小黑麥萌發期抗旱條件模擬和抗旱指標的篩選

趙方媛，田新會，杜文華

(甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

小黑麥萌發期抗旱條件模擬和抗旱指標的篩選

趙方媛，田新會，杜文華

(甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

以4個小黑麥種質為材料，用不同濃度(0，10%，20%，30%，40%)PEG-6000對萌發期種子進行干旱脅迫處理，通過測定種子發芽率、發芽勢、發芽指數、胚根與胚芽鞘長度，以研究小黑麥萌發期抗旱模擬條件。利用灰色關聯分析法篩選出了適宜于小黑麥萌發期抗旱性評價的指標，同時以各指標與抗旱指數之間的相關性，結合隸屬函數法對4個小黑麥種質的抗旱性進行了綜合評價。結果表明，30% PEG-6000溶液為小黑麥種子萌發期抗旱性鑒定的適宜模擬條件；發芽率與萌發期抗旱性關系最密切；低濃度(10%，20%)PEG-6000有利于小黑麥種子萌發，并對幼苗根與胚芽的生長有一定促進作用，40% PEG-6000完全抑制小黑麥種子發芽；參試小黑麥種質抗旱性強弱為：中飼1048>石大1號>P4>P2，中飼1048小黑麥屬于中抗旱型，石大1號屬于中間型，其余2份小黑麥種質屬于干旱敏感型。

小黑麥；萌發期；抗旱條件；抗旱指標；篩選

小黑麥(Triticale)為小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)的屬間雜交種，是應用染色體加倍和染色體工程育種技術育成的一個新物種。它不但結合了小麥高產優質的特點，而且還具有黑麥抗病、耐寒、耐旱，以及抗逆性和適應性強的優點[1]。飼用小黑麥生物量高，貯藏營養物質多，適口性好，是各種家畜、家禽的飼料佳品[2]。

干旱是指當植物吸水量無法滿足其自身生理需求時，導致的組織細胞內過度水分虧損的現象，是影響植物正常生長發育而減產的一種農業氣象災害。干旱是世界性農業氣象災害，在干旱和半干旱地區，甚至在一些濕潤地區均有發生[3]。水分作為植物生存的基本生活因子，在影響植物個體發育的同時，也決定著植物類型，并限制植被分布[4]。小黑麥作為優質禾本科飼草具有較高的生產性能，干旱缺水已成為小黑麥高產的主要限制因子[5]，因此有必要對小黑麥的抗旱性進行研究。前人對小黑麥的抗旱性進行評價時，主要利用與植物抗旱性相關的生理指標及農藝性狀，并沒有篩選小黑麥萌發期抗旱性評價的適宜模擬條件和抗旱指標。孫黛珍等[6]研究了小黑麥灌漿期的抗旱性及干旱對各農藝性狀指標的影響，結果表明單株粒重、主莖穗粒數和千粒重可作為小黑麥灌漿期抗旱形態指標。王金玲[7]分析得出，干旱脅迫明顯抑制小黑麥胚芽鞘和主胚根的生長。王瑋等[8]對各個形態指標進行研究，認為萌發期的芽鞘長與抗旱性符合最好。種子作為重要的繁殖材料，萌發階段抗旱性在某種程度可以反映種質的抗旱程度[9]。在農牧業生產中，作物抗旱性強弱主要體現在產量方面[10]，根據產量結果計算出來的抗旱指數作為植物抗旱鑒定的指標已取得了較好效果[11]。聚乙二醇PEG是一種水勢調節劑，它融入水中可以降低水勢，使組織失水而起到類似自然的干旱作用[12-13]，用PEG模擬干旱已普遍用于作物抗旱性研究[14]。本試驗采用不同濃度PEG-6000(簡稱PEG)溶液模擬自然干旱，利用抗旱指數對小黑麥萌發期進行抗旱性評價，以篩選小黑麥萌發期抗旱性的PEG模擬條件和抗旱性指標，為小黑麥種質資源萌發期抗旱性鑒定和篩選抗旱小黑麥種質資源提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以中飼1048小黑麥品種(Ⅰ)，石大1號小黑麥品種(Ⅱ)，以及甘肅農業大學選育的小黑麥新品系P2和P4為材料。參試小黑麥種質均為飼草型小黑麥。中飼1048株高150～180 cm，耐寒，抗旱，對白粉病免疫，高感銹病，干草產量10.5～16.5 t·hm-2；石大1號：株高160～185 cm，抗寒，耐瘠薄，對白粉病免疫，高感銹病，干草產量為9～10.5 t·hm-2；新品系P4株高110～120 cm，抗寒，抗銹病，干草產量13.4～16.3 t·hm-2；P2株高120～140 cm，抗寒性強，高抗銹病，對白粉病免疫，干草產量12.9～21.9 t·hm-2。

