物種多樣性及生物量與地下水位的關(guān)系
——以海流兔河流域?yàn)槔?/h1>
2017-05-15 12:30:29徐貴青唐立松牛子儒
生態(tài)學(xué)報(bào) 2017年6期
朱 麗,徐貴青,李 彥,唐立松,牛子儒
1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站,阜康 831505
物種多樣性及生物量與地下水位的關(guān)系
——以海流兔河流域?yàn)槔?/p>
朱 麗1,2,3,徐貴青1,3,*,李 彥1,3,唐立松1,3,牛子儒1,2,3
1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站,阜康 831505
以3條樣帶上117塊植被群落調(diào)查樣方為基礎(chǔ)資料,研究了海流兔河流域植被物種多樣性及生物量與地下水位之間的關(guān)系。結(jié)果表明：1)地下水位高低及地貌類型均會影響草本層植物群落組成及優(yōu)勢種構(gòu)成。灘地樣地中,隨地下水位降低,優(yōu)勢草本的更替方向?yàn)榇绮?芨芨草,馬藺,狗尾草,堿茅；沙坡樣地中,優(yōu)勢草本的更替方向?yàn)榇筢樏?沙鞭,沙蓬,沙打旺。2)地下水位為1.5 m時是草本植物群落生長發(fā)育最適宜區(qū)域,物種多樣性及豐富度達(dá)到最大,而灌木層物種多樣性及豐富度隨地下水位下降呈現(xiàn)波動變化的特征；當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮?.0 m時,草本層物種多樣性及豐富度明顯高于灌木層,在地下水位埋深大于5.0 m時,草本層物種多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層的現(xiàn)象。3)草本植物多樣性及豐富度和生物量之間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng),灘地樣地中,草本層地上生物量及地下生物量在地下水位為1.8 m時具有最大值,但植物群落結(jié)構(gòu)較為單一；沙坡樣地中,地上生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為5.0 m的區(qū)域內(nèi),而地下生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為3.5 m時。綜上,物種多樣性、地上及地下生物量與地下水位都不是簡單的線性關(guān)系,而是有一個最適水位；高于或低于這個最適水位,多樣性和生物量都會下降。
地下水位；海流兔河流域；物種多樣性；生物量
生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容[1- 5]。物種多樣性作為群落生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究的核心問題之一,是維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定的基礎(chǔ)[5- 8]。物種多樣性的變化可以直接或間接反映出群落或生境中物種豐富度、均勻度的變化,以及不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[9],因此物種多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能中占有重要地位。物種多樣性變化的研究在國內(nèi)外較為普遍,主要集中在物種多樣性隨海拔梯度的變化[10- 13]以及水分因子對物種多樣性的影響[14- 16]方面。但相關(guān)的荒漠植物物種多樣性的研究較為少見,尤其對極端干旱地區(qū)物種多樣性變化與環(huán)境因子的研究極為有限。
干旱半干旱區(qū)特殊的環(huán)境條件導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)脆弱,成為植物多樣性受威脅最嚴(yán)重的地區(qū)[8,17-18]。該類地區(qū)自然降雨稀少,植被生長經(jīng)常需要地下水,地下水補(bǔ)給成為植物用水的關(guān)鍵部分[15,19],因而地下水位高低很大程度上影響了植被群落類型和物種多樣性[20]。研究該類地區(qū)植被物種多樣性與地下水的相互依存關(guān)系,對于生態(tài)環(huán)境環(huán)境保護(hù)具有重要意義[21]。近年來由于人口增加、過度放牧、濫墾土地,加之礦產(chǎn)資源大規(guī)模開發(fā)利用,致使海流兔河流域地下水位降低,牧區(qū)荒漠化加劇,植被物種多樣性遭受了嚴(yán)重破壞[22-23]。本文采用野外調(diào)查的方法,通過研究地下水位與植被群落物種組成、物種多樣性以及植被地上、地下生物量的關(guān)系,探討地下水開發(fā)對研究區(qū)植被結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生物量的影響,進(jìn)而為土地沙化的治理及恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1 研究區(qū)概況與研究方法
1.1 研究區(qū)概況
海流兔河流域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)和陜西省交界處,北起烏審旗的巴彥柴達(dá)木鄉(xiāng)、南至韓家峁、西起烏審旗的查汗敖包、東至榆林大海則三隊(duì),流域面積約2602 km2,地理位置為108°56′—109°36′E,38°01′—38°42′N。該流域位于毛烏素沙漠與陜北黃土高原的過渡帶,全區(qū)總的地勢是北高、南低,東西高,中間低,海拔高程在982.0 m到1479.5 m之間,最高點(diǎn)位于烏審旗東北方向的巴彥敖包二隊(duì),高程為1479.5 m,最低點(diǎn)位于海流兔河匯入無定河的河口,高程982.0 m,最大相對高差500 m左右。本區(qū)以風(fēng)沙灘地為主,僅在東南和西部部分地區(qū)為沙蓋黃土梁崗,中部為海流兔河河谷。地貌類型根據(jù)成因和形態(tài)劃分為河谷、灘地,沙丘及沙梁[21,24]。
