SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗生長及光合特性的影響

王立紅，李星星，孫影影，阿曼古麗·買買提阿力，拉扎提·努爾布拉提，張巨松

(新疆農業大學農學院/教育部棉花工程研究中心， 新疆 烏魯木齊 830052)

SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗生長及光合特性的影響

王立紅，李星星，孫影影，阿曼古麗·買買提阿力，拉扎提·努爾布拉提，張巨松

(新疆農業大學農學院/教育部棉花工程研究中心， 新疆 烏魯木齊 830052)

研究水楊酸(SA)浸種對鹽脅迫下棉花幼苗光合特性的影響，以2個對鹽脅迫敏感程度不同的“中棉所41號(耐鹽品種)”和“中棉所49號(中等耐鹽品種)”棉花品種為試驗材料，采用盆栽培養法，研究不同濃度SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗生長、光合及葉綠素熒光動力學的影響。結果顯示：(1) 0.80%NaCl致使兩棉花品種的株高、葉面積、干物質積累量、葉綠素含量以及凈光合速率下降，且葉片的PSII反應中心和受體側受到傷害,其中中棉所41號的凈光合速率比未用NaCl處理的降低17.19%，中棉所49號的降低19.46%。(2) SA浸種處理可以減緩鹽脅迫對棉花的傷害，促進植株生長，有效地調節光合結構和氣孔開度，促進光合色素的積累。(3) SA能引發棉花的自我抵御鹽脅迫機制，0.80%NaCl脅迫下，0.05 mmol·L-1SA的緩解效果優于0.10 mmol·L-1SA處理。0.05 mmol·L-1SA浸種對棉花鹽脅迫的幼苗生長有促進作用，從而抵御鹽脅迫逆境的傷害。

水楊酸(SA)浸種；NaCl脅迫；棉花幼苗；植株生長；光合色素；葉綠素熒光動力學

棉花是改良鹽堿地較理想的先鋒作物，但鹽分嚴重影響棉花在萌發和苗期階段的生長，大量研究證明，添加外源物質可以提高棉花[1]、玉米[2]、大豆[3]等作物的耐鹽性，例如水楊酸(SA)是一種內源信號物質和新型的植物調節劑，可誘導植物產生抗病、抗鹽、抗熱、抗寒和抗旱[3-8]等特性。有研究表明SA可以調節植物葉片氣孔關閉，降低葉片蒸騰速率[9]，顯著提高鹽脅迫下黃瓜葉片凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導度[10]，有效維持脅迫下葉肉細胞較高的光化學效率和電子傳遞速率，緩解由于過剩激發能的增加而引起的光抑制，減輕光合機構受傷害的程度[11]；研究同時表明黃瓜幼苗葉片凈光合速率、熒光參數和光能分配對SA的響應存在明顯的濃度依賴性，SA對黃瓜葉片光合的正負調節作用與濃度依存下的PSⅡ活性和光能分配改變有關[12]。有研究表明SA浸種能夠顯著提高棉花鹽脅迫條件下棉花種子發芽率和發芽勢等[13]，而SA浸種處理對鹽脅迫下棉花后期幼苗的影響鮮見報道。本研究采用0.80%NaCl脅迫及SA浸種處理，采用持續脅迫方式培養材料，探討棉花幼苗光合與熒光特性變化，研究SA浸種對棉花的正調節作用，以期為鹽堿地生長的棉花大田栽培技術及制種業提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015年3—5月在新疆農業大學教育部棉花工程研究中心棉花生理室進行。供試棉花品種是由新疆農業科學院經濟作物研究所提供的“中棉所41號(耐鹽品種)”和 “中棉所49號(中等耐鹽品種)”，精選飽滿一致的種子，用0.1%HgCl2消毒10 min，蒸餾水沖洗5次，浸種試驗的種子用不同濃度的SA溶液浸種24 h，其它處理的種子用蒸餾水浸種24 h。將1∶1(v/v)草炭、蛭石復合基質于120℃高溫滅菌24 h，按NaCl鹽(分析純)與復合基質重量比設置0、0.80%兩個處理水平，兩品種的試驗處理為CK(0% NaCl+0 mmol·L-1SA)、T1(0.80% NaCl+0 mmol·L-1SA)、T2(0.80% NaCl+0.05 mmol·L-1SA)、T3(0.80% NaCl+0.10 mmol·L-1SA)，加蒸餾水至基質含水量約35%，充分拌勻，裝于塑料營養缽(直徑12 cm×高11 cm) ，土層高約8 cm。選擇之前處理過的露白一致的種子種入營養缽，每營養缽6粒，用復合基質(NaCl處理的復合基質加入NaCl鹽)覆蓋2～3 cm，鋪平壓緊，營養缽口覆一層塑料膜保濕，每品種每處理各18個營養缽。置于光照培養室內，白天溫度(28±2)℃，光強 400～600 μmol·m-2·s-1，11 h；夜間溫度(22±2)℃，光強0 μmol·m-2·s-1，13 h，相對濕度(RH)70%，每個處理在播種后第7 d將塑料膜揭去，第10 d剔去弱苗，每個營養缽保證3～4株棉苗。

