菌粉中所提取的物質具有一定的鎮痛和抗炎作用；云南野生雞樅菌在大鼠試驗中發現雞樅菌對高膽固醇血癥的抗氧化作用也有一定的效果；雞樅菌中含有一定的多糖。對于人體而言，多糖具有一定的保健效果，對免疫力低下人群具有突出效果。例如經研究發現，雞樅菌中所含的多糖類物質是一種非特異性免疫增強劑，同時還對降低血糖、降低血脂、抗凝血及止吐等,經研究學者試驗測定分析發現，云南雞樅菌中含有的多糖含量比較高，例如野生青頭菌中的多糖含量可以達到31%，雞樅含量稍遜一點，含量在21.8%左右，但是雞樅中多糖的含量同普通人工栽培的雞腿菇相比高出1.8倍。研究學者研究發現，雞樅菌絲體皂苷類含量在2.69mg/g菌絲體。為了更加深入的了解雞樅菌成分等內容，國內外研究學者對雞樅菌展開了廣泛的研究，同時在綠色生態社會發展的今天，雞樅菌以其獨特的優勢受到了廣大消費者的青睞，尤其是多糖含量較高，保健、輔助治療等功效較為突出，因此也受到了國內外消費者的熱烈歡迎。

6.1 蛋白質和氨基酸

蛋白質和氨基酸對人體健康而言具有十分重要的影響作用，而通過試驗驗證分析發現，雞樅菌子實體中的蛋白質含量相當豐富，同時所含的氨基酸的種類也比較多。例如野生雞樅菌子實體中的蛋白質含量可高達37%，同時含有人體所需的8中必需氨基酸。另外經實驗研究表明，液體發酵雞樅菌菌絲體中的蛋白質總量高達49%，同子實體中蛋白質含量明顯升高，具體情況如表1所示。從表1內容可知，雞樅菌的蛋白質營養價值明顯，因此可以通過雞樅菌菌絲體的應用來進行發酵來進行蛋白質的生產。同時也可以通過酶解等先進生物技術的應用來進行多肽食品的研發。

表1 雞極菌子實體和菌絲體的氨基酸含量

6.2 多糖

對于人體而言，多糖的保健功能是不言而喻的。通過資料分析發現，多糖類成分屬于一種非特異性免疫增強劑，同時在降血糖和血脂等方面也具有一定的生理活性。國內外研究學者關于多糖活性的研究比較深入，尤其是在倡導天然綠色健康食品的今天，多糖以其獨特的優勢在保健市場中占有一定的份額。而食用菌中多糖的來源主要是菌絲、子實體額發酵液，其主要成飛則為β-（1→3）-D葡聚糖。同樣雞樅菌作為一種食用菌的一種，其多糖成分含量是比較高的，因此關于雞樅菌中多糖的提取研究也相當的深入。然而就目前技術水平而言，關于雞樅菌多糖研究主要以提取工藝為主，結構和構效研究還比較少。

6.3 脂肪及其他營養成分

作為一種珍貴的野生食用菌—雞樅菌的脂肪含量是比較低的，且它主要是由必須脂肪酸所構成的，人體吸收較為容易。另外雞樅菌中還含有企業的礦物質元素以及維生素，可以為人體提供必須的礦物質如鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、錳、銅等，為人體健康提供了保障，然而雞樅菌培養所需的條件較為苛刻，因此市場價格也比較昂貴，大范圍推廣可行性還有待驗證。

7 雞樅菌種研究過程中存在的問題及未來展望

上述分析可知，在現代化技術發展帶動作用下，分子生物學鑒別技術在雞樅菌種間親緣關系研究中發揮著不可替代的作用，但是該技術在進行近緣種內基因的排列次序研究中應用表現并不理想。同時在雞樅菌培養馴化方面，關于培養基質和培養條件已經取得了一定的成績，同時在研究學者共同努力下，通過人工分離技術的應用已經順利得到了孢子、小白球、組織產生的菌絲體，同時對其生活環境也進行了初步了解，并對液體發酵進行了深入的研究和開飯，但是就目前技術水平而言，子實體的培養模式以及商業化栽培技術應用效果尚需完善，在今后進行雞樅菌研究過程中應當加大對雞樅菌生物活動物質的提取研究，為雞樅菌潛力價值的發揮奠定扎實的基礎。

結束語

通過上述研究分析發現，雞樅菌不僅具備極高的食用價值，同時其藥用價值以及保健功能也是不容小覷的，但是受到各方面因素的影響，國內關于雞樅菌生物活性的研究還比較少，研究成果也并不理想，鑒于此，在今后進行雞樅菌研究過程中，必須創新研究技術，為雞樅菌應用價值的提高和發揮奠定扎實的基礎。

[1]梁寶東.1-MCP對雞樅菌采后生理及貯藏品質的影響[J].視頻科學,2016(14).

[2]盧彩會.黑皮雞樅菌水提物和酵提物的主要成分及抗氧化性研究[J].食品工程,2016(03).

[3]孫凱.雙正交法優化醇洗-水提黑皮雞樅菌多糖的研究[J].視頻工程,2016(02).

[4]嚴明.響應面法優化水提黑皮雞樅菌多糖工藝[J].食品工業,2016(05).

[5]四種提取方法提取黑雞樅菌多糖的對比分析研究[J].哈爾濱商業大學學報,2016(04).

[6]王逍君.天津武清區人工培育黑皮雞樅菌獲得成功[J].蔬菜,2016(10).

1004-7026（2017）04-0050-03

Q939.9

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10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2017.04.035

覃俊達（1966.10-），男，壯族，廣西柳州，講師，研究方向：微生物，群體遺傳學。