圖1 研究區(qū)位置和樣地分布 Fig.1 The location of research area and the sample plot distribution
本區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,全年多風(fēng)少雨,典型干旱、半干旱草原環(huán)境；年平均氣溫6.6—8.6℃,年日照2700h左右；年均降水量334.0—364.74 mm,多集中在7—9月份,為全年降水的65%—70%；年平均水面蒸發(fā)量1883.48—2186.9 mm,區(qū)內(nèi)僅有一條河流即海流兔河,發(fā)源于烏審旗新廟巴嘎,河總長120.9 km,其中本區(qū)內(nèi)長45.2 km。研究區(qū)包含第四系沖積、沖湖積層孔隙潛水和白堊系洛河組砂巖裂隙孔隙水兩個含水層。主要植物種類有沙柳(Salixpsammophila)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylia)、楊柴(Hedysarumlaeve)、油蒿(Artemisiaordosica)、烏柳(Salixcheilophila)、大針茅(Stipagrandis)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、山苦荬(Ixerisdenticulata)、豬毛菜(Salsolacollina)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、狗尾草(Setariaviridis)等。
1.2 樣地設(shè)置和地下水位調(diào)查
本文根據(jù)前期調(diào)查結(jié)合地貌類型,在流域上游沿西向和北向各設(shè)置1個樣帶,在流域中下游依據(jù)等高線地形圖沿山脊線自西北向東南選取第3條樣帶。每條樣帶根據(jù)自然存在的不同地下水位埋深間隔一定距離選取5個樣地。每個樣地隨機(jī)選取1—3個10 m×10 m灌木樣方,在每個灌木樣方內(nèi)沿對角線方向選取3個1 m×1 m草本樣方。由于研究區(qū)內(nèi)自然生長的喬木稀少,且大部分是人工種植,因此本研究僅選取灌木及草本作為研究對象。共設(shè)置樣方117塊,其中灌木24塊,草本93塊。詳細(xì)記錄草本及灌木樣方中所出現(xiàn)植物的名稱、叢(株)數(shù)、冠幅、株高、分種蓋度、頻度等指針,同時記錄樣方所在地坡度、坡向及土壤類型等環(huán)境因素。樣地地下水位的測定分兩種情況進(jìn)行,當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮? m時,利用人工土鉆法測定；當(dāng)埋深超過3 m時,則根據(jù)克里格空間插值的方法確定。利用GPS定位系統(tǒng),測定樣地中心經(jīng)緯度及海拔等地理位置信息。
1.3 物種多樣性分析
物種多樣性的衡量一般通過對群落或生境內(nèi)物種豐富度、物種均勻度的測量獲得[25]。選用重要值評價(jià)植物種群在群落中的作用[26],計(jì)算公式為:重要值=相對蓋度+相對密度+相對高度[27]。對樣方內(nèi)出現(xiàn)的每種植物重要值進(jìn)行逐一計(jì)算。物種優(yōu)勢度受到相對密度、相對高度、相對頻度和相對蓋度等綜合因素的影響[28],本文選擇相對重要值對物種優(yōu)勢度進(jìn)行衡量。調(diào)查樣地的物種多樣性,采用樣地內(nèi)各個樣方的物種多樣性平均值[29-30]。選用的多樣性指數(shù)及計(jì)算方法如下：
Shannon-Wiener多樣性指數(shù)
Simpson指數(shù)
Margalef豐富度指數(shù)
dMa=(S-1)/logN
Pielou1均勻度指數(shù)
Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)
I=Nmax/N
式中，Pi為種i的相對重要值；Ni為種i的重要值；N為種i所在樣方的各個種的重要值之和；Pi=Ni/N；S為種i所在樣方的物種總數(shù)；Nmax為群落中最大種的重要值。
1.4 生物量測定
同時對地上生物量及地下生物量進(jìn)行取樣,地上生物量測定采用收獲法,將樣方內(nèi)的植物齊地面刈割,除去粘附的土壤、礫石等雜質(zhì)后帶回實(shí)驗(yàn)室,在65℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒重；地下生物量用土鉆取樣,每個小樣方收獲地上部分后,掃除地表雜物,每10 cm為一層采集地下根系,取樣深度40 cm,樣品按層裝入布袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室。然后將其用水沖洗、分離,分離后將根系按層裝入布袋中置于65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重。全部生物量均以烘干計(jì)重。
本文資料統(tǒng)計(jì)采用SPSS 17.0,采用LSD多重比較對地上及地下部分生物量與地下水位數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,本文繪圖均在Origin 8.5中完成。
2 結(jié)果
2.1 植物群落物種組成與地下水位
樣方調(diào)查結(jié)果表明,研究樣地共出現(xiàn)植物種類44種,其中灌木及半灌木12種,草本植物32種,分屬25科41屬,其中禾本科8種,菊科6種,豆科7種,藜科4種,其他科屬均為1—2種。隨地下水位降低,樣帶1從S1-1至S1-5出現(xiàn)的物種數(shù)依次為29、9、22、17、5；樣帶2從S2-1至S2-5出現(xiàn)的物種數(shù)依次為28、9、21、9、7；樣帶3從S3-1至S3-5出現(xiàn)的物種數(shù)依次是20、16、16、10、9。由此表明,隨著地下水位的降低,植物物種數(shù)呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢。
