關(guān)于高中生物學(xué)教材中“皺粒豌豆形成過程”的辨析*

張 穎 李德紅

（華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510631）

0 前言

在人教版高中生物學(xué)必修2第4章第2節(jié)“基因?qū)π誀畹目刂啤敝校滩膹摹盎颉⒌鞍踪|(zhì)與性狀的關(guān)系”角度對圓粒與皺粒豌豆的成因進(jìn)行了描述。由于教材只是凸顯 “基因”“酶的合成”“代謝過程”“性狀”各個環(huán)節(jié)，所以對豌豆淀粉合成這一復(fù)雜過程進(jìn)行了適當(dāng)?shù)暮喕骸鞍櫫Ｍ愣沟腄NA中插入了一段外來DNA序列，打亂了編碼淀粉分支酶的基因，導(dǎo)致淀粉分支酶不能合成，而淀粉分支酶的缺乏又導(dǎo)致豌豆失水而顯得皺縮。”筆者在備課和教學(xué)比賽時(shí)發(fā)現(xiàn)，一些教師對完整的淀粉合成過程并不十分清楚，基于教材的敘述，即認(rèn)為豌豆淀粉的合成只是單一的淀粉分支酶起作用；基于教材“淀粉含量低，游離蔗糖含量高”的敘述即認(rèn)為淀粉與蔗糖可以直接相互轉(zhuǎn)化。部分教師還有其他疑惑：既然淀粉分支酶在皺粒豌豆中只是活性降低，并不是不能合成，且淀粉分支酶的作用是將直鏈淀粉轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉，該酶不能正常合成為什么會導(dǎo)致淀粉含量降低？筆者從生物科學(xué)知識和中學(xué)生物學(xué)教學(xué)2個角度進(jìn)行闡述。

1 從豌豆淀粉合成過程的科學(xué)知識角度解讀教材

1.1 豌豆淀粉的合成過程受多種酶控制，且淀粉和蔗糖不存在直接轉(zhuǎn)化關(guān)系 植物中的淀粉合成是ADPG-焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）等多個酶共同作用的結(jié)果［1］。其中 AGPase（催化葡萄糖的活化，即淀粉合成的第1步反應(yīng)）和SSS活性變化對淀粉產(chǎn)量的影響較大，SSS主要存在于質(zhì)體的基質(zhì)中，與 SBE、DBE 共同合成支鏈淀粉［2］。GBSS 則與直鏈淀粉的合成直接相關(guān)。DBE可以從多糖鏈中切斷α-1，6-糖苷鍵，實(shí)現(xiàn)多糖分子的重排，SBE以空間緊密排列原則將切下的較小分子以α-1，6-糖苷鍵連接到其他位置，形成支鏈淀粉大分子［3］。可見，影響植物淀粉含量和支鏈淀粉合成的酶有多種。教材之所以只敘述了皺粒豌豆中SBE的作用，是因?yàn)镾BE基因“出錯”是皺粒豌豆形成的關(guān)鍵，并不代表豌豆合成淀粉的過程只受SBE控制。

蔗糖與淀粉不存在直接的轉(zhuǎn)化關(guān)系，它們的代謝有各自的路徑。教材中描述豌豆種子中淀粉、蔗糖含量總是一高一低是何原因？一方面，淀粉和蔗糖合成的原料都是葡萄糖，如果合成淀粉的需求大，游離的葡萄糖會更多地用于淀粉合成。另一方面，蔗糖也可以被蔗糖合成酶分解成果糖和活性葡萄糖 （UDPG），UPDG可進(jìn)一步形成被豌豆AGPase、SSS、GBSS、SBE 及 DBE 作用的 6-磷酸葡萄糖，繼而合成淀粉［1］，所以蔗糖的含量會減少。可見，淀粉和蔗糖并不是通過一步反應(yīng)直接相互轉(zhuǎn)化，而是都利用葡萄糖作為原料進(jìn)行各自的合成代謝過程，故會呈現(xiàn)此消彼長的態(tài)勢。

1.2 皺粒豌豆中也能合成淀粉分支酶，但活性大大降低 Burton等［4］首先從豌豆胚中分離出2種淀粉分支酶的亞型SBEⅠ和SBEⅡ編碼基因的cDNA，SBEⅠ在豌豆胚發(fā)育早期表現(xiàn)更活躍，而SBEⅡ的活性在胚發(fā)育后期才開始增加。Bhattacharyya等［5］闡明皺粒豌豆的成因是 SBEⅠ基因內(nèi)有一段約0.8 kb的插入序列，使其mRNA序列變長，但測定后發(fā)現(xiàn)突變的SBEⅠ基因仍然可以表達(dá)，只是其mRNA含量只有圓粒豌豆的1/10。插入序列使SBEⅠ基因轉(zhuǎn)錄出的mRNA提前出現(xiàn)了一個終止密碼子，所以編碼的SBEⅠ蛋白缺失了最后的61個氨基酸，影響了SBEⅠ蛋白正常功能，使SBEⅠ的活性很低［6］。可見，皺粒豌豆中的淀粉分支酶不是不能合成，只是活性大大降低了。類似地，在玉米籽粒中，即使AGPase基因突變了，AGPase的活性仍然沒有降為零，只是活性很低［7］。