1.2 測定項目與數據處理

1.2.1 幼苗生長指標測定 第一片真葉完全展開時測定：直尺測量基質表面至植株生長點高度，即株高，20次重復；用“長×寬”系數法測定第一片真葉葉面積，系數取0.84，5次重復；植株鮮重及干重采用稱量法測定，3次重復；

1.2.2 光合指標的測定 光合色素含量的測定采用95%乙醇浸泡法，測其第一片真葉，在663 nm、645 nm和470 nm波長下比色，測得葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素含量(Car)，3次重復。按下列公式計算：

葉綠素a(mg·g-1)：Chla=(12.71A663-2.59A645)V/(1000W)

葉綠素b(mg·g-1)：Chlb=(22.88A645-4.67A663)V/(1000W)

葉綠素總量(mg·g-1)：Chla+Chlb=(8.04A663+20.29A645)V/(1000W)

類胡蘿卜素含量(mg·g-1)：Car=(1000A470-3.27Ca-104Cb)/229

光合參數采用CARIS-2型便攜式光合儀(PP Systems，英國)在第一片真葉完全展開時測定，標記植株第一片真葉，測定凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E)和氣孔導度(Gs)指標，測定過程中光強為400 μmol·m-2·s-1，大氣溫度25±1℃，大氣CO2濃度(Ca)變化范圍為400±10 μmol·L-1，氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca(Ca為樣品室CO2濃度)，水分利用效率(WUE)=Pn/E。每次測定采用隨機選取方式，所有參數數據均為5次重復。

1.2.3 快速葉綠素熒光誘導動力學的測定 參考李鵬民的方法[14]，采用植物光合效率儀Handy PEA(Hansatech，英國)與氣體交換參數同步測定第一片真葉的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線及其參數，測定之前先將葉片暗適應30 min，每個重復5次，所有參數數據為5次重復的平均值，相關參數的推導、運算及生理意義參見李鵬民[14-15]的方法。

1.2.4 數據處理方法 采用Microsoft Office Excel 2010軟件處理數據和繪圖，采用DPS 6.05軟件進行數據統計分析，采用最小顯著極差法(LSD)進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗生長特性的影響

2.1.1 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗株高和葉面積的影響 由表1可知，0.80%NaCl脅迫致使中棉所41號和中棉所49號的株高和葉面積顯著下降，株高分別降低39.60%和48.19%；葉面積分別降低25.77%和32.86%。由此可知，0.80%的NaCl對棉花植株的株高影響大于葉面積，中棉所49號的降幅大于中棉所41號，這與兩品種的耐鹽性一致。從浸種處理看，0.05 mmol·L-1SA效果較好，且兩品種表現一致，株高分別比單鹽處理提高4.63%和20.36%，葉面積分別提高16.17%和24.04%。說明適宜濃度的SA浸種可緩解0.80%NaCl對植株的傷害，有利于植株株高和葉面積的生長。

表1 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗生長特性的影響

注：同一品種同一列的不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，所有數據均為平均值及其標準差。下同

Note：The different lowercase in the same column for the same variety means significant difference at 0.05 level. The data are means ±SD. The same as below.