以樣帶1為例,草本層植物名錄及其重要值如表1所示。地下水位為0.5 m時的海子周邊灘地上優(yōu)勢種主要為寸草(重要值0.89)及芨芨草(重要值0.61),其主要的伴生植物有堿茅,沙打旺及補(bǔ)血草。當(dāng)?shù)叵滤恢饾u上升到1.0 m時的沙坡地中,以大針茅(0.56)為其優(yōu)勢種,主要的伴生種是白茅及山苦荬,此時在局部的沙丘中,開始出現(xiàn)沙蓬及沙鞭等沙生植物。在地下水位為1.8 m的灘地上,芨芨草(重要值0.98)占據(jù)了優(yōu)勢地位,其相對優(yōu)勢物種是馬藺(重要值0.50)及寸草(重要值0.50)。在地下水位為2.0 m時的丘間低地上,一些適口性較差的植物例如芨芨草在此區(qū)域極少分布,逐漸以常見種大針茅(重要值0.52)及狗尾草(重要值0.48)為主,其主要伴生植物為白茅及沙打旺。當(dāng)?shù)叵滤唤抵?.0 m時的灘地上,狗尾草(重要值0.60)仍占優(yōu)勢地位,且堿茅(重要值0.72)的競爭力有所增強(qiáng),成為此區(qū)域的優(yōu)勢物種。蒲公英耐干旱且適應(yīng)范圍較廣,基本出現(xiàn)在所有樣地中,且在地下水位為4.0 m時其具有明顯的競爭優(yōu)勢(重要值0.51)。隨地下水位降低,草本群落物種數(shù)逐漸減少。在地下水位為6.0 m時的沙丘中,只有4種草本植物出現(xiàn),而以沙生植物沙蓬(重要值1.83)為優(yōu)勢物種,其主要伴生種為堿茅和蒲公英。在地下水位最低點(diǎn)11.0 m時的沙梁上,僅有2種草本植物能生存,即沙蓬(重要值2.25)和沙打旺(重要值0.75)。
2.2 植物群落物種多樣性與地下水位
由于本區(qū)不同地貌地形對植被群落物種構(gòu)成具有較大影響,故本文根據(jù)取樣樣地地貌特征,主要分灘地(主要包括河灘,湖邊及海子周邊的灘地)、沙坡(主要包括沙丘及沙梁坡面)及丘間低地3種地貌類型對不同地下水位與草本群落物種多樣性的關(guān)系進(jìn)行研究。
草本層植物群落多樣性指數(shù)隨地下水位埋深的變化情況如圖2所示。在地貌類型為丘間低地的6個樣地中(圖2),Shannon-wiener多樣性指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)隨地下水位降低呈現(xiàn)先增后減的趨勢,Shannon-wiener多樣性指數(shù)在地下水位為1.5 m時具有最大值,為(2.239±0.04)；Margalef豐富度指數(shù)在地下水位為2.0 m時具有最大值,達(dá)(2.023±0.069),兩者均在地下水位為8.0 m時具有最小值,分別為(0.573±0.05)及(0.242±0.002)。Pielou1均勻度指數(shù)隨地下水位降低逐漸下降,而Berger-parker優(yōu)勢度指數(shù)則隨地下水位降低逐漸上升。在5個灘地樣地中(圖2),Shannon-wiener指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)具有相同變化趨勢,在地下水埋深為0—1.5 m時,Shannon-wiener指數(shù)在2.135—2.314之間變化,Margalef豐富度在2.191—2.237之間變化；而當(dāng)?shù)叵滤裆顬?.8—3.0 m時,Shannon-wiener指數(shù)在1.843—1.957之間變動,Margalef豐富度在1.487—1.606之間變化。均勻度指數(shù)及優(yōu)勢度指數(shù)隨地下水位降低總體變化趨勢不大,分別在0.800—0.932及0.290—0.445之間變化。在地貌類型為沙坡的樣地中(圖3),Shannon-wiener指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)隨地下水位降低逐漸減小,且在地下水位為15.0 m時趨近于0,而在地下水位埋深為1.0 m時的海子周邊沙坡上,兩者均具有最大值,分別為(1.877±0.145)及(1.634±0.300),當(dāng)?shù)叵滤淮笥?.5 m時,多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)隨地下水位降低急劇下降。優(yōu)勢度指數(shù)最大值出現(xiàn)在地下水位為15.0 m時的樣地上,此時僅發(fā)現(xiàn)沙蓬能夠在此生存。
2.3 不同生長型植物群落物種多樣性之間的關(guān)系
本文生長型分類主要參照1975年Whittaker等的分類系統(tǒng)[31],本文選擇灌木及草本兩個主要類型作為研究對象。
表1 樣帶1中不同地下水位埋深草本植物群落物種組成和重要值
圖2 不同地下水位埋深對草本植物群落物種多樣性的影響Fig.2 The species diversity of the herbaceous communities under different groundwater level
圖3顯示了研究區(qū)15個樣地灌木層及草本層植物群落物種多樣性及豐富度沿不同地下水位的變化趨勢。由圖3可知,灌木層植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位降低呈現(xiàn)波動變化的趨勢,草本層植物群落物種多樣性及豐富度則隨地下水位降低呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢。對于灌木層,Shannon-wiener指數(shù)在地下水位為2.0 m時達(dá)到最大值,為1.534,Margalef指數(shù)在地下水位為15.0 m時具有最大值,為1.442。圖3表明,當(dāng)?shù)叵滤?.5—5.0 m時,草本層植物群落物種多樣性明顯高于灌木層,但兩者之間的差距隨地下水位降低而逐漸縮小,在地下水位埋深大于5.0 m時,草本層多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層多樣性指數(shù)的趨勢。在地下水位為0.5 m時,草本層Shannon-Wiener指數(shù)是灌木層的4.1倍, Margalef指數(shù)是灌木層的12.2倍,而在地下水位為15.0 m時,草本層Shannon-Wiener指數(shù)及Margalef指數(shù)均降至0,而灌木層仍具有較高的值。