1.2 試驗方法

1.2.1 PEG脅迫試驗 采用培養皿濾紙法進行種子萌發試驗。選擇各小黑麥種質中籽粒飽滿、無殘缺且大小適中、均勻一致、無病蟲害的種子為材料，用清水洗凈，并用蒸餾水浸泡2 h，然后用75%的酒精浸泡2 min進行消毒處理，取出用蒸餾水沖洗干凈，置于鋪有2層濾紙的直徑為10 cm的培養皿中。每個培養皿均勻擺放50粒種子，分別加入濃度為10%、20%、30%、40%的PEG-6000溶液(簡稱PEG)5 ml，以等量蒸餾水作為對照(CK)。在光照培養箱中進行萌發培養。培養箱溫度25℃，光照12 h，光強5 000 lux。共計20個處理，每個處理設4次重復。

參照文獻[15-16]，以芽長相當于種子一半作為發芽標準。第4 d測定發芽勢，7 d后計算發芽率及發芽指數，第8 d在各重復中隨機選取10個單株測定胚芽鞘長度以及主根長度。發芽結束后，按下列公式計算每個處理的發芽勢、發芽率和發芽指數。

發芽指數(GI)=∑(Gt/Dt)；式中：Gt為t日的發芽數；Dt為相應的發芽天數(t=1，2，3，4，5，6，7)。1.2.2 田間試驗 本試驗于2014年5月26日至2014年8月25日進行。隨機區組設計，4次重復，小區面積15 m2(3 m×5 m)，行距30 cm，條播，播種量225 kg·hm-2。 由于參試小黑麥種質主要在青藏高原高寒牧區種植，無灌溉條件，因此以小黑麥生長季無有效降雨的甘肅省夏河點的干草產量作為干旱脅迫條件下的草產量，降雨量正常的甘肅省合作點的干草產量作為正常條件下的草產量，來計算參試材料的抗旱指數。

合作點：位于甘南藏族自治州草原工作站，34°57′N，102°53′E，海拔2 954 m，全年降水量671.7 mm，無霜期113 d，年平均氣溫3.2℃，亞高山草甸土，試驗地肥力均勻。

夏河點：位于夏河縣草原工作站，35°13′N，102°45′E，海拔3 050 m，年平均氣溫1.6℃，壤土，試驗地肥力均勻。

1.3 抗旱系數、抗旱指數的計算

[17]，本試驗利用干旱脅迫和灌水處理下4份小黑麥種質草產量的測定結果計算各種質的抗旱系數和抗旱指數，計算公式為：

抗旱指數=

4份小黑麥種質在正常降雨量和干旱脅迫下的干草產量及抗旱指數見下表(表1)。

表1 參試小黑麥種質在不同處理下的干草產量及抗旱指數

1.4 灰色關聯度的計算

設抗旱指數為參考數列X0，發芽勢、發芽率、發芽指數、根長及胚芽鞘長分別為比較數列X1、X2、X3、X4、X5。首先對原始數據進行無量綱化處理，再求出X0與對應Xi值的絕對差值，然后由下列公式計算出關聯系數ξi(k)。

ξi(k)=

1.5 隸屬函數值及D值的計算

孫彩霞等[18]采用目前被廣泛認可的抗旱指數為指標進行種質抗旱等級的評定。本試驗利用抗旱指數結合抗旱性鑒定各指標的隸屬函數值(u(Xj))計算抗旱性綜合評價值(D)，對各供試材料進行抗旱性評價。