2.1.2 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗植株干重積累及分配的影響 從表1可知，0.80%NaCl脅迫(T1)對棉花干物質積累造成顯著影響，中棉所41號的根、莖、葉分別比CK降低40.39%、38.72%、34.69%，而中棉所49號的分別降低40.73%、41.38%、33.40%，對于植株干重，中棉所41號和中棉所49號分別降低36.59%和36.84%，地上干重分別降低36.12%和36.35%。相比而言，NaCl對植株根與莖的傷害大于葉，對地下部分的傷害大于地上部分。從SA浸種處理看，0.05 mmol·L-1SA使中棉所41號根、莖、葉干物質質量分別提高41.34%、17.66%、26.63%，中棉所49號的分別提高30.74%、24.00%、25.22%，說明適宜濃度的SA對植株部位的緩解大小分別為：根>葉>莖，這可能與外施的方式有關。此外0.05 mmol·L-1SA使中棉所41號和中棉所49號的植株干重分別提高25.43%和25.42%，地上干重分別提高23.59%和24.80%。從根冠比可以看出，0.80%NaCl脅迫對其影響不大，SA浸種處理對其影響也不顯著，僅是中棉所49號的T3處理顯著低于其它處理，這是由于中棉所49號根部干物質質量的減少。

2.2 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片光合參數的影響

2.2.1 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片光合色素含量的影響 葉綠素是光合作用的光能捕獲物質基礎，Chla主要存在于反應中心，Chlb更多的存在于捕獲光色素蛋白[16]，而Car可以猝滅三線態葉綠素和清除脅迫下的氧自由基，從而避免對PSII反應中心的破壞[17]。本研究發現(表2)，0.80%NaCl脅迫和SA緩解處理對植株葉片的Chla、Chla+Chlb造成顯著性影響，而又同時對Chlb、Car和Chla/Chlb影響不大。不同的品種表現不同，中棉所41號的Chla、Chla+Chlb在鹽脅迫下分別降低了13.44%和10.46%，中棉所49號分別下降了15.16%和16.26%。說明0.80%NaCl脅迫對棉花葉片Chla的影響大于Chlb的影響，而對Car和Chla/Chlb的影響較小，SA對NaCl的緩解效應在Chlb、Car上的表現不明顯，僅在Chla上的表現顯著。

2.2.2 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片光合參數的影響 由表3可知，SA對NaCl脅迫下棉花葉片的光合參數影響較顯著，單鹽處理(T1)與對照(CK)相比，Ci、Gs和Pn都降低，說明0.80%NaCl脅迫造成的Pn下降的主要因素是氣孔因素。對于中棉所41號來說，0.05 mmol·L-1SA比單鹽處理的Ci、E、Gs、Pn提高6.09%、14.06%、18.85%、10.42%，中棉所49號的提高了23.90%、15.00%、8.15%、12.87%。這說明Pn的增大與Ci和Gs的升高密不可分，而單鹽處理下E的降低可以理解為是棉花的一種保護機制。SA可以較顯著地降低NaCl脅迫下棉花葉片的Ls，甚至低于對照，證明SA之所以能夠提高葉片Pn，是因為SA可以調節棉花葉片的氣孔開度。由表3可以看出，WUE與蒸騰速率E的變化趨勢一致，進一步證明鹽脅迫下棉花的自我保護機制。