圖3 不同生長型植物群落物種多樣性與地下水位之間的關(guān)系Fig.3 The species diversity of the herb and the shrub communities under different groundwater level
2.4 生物量與地下水位
研究區(qū)主要3類地貌類型中草本層植物群落地上生物量與地下水位的方差分析結(jié)果如圖4所示。在丘間低地樣地中(圖4),地上生物量在地下水位為1.5m時具有最大值,為(324.3±35.2) g/m2；當(dāng)?shù)叵滤粸?.8—2.0m時,地上生物量與地下水位之間均不存在顯著性差異,而當(dāng)?shù)叵滤桓哂?.0 m時,地上生物量明顯減小；當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時,地上生物量僅為(129.8±12.9)g/m2。在灘地樣地中(圖4),地上生物量在地下水位為1.8 m時最高,為(715.30±25.46) g/m2；當(dāng)?shù)叵滤唤抵?.0 m時,地上生物量僅有(163.92±16.16) g/m2；地下水位為0.5—1.5m與地下水位為1.8 m時的地上生物量存在顯著性差異(P<0.05),且地下水位低于3.0 m與地下水位高于3.0 m的地上生物量也存在顯著性差異(P<0.05)。在沙坡樣地中(圖4),地上生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為5.0 m時,為(431.01±7.97) g/m2,且調(diào)查研究表明沙蓬在此區(qū)生長較適宜,相對密度高達(dá)65.8%。地上生物量最小值出現(xiàn)在地下水位為15 m時,僅為(83.34±28.91) g/m2,較最大值減少了80.7%。地下水位為1—3.5 m與地下水位為5.0 m時的地上生物量具有顯著性差異(P<0.05),且地下水位為1—3.5 m與地下水位9—15.0 m時地上生物量也差異顯著(P<0.05)。
圖4 不同地下水位埋深草本層的地上生物量Fig.4 The aboveground biomass of the herbaceous communities under different groundwater level
如圖5顯示了研究區(qū)主要3類地貌類型中草本層植物群落地下生物量與地下水位之間的關(guān)系。在丘間低地樣地中(圖5),當(dāng)?shù)叵滤粸?.5 m時,地下生物量最大,為(603.46±71.39) g/m2,較地上生物量增加46.3%；且當(dāng)?shù)叵滤坏陀? m時,地下生物量明顯減少；當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時,地下生物量僅為(90.1±7.5) g/m2。在灘地樣地中(圖5),當(dāng)?shù)叵滤粸?.8 m時,地下生物量最高,為(781.67±50.54) g/m2,且地下水位為1.8—2.2 m時的區(qū)域地下生物量明顯高于其他區(qū)域。當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時,地下生物量最低,為(297.37±57.76) g/m2,較最大值降低了62.0%。沙坡樣地中(圖5),地下生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為3.5 m的沙坡上,為(381.16±61.57) g/m2；當(dāng)?shù)叵滤坏陀? m時,地下生物量顯著減少(P<0.05),且當(dāng)?shù)叵滤粸?5.0 m時,地下生物量僅有(34.50±11.97) g/m2。
圖5 不同地下水位埋深草本層的地下生物量 Fig.5 The belowground biomass of the herbaceous communities under different groundwater level
3 討論
(1)荒漠區(qū)植物群落對地下水位的回應(yīng)體現(xiàn)之一是優(yōu)勢種群隨地下水位空間變化的過渡[32],而草本植物群落的外貌通常以優(yōu)勢種和種類組成為特征,因此優(yōu)勢種的更替成為群落變化的標(biāo)志[33]。樣帶1草本植物群落組成及重要值的分析表明,地下水位埋深及地貌類型均會影響草本植物群落組成及重要值,在地下水位為0.5、1.8、3.0 m時的灘地上,主要優(yōu)勢種依次為寸草和芨芨草、芨芨草和馬藺、狗尾草和堿茅；在地下水位為1.0、6.0、11 m時的沙坡中,主要優(yōu)勢種依次為大針茅、沙蓬、沙蓬和沙打旺。由此可知,寸草、大針茅、馬藺和芨芨草等草本植物存在最適生長的地下水位,這在一定程度上反映了不同植物對水分的利用及環(huán)境的適應(yīng)具有各自的策略和特征[34],而蒲公英、沙打旺等植物適應(yīng)范圍較廣,不受水位埋深控制,基本出現(xiàn)在所有的樣地上。
(2)草本植物群落物種多樣性及豐富度的研究表明,植物群落生長主要受地下水位埋深的影響。地下水位小于1.5 m時,植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位下降而增大,并在地下水位為1.5 m時植物群落物種多樣性及豐富度達(dá)到最大。地下水位大于1.5 m時,沙坡地及丘間低地植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位下降而降低,草本植物生長發(fā)育受到限制,表明植物生長對地下水位有很強(qiáng)的依賴性。由此可知,地下水位為1.5 m時是植被生長發(fā)育最適宜區(qū)域,有學(xué)者將此水位埋深界定為生態(tài)交錯帶臨界水位[34],是地下水資源開發(fā)過程中的生態(tài)敏感區(qū)。以上分析顯示,草本植物群落有一個最適生長的地下水位范圍,而后隨著地下水降低,物種多樣性指數(shù)逐漸降低,植物種類逐漸減少,植物群落結(jié)構(gòu)趨向簡單,表明地下水埋深是研究區(qū)草本植物生長的重要影響因素,是植被生存所依賴的最為重要的水分來源,這與前人的研究結(jié)果相似[32]。