隸屬函數值(u(Xj))計算公式為：

式中，u(Xj)為各種質j性狀指標的隸屬函數值，Xj表示各種質j性狀指標；Xjmin表示各品種j性狀指標的最小值；Xjmax表示各品種j性狀指標的最大值。

抗旱性綜合評價值(D)計算公式為：

1.6 數據統計分析

利用Excel2003整理數據并作圖，用SPSS19.0對試驗數據進行單因素方差分析。不同PEG濃度間和小黑麥種質間的差異顯著性用Duncan法進行多重比較。采用隸屬函數法對小黑麥種質資源進行萌發期抗旱性綜合評價。

2 結果與分析

2.1 小黑麥萌發期干旱脅迫條件的篩選

在小黑麥種子萌發期，不同PEG濃度對其發芽勢、發芽率、發芽指數、胚芽鞘長和根長均有一定影響(表2)。隨著PEG濃度增大，4個小黑麥種質發芽勢和發芽率的平均值表現出先增大后減小的趨勢，低濃度PEG處理(10%)對小黑麥種子的發芽具有促進作用，但濃度過高會抑制小黑麥種子的萌發。PEG濃度為40%時，參試小黑麥種質的平均發芽率均低于10%。

隨著干旱程度加劇，參試小黑麥種質種子的平均發芽指數表現出先升高后降低的趨勢，10%PEG處理的發芽指數最大，與其他濃度處理有顯著差異(P<0.05)；PEG濃度為40%時，平均發芽指數顯著小于其他處理(P<0.05)。

隨著干旱脅迫程度的增大，胚芽鞘長與根長均表現出先增后減的趨勢，PEG濃度為10%時，對小黑麥種子胚芽鞘和根的生長具有一定促進作用；PEG濃度≥30%時，胚芽鞘長和根長與CK間存在顯著差異(P<0.05)。

表2 PEG濃度對小黑麥種質萌發期生理指標的影響

注：上表中不同PEG濃度的各指標值均為4個參試小黑麥種質的平均值。同行不同小寫字母表示不同濃度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Data for each index are the average of 4 triticale germplasm. Different letters within same lines mean significant difference at 0.05 level.

從不同PEG濃度的發芽勢、發芽率、發芽指數、胚芽鞘長和根長與CK的差異性可知，30% PEG處理的根長與CK有顯著差異，雖然該濃度下的發芽勢、發芽率、發芽指數和胚芽鞘長與CK無顯著差異，但40% PEG處理下各參試小黑麥種質的發芽率均低于10%，并使未發芽種子失去發芽能力。因此，30% PEG為評價小黑麥萌發期抗旱性的適宜濃度。

2.2 小黑麥萌發期抗旱指標的篩選

按照灰色關聯理論要求，將4個小黑麥種質及其發芽勢、發芽率、發芽指數、根長和胚芽鞘長這5個性狀視為一個總體，即為灰色系統。本試驗研究表明，30% PEG為評價小黑麥萌發期抗旱性的適宜濃度，因此，應用灰色關聯分析法計算該濃度下各指標與抗旱指數之間的關聯系數以及關聯度，從而篩選適宜的抗旱鑒定指標。5個生理指標與抗旱指數的關聯度排序為：發芽率(0.7769)>發芽勢(0.7591)>發芽指數(0.7533)>根長(0.6909)>胚芽鞘長(0.6405)(表3)。關聯度的大小在一定程度上可以反映某一指標對干旱的敏感程度[19]。因此，發芽率與萌發期抗旱性關系最密切。

表3 30%PEG脅迫下參試小黑麥萌發期生理指標和抗旱指數的關聯系數(ξ)和關聯度(r)

2.3 30% PEG對不同小黑麥種質萌發期生理指標的影響

2.3.1 根長 從圖1(A)可以看出，30%PEG脅迫下，中飼1048小黑麥(I)的根長(7.97 cm)顯著高于其他種質(P<0.05)，并且只有該種質在30%PEG脅迫下的根長與CK無顯著差異。

2.3.2 胚芽鞘長 從圖1(B)可以看出，在30%PEG干旱脅迫下，中飼1048小黑麥(I)和P2的胚芽鞘長(2.57 cm、1.98 cm)與各自的CK(2.88 cm、2.25 cm)無顯著差異，石大1號小黑麥(II)和P4的胚芽鞘長(1.52 cm、1.55 cm)在干旱脅迫下顯著低于各自的CK(3.04 cm、1.99 cm)(P<0.05)。