2.3 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片葉綠素熒光動力學曲線的影響

據圖1葉綠素熒光動力學曲線可知，不同處理的熒光誘導曲線形狀發生了一定的改變，對照和單鹽處理比較，曲線變化不明顯，僅是對照在P相的熒光強度明顯大于單鹽處理，而浸種處理的J相、I相和P相的熒光強度明顯高于對照和單鹽處理，中棉所41號的處理在J相表現明顯，中棉所49號的在I相表現明顯，從P相可以明顯分辨出0.05 mmol·L-1的SA浸種熒光強度值最大，兩品種表現一致。

2.4 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片葉綠素熒光動力學參數的影響

2.4.1 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片Fv/Fm、Fv/Fo和PI abs的影響 從表4可以看出，0.80%NaCl處理促使Fv/Fm和Fv/Fo減小，中棉所41號分別減小了1.43%和3.98%，中棉所49號分別減小了1.79%和5.12%，而兩浸種處理的Fv/Fm和Fv/Fo都有所增加，但不明顯。說明NaCl脅迫會使棉花幼苗PSII反應中心光能利用效率和潛在活性降低，而SA對其的改善并沒有太大意義。對于PI abs來說，單鹽處理與對照比呈現下降趨勢，0.05 mmol·L-1SA分別使中棉所41號與中棉所49號的單鹽處理提高了8.40%和7.35%，說明SA對NaCl脅迫有一定的改善作用。

2.4.2 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片PSII受體側的影響 從表4可以看出，不同處理可使棉花幼苗的熒光參數呈現規律性變化，單鹽處理與對照比較，Ψ0、ΦE0、Sm下降，Vj和Vi上升，表明光合機構被破壞，Ψo下降，Vj上升，表明葉片暴露在光下2 ms時QA-的最大積累量增加，說明此時PSII受體側的相對電子傳遞能力下降。I相與PQ庫的異質性有關，Vi上升，表明鹽脅迫使得30 ms時PSII受體側的相對電子傳遞能力下降，進一步說明0.80% NaCl脅迫下棉花葉片的PSII受體側受到傷害。

表2 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片光合色素含量的影響

表3 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片光合參數的影響

圖1 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片葉綠素熒光動力學曲線的影響

Fig.1 Effect of SA on chlorophyll fluorescence kinetics curve of cotton seedlings under NaCl stress

表4 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響

注：Fv/Fm：PSII最大光化學效率；Fv/Fo：PSII潛在活性；PI abs：光化學性能指數；Ψ0：捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的其它電子受體的概率；ΦE0：用于電子傳遞的量子產額；Sm：標準化的互補面積；Vj：在J相的相對可變熒光；Vi：在I相的相對可變熒光。

Note:Fv/Fm: Maximum photochemistry efficiency of PSII;Fv/Fo: potential activity of PSII; PI abs: Performance index on absorption basis;Ψ0: probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyond QA-;ΦE0: quantum yield for electron transport;Sm: Normalized complementary area above the OJIP transient;Vj: Relative variable fluorescence at the J-step;Vi: Relative variable fluorescence at the I-step.

2.4.3 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片PSII反應中心的影響 從表5可以看出，不同處理對棉花幼苗單位受光面積各種量子效率的影響不一致，兩品種表現也有差異。ABS/CS0、DI0/CS0在0.80%NaCl脅迫下都增大，而TR0/CS0、ET0/CS0都減小。在SA浸種處理下，兩品種的ABS/CS0分別與其單鹽處理間都表現不顯著，而DI0/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0表現顯著。中棉所41號T2的DI0/CS0比T1的減少8.31%，而中棉所49號的減少12.48%。中棉所41號T2的TR0/CS0和ET0/CS0分別比T1增加6.40%和4.60%，而中棉所49號的分別增加5.99%和7.34%。