(3)植物生長型(growth form)是表征群落外貌特征的重要指針[30]。對不同生長型植物群落物種多樣性之間的關(guān)系研究表明,當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮?.0 m時,草本層植物群落物種多樣性及豐富度明顯高于灌木層,但兩者之間的差距隨地下水位降低而逐漸縮小,在地下水位埋深大于5.0 m時,草本層多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層多樣性指數(shù)的現(xiàn)象。前人的相關(guān)研究成果顯示當(dāng)?shù)叵滤宦裆畲笥?.0 m時,表層土壤得到毛管水的補(bǔ)給減少而形成干旱,一些淺根草本植物因此無法生存,而一些深根系灌木植物的根系則可以向下延伸以獲得維持生存與生長的水分[35-36]。故當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮?.0 m時,灌木層植物群落物種多樣性及豐富度較草本層高。
(4)研究區(qū)主要3類地貌類型中草本層植物群落地上及地下部分生物量與地下水位埋深之間的關(guān)系研究表明：在丘間低地樣地中,在地下水位為1.5 m時,草本層植物群落地上生物量、地下生物量均具有最大值,植物多樣性及豐富度的研究結(jié)果同樣顯示,其最大值出現(xiàn)在此地下水位埋深上,由此可知,1.5 m水位埋深區(qū)域植物群落生物量最高、種群生長發(fā)育最好。在灘地樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.8 m時,地上生物量及地下生物量同時達(dá)到最大值,而植物群落物種多樣性及豐富度在該地下水位上具有最低值,主要是由于此水位埋深區(qū)域馬藺和芨芨草相對蓋度及冠幅較大的植物具有明顯的競爭優(yōu)勢,群落結(jié)構(gòu)單一。而當(dāng)?shù)叵滤唤抵?.0 m時,其生物量最低,只有一些耐干旱的植物如豬毛菜,狗尾草,蒲公英等在此分布。在沙坡樣地中,草本層植物群落地上生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為5.0 m的沙坡上,而地下生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為3.5 m的沙坡上,且當(dāng)?shù)叵滤坏陀?.0 m時,地下水位對地上生物量及地下生物量的影響均不顯著,表明當(dāng)?shù)叵滤坏陀?.0 m時,沙坡草本層生物量與地下水位不存在明顯的依賴關(guān)系。以上分析顯示,植物多樣性及豐富度和生物量之間沒有明顯的關(guān)聯(lián)性,地下水埋深與植物的關(guān)系方面并不是簡單的統(tǒng)計(jì)線性關(guān)系,而是植被、土壤、地下水綜合作用的復(fù)雜系統(tǒng)[32]。
4 結(jié)論
(1)地下水位高低及地貌類型均會影響草本層植物群落組成及重要值。灘地樣地中,隨地下水位降低,優(yōu)勢草本的更替方向?yàn)榇绮?芨芨草,馬藺,狗尾草,堿茅。而在沙坡樣地中,優(yōu)勢草本隨地下水位降低的更替方向?yàn)榇筢樏?沙鞭,沙蓬,沙打旺。
(2)草本植物生長對地下水位有很強(qiáng)的依賴性,地下水位為1.5 m時是草本植物群落生長發(fā)育最適宜區(qū)域,物種多樣性及豐富度達(dá)到最大,而后隨地下水位降低,草本植物生長發(fā)育受到限制。
(3)草本層植物群落生長有一個最適地下水位范圍,而灌木層植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位下降呈現(xiàn)波動變化的特征,且當(dāng)?shù)叵滤宦裆罡哂?.0 m時,草本層植物群落物種多樣性及豐富度明顯高于灌木層,在地下水位埋深低于5.0 m時,草本層多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層多樣性指數(shù)的現(xiàn)象。
(4)草本植物多樣性及豐富度和生物量之間沒有明顯的關(guān)聯(lián)性,丘間低地樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.5 m時,群落生物量最高、種群生長發(fā)育最好；灘地樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.8 m時,草本層植物群落地上生物量及地下生物量具有最大值,植物群落結(jié)構(gòu)則較為單一；沙坡樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時, 地上生物量及地下生物量最大值分別出現(xiàn)在不同的地下水位范圍,且當(dāng)?shù)叵滤坏陀?.0 m時,生物量與地下水位不存在明顯的依賴關(guān)系。
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Relationships among plant species diversity, biomass, and the groundwater table in the Hailiutu River basin
ZHU Li1,2,3, XU Guiqing1,3,*, LI Yan1,3, TANG Lisong1,3, NIU Ziru1,2,3
1StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China2UniversityofChinaAcademyofSciences,Beijing100049,China3FukangStationofDesertEcology,ChineseAcademyofSciences,Fukang831505,China