2.3.3 發芽勢和發芽指數 由圖2看出，在正常供水條件下，中飼1048小黑麥(I)的發芽勢(74%)和發芽指數(55.64)均顯著高于其他3份小黑麥種質(P<0.05)。30%PEG脅迫下，4份小黑麥種質的發芽勢和發芽指數均顯著低于各自的CK(P<0.05)。其中，P2的差距較小，中飼1048小黑麥(I)的差距較大。

2.4 小黑麥種質萌發期抗旱性綜合評價

利用單一指標評價植物的抗旱性雖與利用隸屬函數進行綜合性評價有一定的一致性，但利用隸屬函數，可以更可靠、全面地綜合評價不同材料的抗旱性，并可以給出抗旱等級[20]。在作物生產上，其抗旱與否主要體現在產量方面[21]，本研究利用隸屬函數法對小黑麥種質材料的發芽勢、發芽率、發芽指數、根長和胚芽鞘長進行綜合評價，各指標與抗旱指數之間的相關系數及指標權數見表5。4份小黑麥種質的抗旱性強弱依次為：中飼1048>石大1號>P4>P2，根據D值大小，中飼1048小黑麥屬于中抗旱型，石大1號小黑麥屬于中間型，其余2份小黑麥種質屬于干旱敏感型(表4)。

圖1 30% PEG對不同小黑麥種質萌發期根長(A)和胚芽鞘長(B)的影響

Fig.1 Effects of 30% PEG on length of primary root (A) and coleoptile (B) of triticale at germination stage

圖2 30% PEG對不同小黑麥種質萌發期發芽勢(A)和發芽指數(B)的影響

Fig.2 Effects of 30% PEG on germination potential (A) and germination index (B) of triticale at germination stage

表4 30% PEG脅迫下各小黑麥種質的抗旱指數、u(x)值、D值及抗旱性分級

表5 30% PEG脅迫下各抗旱指標與抗旱指數的相關系數及各指標的指標權數

3 討 論

1) 小黑麥是小麥和黑麥的雜交后代，但和小麥及黑麥相比，小黑麥籽粒的飽滿度較差，發芽率相對較低[7]。加之供試小黑麥種質前一年生長發育期間，由于灌漿期干旱缺水，收獲的籽粒皺縮、飽滿度較差，使得本試驗4份參試小黑麥種質的發芽率偏低。

2) 種子萌發期是植物生命史中最為重要的階段，是對外界滲透脅迫響應比較敏感的時期，也是進行抗旱性研究的重要時期[22]。本研究表明，隨著PEG濃度升高，4個小黑麥種質的發芽率、發芽勢、發芽指數的平均值均表現出先升高后降低趨勢，并且均在PEG的濃度為10%時各指標值最大(表2)，這與李威等[23]的研究結果一致。說明輕度干旱脅迫對小黑麥種子萌發具有一定促進作用。PEG濃度為40%時，參試小黑麥種質發芽勢、發芽率和發芽指數的平均值分別為0.13%、1.25%和0.25%，說明40% PEG嚴重抑制小黑麥種子發芽，未發芽的種子失去了發芽能力，說明該濃度為參試小黑麥種質的極限致死濃度。PEG濃度為30%時，小黑麥幼苗的根長顯著低于CK，但發芽勢、發芽率和發芽指數和胚芽鞘長與CK無顯著差異，表明種子仍具有一定活力。因此，30% PEG為小黑麥萌發期抗旱性評價的適宜濃度，王金鈴[7]也在此濃度下評價小黑麥萌發期的抗旱性。