3 討 論

3.1 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗生長特性的影響

土壤中的鹽分對棉花生長和發育具有雙重影響，低濃度有促進作用，高濃度則有阻礙作用[18]。本研究表明0.80%NaCl脅迫嚴重影響了棉苗的生長，SA浸種處理可以緩解NaCl帶來的部分傷害，0.05 mmol·L-1和0.10 mmol·L-1SA浸種可提高0.80%NaCl脅迫下棉花的株高、葉面積和干物質積累量，并且0.10 mmol·L-1SA對鹽害的緩解力度小于0.05 mmol·L-1，甚至在一些方面不利于鹽害緩解，從中棉所49號的根部可以看出，0.10 mmol·L-1SA浸種下其根干重不及單鹽處理，原因可能是：(1) SA濃度過高，而與其相應的莖和葉的干物質質量卻提高，可能是因為根部是最敏感的部位，也是與鹽脅迫抗衡的直接部位，高濃度SA對植株的傷害會反應在根部，而沒有達到傷害其莖和葉的濃度；(2) SA外施方式的影響，由于本試驗選用的是SA浸種，對其根系的影響較大，而隨著植株的生長，植株對SA的接受濃度范圍也逐漸增大，莖與葉并沒有受到SA的傷害，而兩品種間僅有中棉所49號有此種現象，也正是說明了中棉所49號較敏感，或者說是兩品種的基因型不同導致。

表5 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉片PSII反應中心的影響

注：ABS/CS0：單位反應面積吸收的能量；DI0/CS0：單位反應面積熱耗散的能量；TR0/CS0：單位反應面積捕獲的能量；ET0/CS0：單位反應面積用于電子傳遞的能量。

Note:ABS/CS0: Absorption flux per cross section (CS0);DI0/CS0: Dissipated energy flux perCS0;TR0/CS0: Trapped energy flux perCS0;ET0/CS0: Electron transport flux perCS0.

3.2 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗光合指標的影響

鹽脅迫對植物的影響尤以光合作用最為突出。通常將影響植物光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素[18]，本研究在0.80%NaCl脅迫下，中棉所41號和中棉所49號的Pn下降主要原因是氣孔因素，這與楊淑萍[19]的低濃度鹽脅迫研究和Farquhar[20]的理論一致。此外本研究還發現SA可以改善葉片氣孔開度，調節光合作用，提高棉花對鹽脅迫的抵抗能力，促進植株自身Ci與Gs的提高。張志剛[10]研究SA可以降低Pn、Ci、Gs降幅，王曉黎[12]研究黃瓜幼苗葉片Pn、熒光參數和光能分配對SA的響應存在明顯的濃度依賴性，說明SA可以調節光合作用。但與任菲[9]認為SA可以調節葉片氣孔關閉，降低蒸騰速率不符。本研究發現SA可提高葉片葉綠素含量，與王玉萍等[21]在花椰菜上的研究一致，葉綠素含量的提高可能也是SA對光合調節的一方面，本文以0.05 mmol·L-1效果最好。

3.3 SA浸種對NaCl脅迫下棉花幼苗葉綠素熒光動力學的影響

葉綠素熒光參數與“表觀性”的氣體交換參數相比，更能反映光合作用的“內在性”特征[22]，同時它也是檢驗植物脅迫傷害程度的指標[23]。通過對棉花葉片葉綠素熒光動力學曲線(圖1)分析，發現動力學曲線中K拐點不明顯，而K點的出現是放氧復合體(OEC)受傷害的標志[24]，從而說明PSII供體側沒有受到明顯傷害。本研究從PSII受體側與反應中心兩方面的葉綠素熒光參數來探討，發現NaCl處理對棉花葉片的光合結構產生了破壞作用，限制了光合色素的合成，降低了電子傳遞速率，這可能與PSII反應中心失活有關[25]，即0.80%NaCl脅迫對棉花葉片PSII受體側和PSII反應中心造成傷害，而李旭新[26]在黃連木上的研究發現鹽脅迫對黃連木葉片OEC、PSII受體側和PSII反應中心都造成了傷害，兩者不一致可能是由于物種的不同或者是NaCl脅迫濃度的不同。就SA的緩解效應來看，Fv/Fm、Fv/Fo、Ψ0、ΦE0、PI abs都有不同程度的增加，且反應中心各指標也有明顯改善，說明SA浸種對植物苗期在鹽脅迫下的生長有一定緩解促進作用。