Based on the data from 117 sampling plots, the relationships between plant species diversity, biomass, and the groundwater table in the Hailiutu River basin were investigated. The main findings of this study can be summarized as follows: 1) The value and species composition of herbs in the plant community are greatly affected by the groundwater table and geomorphic type. In the flat land of river beds or lake beaches, a decrease in the groundwater table, resulted in a shift in dominant herbaceous plants fromCarexduriuscul,Achnatherumsplendens,Irislacteavar,Setairaviridis, toPuccinelliatenuiflorain sequence; however, on the slope of the sand-dune, the dominance was shown fromStipagrandis,Psammochloavillosa,AgriophyllumsquarrosumtoAstragalusadsurgensin sequence. 2) The species diversity and richness of the herbaceous plant community had a maximum value when the groundwater table was 1.5 m; therefore, the region with the depth of groundwater table at 1.5 m is the most suitable region for the herbaceous plant community growth and development. The species diversity and richness of the herb layer were significantly higher than those of the shrub layer when the groundwater depth was less than 5.0 m. However, when the groundwater table was greater than 5.0m, the species diversity of the herb layer was lower than that of the shrub layer. 3) The correlation among herbaceous plant diversity, richness, and biomass was not significant; in the flat land of river beds or lake beaches, the herb layer aboveground and underground biomass had a maximum value when the groundwater table was 1.8 m with simple plant community structure. However, on the slope of the sand dune, the aboveground biomass reached the highest value when the depth of groundwater table was 5.0 m, but the underground biomass was at a maximum when the groundwater table was 3.5 m. In conclusion, we found that there was no simple linear relationship among plant diversity, plant biomass, and groundwater table. There is an optimal ground water table level for both plant diversity and biomass: values higher or lower than this value will cause a reduction in plant diversity or biomass.
groundwater level; Hailiutu river basin; plant diversity; biomass
國家自然科學(xué)基金新疆聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1603105)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41671051)；中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究項(xiàng)目(QYZDJ-SSW-DQC014)
2015- 10- 30;
日期:2016- 08- 02
10.5846/stxb201510302194
*通訊作者Corresponding author.E-mail: xugq@ms.xjb.ac.cn
朱麗,徐貴青,李彥,唐立松,牛子儒.物種多樣性及生物量與地下水位的關(guān)系——以海流兔河流域?yàn)槔?生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(6):1912- 1921.
Zhu L, Xu G Q, Li Y, Tang L S, Niu Z R.Relationships among plant species diversity, biomass, and the groundwater table in the Hailiutu River basin.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1912- 1921.