1.3 淀粉分支酶異常會導(dǎo)致豌豆淀粉含量降低而皺縮 植物淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。前者由α-1,4-糖苷鍵連接而成，為線性多聚糖；后者由α-1,4-糖苷鍵和α-1,6-糖苷鍵連接而成，是具有分支的多聚糖。淀粉分支酶是唯一能在直鏈淀粉分子中引入α-1,6-糖苷鍵的酶，其作用是將直鏈淀粉轉(zhuǎn)為支鏈淀粉，影響淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致淀粉粒膨脹度的差異［8］。很多學(xué)者都發(fā)現(xiàn)淀粉分支酶異常確實(shí)使豌豆種子中淀粉含量降低［9］。淀粉分支酶異常不僅阻礙支鏈淀粉的合成，同時(shí)也使種子中總淀粉含量降低，其可能原因有：1）與異常的淀粉分支酶相比，活性正常的淀粉分支酶可以在直鏈淀粉上的多個位點(diǎn)控制支鏈淀粉的合成，使植物胚中淀粉合成的速度加快，淀粉含量多。2）直鏈淀粉的合成是以支鏈淀粉的側(cè)鏈分支為引物，在GBSS的催化下將這些引物延伸［10］，所以支鏈淀粉合成受阻同樣會影響直鏈淀粉合成，繼而總淀粉含量下降。3）SBE活性降低，直鏈淀粉上形成的分支減少，DBE仍可切除分支，直鏈淀粉含量相對增多，但不能像支鏈淀粉那樣結(jié)合更多的葡萄糖，所以淀粉總量降低。4）在玉米子粒中，淀粉合成的多種酶的活性之間顯著相關(guān)，協(xié)調(diào)控制淀粉的合成［7］。可見，淀粉分支酶活性降低可能對其他酶活性也造成影響，進(jìn)而使淀粉含量降低。

2 從中學(xué)教師教學(xué)的角度解讀教材

2.1 教材對豌豆淀粉合成過程簡化處理的目的教材對皺粒豌豆形成過程的敘述是用于舉例說明“基因、蛋白質(zhì)與性狀關(guān)系”中“基因通過控制酶的合成控制代謝過程進(jìn)而控制生物體性狀”的間接關(guān)系，所以教材著重凸顯基因、酶、代謝過程、性狀各環(huán)節(jié)的變化。“基因異常，酶就不能合成”的敘述是想加深學(xué)生對“基因控制酶合成”的印象；因?yàn)榈矸劬哂斜Ｋ芰Γ浜颗c豌豆圓粒、皺粒的性狀密切相關(guān)，所以簡述蔗糖與淀粉的轉(zhuǎn)化過程可以讓學(xué)生對酶的（結(jié)構(gòu)或活性）異常導(dǎo)致蔗糖、淀粉的代謝變化一目了然。

教師在授課時(shí)不必詳細(xì)講述豌豆中淀粉合成的復(fù)雜過程，只需讓學(xué)生了解各環(huán)節(jié)發(fā)生的典型變化即可，如果擴(kuò)展可能會干擾學(xué)生對基因控制性狀各環(huán)節(jié)主線的理解和記憶。但作為教師，只有準(zhǔn)確理解該過程的相關(guān)知識，才能在備課時(shí)準(zhǔn)確把握，在授課中化繁為簡，扼要闡明“基因通過控制酶的合成控制代謝過程進(jìn)而控制生物體性狀”，不因教師的曲解或不恰當(dāng)臆斷而讓學(xué)生形成錯誤的認(rèn)知。

2.2 “選用生活中更常見、更典型實(shí)例”的教學(xué)建議 如上所述，ADPG-焦磷酸化酶（AGPase）是淀粉合成通路上的第1個酶，而淀粉分支酶（SBE）是比較下游的酶類。研究發(fā)現(xiàn)，淀粉合成通路越上游的基因發(fā)生突變，對淀粉合成的影響越大，性狀差別也越明顯。如果玉米淀粉合成中AGPase異常，甜玉米的淀粉、蔗糖含量與普通玉米之間相差更明顯［7］。

事實(shí)上,與豌豆的圓粒和皺粒相比，普通玉米和甜玉米的干種子飽滿與皺縮的差別更明顯（圖1），并且學(xué)生對甜玉米和普通玉米的甜度差別體會更深。因此教師在授課時(shí)不妨補(bǔ)充甜玉米基因異常導(dǎo)致種子曬干后強(qiáng)烈皺縮的實(shí)例，并展示普通玉米和甜玉米種子（或其圖片）幫助學(xué)生聯(lián)系生活經(jīng)驗(yàn)，加深對基因間接控制性狀途徑的理解。

圖1 普通玉米種子（左）和甜玉米種子（右）

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