有些學者[27]認為SA浸種處理僅僅只是對植株發芽階段產生促進影響，但本研究發現SA浸種試驗可以提高棉花第一片真葉的凈光合速率，這與Arfan[28]發現在鹽脅迫下外源SA預處理春小麥同樣能夠提高小麥的光合色素和類胡蘿卜素，改善并提高小麥的光合能力類似。SA浸種對植株子葉期生長起到了一定作用，引發了棉苗自身對鹽脅迫的抵抗能力，當然這種抵抗能力因品種和SA濃度而異。本研究結果表明，0.05 mmol·L-1SA浸種24 h，對緩解0.80%NaCl脅迫最好。此外SA浸種可以促使棉苗第一片真葉Pn的提高，其原因是多方面的：(1) SA可以有效地促進光合色素的積累，為Pn的提高打開“綠色通道”；(2) SA可以調節葉片氣孔的開放，為棉花提高自身抗鹽能力奠定基礎；(3) 從葉綠素熒光方面考慮，SA可以緩解鹽脅迫下葉片光合結構的破壞，促進電子能量的傳遞，有助于PSII的反應中心TR0/CS0和ET0/CS0的提高及DI0/CS0的降低，促進棉花自我調節能力的產生。

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Effects of soaking seeds with salicylic acid on cotton seedling growth and photosynthetic characteristics under salt stress

WANG Li-hong, LI Xing-xing, SUN Ying-ying, Amanguli·Maimaitiali,Lazhati·Nuerbulati, ZHANG Ju-song

(CollegeofAgronomy,XinjiangUniversity/ResearchCenterofCottonEngineering,MinistryofEducation,Urumqi,Xinjiang830052,China)

To study the effect of soaking seeds with salicylic acid (SA) on cotton seedling's photosynthetic characteristics under salt stress, “Zhongmiansuo 41 (salt tolerance variety)” and “Zhongmiansuo 49 (less salt tolerance variety)” was used in the pot experiment. Cotton seedling’s growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence dynamics under NaCl stress were measured. The result was as follows: (1) For 0.80% NaCl, plant height, leaf area, dry weight, chlorophyll content and net photosynthesis rate were decreased, and leaf PSII reaction center and the acceptor were injured. Compared with no NaCl, net photosynthetic rate of Zhongmiansuo 41 was decreased by 17.19% and Zhongmiansuo49 decreased by 19.46%. (2) Seed SA soaking slowed down the salty stress injury and was helpful for plant growth, photosynthesis structure and stomata opening, and could promote the photosynthesis pigment accumulation as well. (3) SA could initiate the self-resistance against salt stress of cotton seedlings and the effect of 0.05 mmol·L-1SA was better than 0.10 mmol·L-1, indicating that seed soaking with 0.05 mmol·L-1SA could promote the growth and resist the damage caused by salt stress.

soaking seeds with salicylic acid; NaCl stress; cotton seedling; plant growth; photosynthetic pigment; chlorophyll fluorescence kinetics

1000-7601(2017)02-0114-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.02.18

2016-01-24基金項目：國家“十二五”科技支撐項目(2014BAD11B02),新疆農業大學研究生科研創新項目(XJAUGRI2015019)

王立紅(1990—)，女，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事棉花逆境生理研究。 E-mail：1498877605@qq.com。

張巨松(1963—)，男，江蘇江都人，教授，主要從事作物高產栽培生理生態研究。 E-mail：xjndzjs@163.com。

S562; S503.4

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