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朱 麗,徐貴青,李 彥,唐立松,牛子儒
1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站,阜康 831505
物種多樣性及生物量與地下水位的關(guān)系
——以海流兔河流域?yàn)槔?/p>
朱 麗1,2,3,徐貴青1,3,*,李 彥1,3,唐立松1,3,牛子儒1,2,3
1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站,阜康 831505
以3條樣帶上117塊植被群落調(diào)查樣方為基礎(chǔ)資料,研究了海流兔河流域植被物種多樣性及生物量與地下水位之間的關(guān)系。結(jié)果表明：1)地下水位高低及地貌類型均會影響草本層植物群落組成及優(yōu)勢種構(gòu)成。灘地樣地中,隨地下水位降低,優(yōu)勢草本的更替方向?yàn)榇绮?芨芨草,馬藺,狗尾草,堿茅；沙坡樣地中,優(yōu)勢草本的更替方向?yàn)榇筢樏?沙鞭,沙蓬,沙打旺。2)地下水位為1.5 m時是草本植物群落生長發(fā)育最適宜區(qū)域,物種多樣性及豐富度達(dá)到最大,而灌木層物種多樣性及豐富度隨地下水位下降呈現(xiàn)波動變化的特征；當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮?.0 m時,草本層物種多樣性及豐富度明顯高于灌木層,在地下水位埋深大于5.0 m時,草本層物種多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層的現(xiàn)象。3)草本植物多樣性及豐富度和生物量之間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng),灘地樣地中,草本層地上生物量及地下生物量在地下水位為1.8 m時具有最大值,但植物群落結(jié)構(gòu)較為單一；沙坡樣地中,地上生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為5.0 m的區(qū)域內(nèi),而地下生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為3.5 m時。綜上,物種多樣性、地上及地下生物量與地下水位都不是簡單的線性關(guān)系,而是有一個最適水位；高于或低于這個最適水位,多樣性和生物量都會下降。
地下水位；海流兔河流域；物種多樣性；生物量
生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容[1- 5]。物種多樣性作為群落生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究的核心問題之一,是維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定的基礎(chǔ)[5- 8]。物種多樣性的變化可以直接或間接反映出群落或生境中物種豐富度、均勻度的變化,以及不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[9],因此物種多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能中占有重要地位。物種多樣性變化的研究在國內(nèi)外較為普遍,主要集中在物種多樣性隨海拔梯度的變化[10- 13]以及水分因子對物種多樣性的影響[14- 16]方面。但相關(guān)的荒漠植物物種多樣性的研究較為少見,尤其對極端干旱地區(qū)物種多樣性變化與環(huán)境因子的研究極為有限。
干旱半干旱區(qū)特殊的環(huán)境條件導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)脆弱,成為植物多樣性受威脅最嚴(yán)重的地區(qū)[8,17-18]。該類地區(qū)自然降雨稀少,植被生長經(jīng)常需要地下水,地下水補(bǔ)給成為植物用水的關(guān)鍵部分[15,19],因而地下水位高低很大程度上影響了植被群落類型和物種多樣性[20]。研究該類地區(qū)植被物種多樣性與地下水的相互依存關(guān)系,對于生態(tài)環(huán)境環(huán)境保護(hù)具有重要意義[21]。近年來由于人口增加、過度放牧、濫墾土地,加之礦產(chǎn)資源大規(guī)模開發(fā)利用,致使海流兔河流域地下水位降低,牧區(qū)荒漠化加劇,植被物種多樣性遭受了嚴(yán)重破壞[22-23]。本文采用野外調(diào)查的方法,通過研究地下水位與植被群落物種組成、物種多樣性以及植被地上、地下生物量的關(guān)系,探討地下水開發(fā)對研究區(qū)植被結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生物量的影響,進(jìn)而為土地沙化的治理及恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1 研究區(qū)概況與研究方法
1.1 研究區(qū)概況
海流兔河流域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)和陜西省交界處,北起烏審旗的巴彥柴達(dá)木鄉(xiāng)、南至韓家峁、西起烏審旗的查汗敖包、東至榆林大海則三隊(duì),流域面積約2602 km2,地理位置為108°56′—109°36′E,38°01′—38°42′N。該流域位于毛烏素沙漠與陜北黃土高原的過渡帶,全區(qū)總的地勢是北高、南低,東西高,中間低,海拔高程在982.0 m到1479.5 m之間,最高點(diǎn)位于烏審旗東北方向的巴彥敖包二隊(duì),高程為1479.5 m,最低點(diǎn)位于海流兔河匯入無定河的河口,高程982.0 m,最大相對高差500 m左右。本區(qū)以風(fēng)沙灘地為主,僅在東南和西部部分地區(qū)為沙蓋黃土梁崗,中部為海流兔河河谷。地貌類型根據(jù)成因和形態(tài)劃分為河谷、灘地,沙丘及沙梁[21,24]。
圖1 研究區(qū)位置和樣地分布 Fig.1 The location of research area and the sample plot distribution