3) Blum[24]研究認為，吸水力強的種子在干旱脅迫下能保持較高的發芽勢和發芽率，而吸水弱的種子則相反。楊建昌等[25]研究認為，發達的根系是作物高產穩產的保障，強壯發達的根系可以提高作物的吸水效率，從而使干旱脅迫的危害程度減弱。胚芽鞘是作物幼嫩子葉的保護組織，其長短及生長速率影響作物初期的生長狀況，篩選胚芽鞘生長速率較快的品種，能有效提高出苗率和整齊度[26]。發芽指數反映種子發芽的整齊程度和出芽快慢[27]。篩選出小黑麥在萌發期可靠的鑒定指標，可以加速小黑麥抗旱性鑒定。孫彩霞等[18]通過研究證明，灰色關聯分析法用于玉米抗旱性鑒定指標的篩選是有效的。小黑麥抗旱性鑒定指標是對干旱脅迫適應程度的反映，并會決定其產量[28]，而作物產量的抗旱指數可以作為實際抗旱性的評定依據[21]。因此，本試驗結合參試小黑麥種質的抗旱指數計算各指標的灰色關聯度表明，發芽率與萌發期抗旱性關系較為密切，為小黑麥萌發期抗旱性評價的適宜指標，這與王曙光等[29]的研究結果一致。

4) 不同種質在干旱脅迫下表現的性狀不同，不同指標對某一種質抗旱性的評價也不同。本研究表明30% PEG溶液對各參試小黑麥種質的發芽勢等指標均有不同程度影響。在干旱脅迫下中飼1048的各指標值均顯著高于其他3個小黑麥種質，表現出了較強的抗旱性(圖1，2)。

5) 劉佳等[30]研究表明，用不同指標評價同一材料得到的結果可能不同，單一指標難以全面準確地反映作物抗旱性的強弱，采用隸屬函數值既消除了個別指標帶來的片面性，又使各材料抗旱性差異具有可比性。從某種程度上來說產量水平實際就是作物對干旱脅迫的綜合反映[28]。由于參試小黑麥種質均為飼草型小黑麥，可青飼或調制青干草和青貯飼料，因此在評價其抗旱性方面需要考慮干草產量。抗旱指數是在兼顧抗旱系數和產量性狀的基礎上得出的一個表達式，表明抗旱基因型同時具有干旱脅迫條件下草產量高和抗旱系數大的雙重標準[31]。本試驗采用發芽勢、發芽率、發芽指數、根長和胚芽鞘長結合抗旱指數對4個小黑麥種質的抗旱性進行綜合評價，結果表明，4份小黑麥種質的抗旱性強弱為：中飼1048>石大1號>P4>P2，中飼1048小黑麥屬于中抗旱型，石大1號屬于中間型，其余2份小黑麥種質屬于干旱敏感型。

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Screening on drought simulation conditions and drought-resistant parameters at germination stage of triticale

ZHAO Fang-yuan, TIAN Xin-hui, DU Wen-hua

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CenterforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou,Gansu730070,China)

Using 4 triticale genotypes as materials, an experiment was carried out with different concentrations (0, 10%, 20%, 30% and 40%) of polyethylene glycol (PEG-6000) to simulate drought stress, and the parameters including seed germination potential, germination rate, germination index and length of primary root and coleoptiles were measured, so as to study drought simulation conditions at germination stage of triticale. The gray correlative degree analysis was adopted to screen drought-resistant parameters. Furthermore, the drought resistance of different triticale genotypes was evaluated, based on the correlation between drought resistant index and various parameters and combined with subordinate function method. The results showed that the suitable PEG-6000 concentration for screening drought resistance of triticale at germination stage was 30%; the germination rate was most closely related to drought resistance of triticale at germination stage; low PEG-6000 concentration (10% and 20%) was beneficial to seed germination of triticale and could stimulate the growth of primary root and coleoptile, but 40% PEG-6000 inhibited seed germination completely. The drought resistance of the tested triticale genotypes was ordered as: Zhongsi 1048>Shida No.1>P4>P2. Zhongsi 1048 belonged to the medium drought-resistant type, Shida No.1 belonged to the middle type and the other 2 belonged to the drought-sensitive type.

triticale; germination stage; drought condition; drought-resistant parameter; screening

1000-7601(2017)02-0096-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.02.16

2015-12-11基金項目：國家自然基金(31360577)；教育部博士點基金(20136202110005)；公益性行業(農業)科研專項(201003019)；現代農業產業技術體系建設專項資金資助(CARS-40-09B)

趙方媛，女，在讀碩士，主要研究方向為草種質資源及育種栽培。 E-mail:1006997460@qq.com。

杜文華，女，博導，教授，主要研究方向為草種質資源及育種栽培。 E-mail:duwh@gsau.edu.cn。

S311

A