本區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,全年多風(fēng)少雨,典型干旱、半干旱草原環(huán)境；年平均氣溫6.6—8.6℃,年日照2700h左右；年均降水量334.0—364.74 mm,多集中在7—9月份,為全年降水的65%—70%；年平均水面蒸發(fā)量1883.48—2186.9 mm,區(qū)內(nèi)僅有一條河流即海流兔河,發(fā)源于烏審旗新廟巴嘎,河總長120.9 km,其中本區(qū)內(nèi)長45.2 km。研究區(qū)包含第四系沖積、沖湖積層孔隙潛水和白堊系洛河組砂巖裂隙孔隙水兩個含水層。主要植物種類有沙柳(Salixpsammophila)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylia)、楊柴(Hedysarumlaeve)、油蒿(Artemisiaordosica)、烏柳(Salixcheilophila)、大針茅(Stipagrandis)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、山苦荬(Ixerisdenticulata)、豬毛菜(Salsolacollina)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、狗尾草(Setariaviridis)等。
1.2 樣地設(shè)置和地下水位調(diào)查
本文根據(jù)前期調(diào)查結(jié)合地貌類型,在流域上游沿西向和北向各設(shè)置1個樣帶,在流域中下游依據(jù)等高線地形圖沿山脊線自西北向東南選取第3條樣帶。每條樣帶根據(jù)自然存在的不同地下水位埋深間隔一定距離選取5個樣地。每個樣地隨機(jī)選取1—3個10 m×10 m灌木樣方,在每個灌木樣方內(nèi)沿對角線方向選取3個1 m×1 m草本樣方。由于研究區(qū)內(nèi)自然生長的喬木稀少,且大部分是人工種植,因此本研究僅選取灌木及草本作為研究對象。共設(shè)置樣方117塊,其中灌木24塊,草本93塊。詳細(xì)記錄草本及灌木樣方中所出現(xiàn)植物的名稱、叢(株)數(shù)、冠幅、株高、分種蓋度、頻度等指針,同時記錄樣方所在地坡度、坡向及土壤類型等環(huán)境因素。樣地地下水位的測定分兩種情況進(jìn)行,當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮? m時,利用人工土鉆法測定；當(dāng)埋深超過3 m時,則根據(jù)克里格空間插值的方法確定。利用GPS定位系統(tǒng),測定樣地中心經(jīng)緯度及海拔等地理位置信息。
1.3 物種多樣性分析
物種多樣性的衡量一般通過對群落或生境內(nèi)物種豐富度、物種均勻度的測量獲得[25]。選用重要值評價(jià)植物種群在群落中的作用[26],計(jì)算公式為:重要值=相對蓋度+相對密度+相對高度[27]。對樣方內(nèi)出現(xiàn)的每種植物重要值進(jìn)行逐一計(jì)算。物種優(yōu)勢度受到相對密度、相對高度、相對頻度和相對蓋度等綜合因素的影響[28],本文選擇相對重要值對物種優(yōu)勢度進(jìn)行衡量。調(diào)查樣地的物種多樣性,采用樣地內(nèi)各個樣方的物種多樣性平均值[29-30]。選用的多樣性指數(shù)及計(jì)算方法如下：
Shannon-Wiener多樣性指數(shù)
Simpson指數(shù)
Margalef豐富度指數(shù)
dMa=(S-1)/logN
Pielou1均勻度指數(shù)
Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)
I=Nmax/N
式中，Pi為種i的相對重要值；Ni為種i的重要值；N為種i所在樣方的各個種的重要值之和；Pi=Ni/N；S為種i所在樣方的物種總數(shù)；Nmax為群落中最大種的重要值。
1.4 生物量測定
同時對地上生物量及地下生物量進(jìn)行取樣,地上生物量測定采用收獲法,將樣方內(nèi)的植物齊地面刈割,除去粘附的土壤、礫石等雜質(zhì)后帶回實(shí)驗(yàn)室,在65℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒重；地下生物量用土鉆取樣,每個小樣方收獲地上部分后,掃除地表雜物,每10 cm為一層采集地下根系,取樣深度40 cm,樣品按層裝入布袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室。然后將其用水沖洗、分離,分離后將根系按層裝入布袋中置于65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重。全部生物量均以烘干計(jì)重。
本文資料統(tǒng)計(jì)采用SPSS 17.0,采用LSD多重比較對地上及地下部分生物量與地下水位數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,本文繪圖均在Origin 8.5中完成。
2 結(jié)果
2.1 植物群落物種組成與地下水位
樣方調(diào)查結(jié)果表明,研究樣地共出現(xiàn)植物種類44種,其中灌木及半灌木12種,草本植物32種,分屬25科41屬,其中禾本科8種,菊科6種,豆科7種,藜科4種,其他科屬均為1—2種。隨地下水位降低,樣帶1從S1-1至S1-5出現(xiàn)的物種數(shù)依次為29、9、22、17、5；樣帶2從S2-1至S2-5出現(xiàn)的物種數(shù)依次為28、9、21、9、7；樣帶3從S3-1至S3-5出現(xiàn)的物種數(shù)依次是20、16、16、10、9。由此表明,隨著地下水位的降低,植物物種數(shù)呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢。
以樣帶1為例,草本層植物名錄及其重要值如表1所示。地下水位為0.5 m時的海子周邊灘地上優(yōu)勢種主要為寸草(重要值0.89)及芨芨草(重要值0.61),其主要的伴生植物有堿茅,沙打旺及補(bǔ)血草。當(dāng)?shù)叵滤恢饾u上升到1.0 m時的沙坡地中,以大針茅(0.56)為其優(yōu)勢種,主要的伴生種是白茅及山苦荬,此時在局部的沙丘中,開始出現(xiàn)沙蓬及沙鞭等沙生植物。在地下水位為1.8 m的灘地上,芨芨草(重要值0.98)占據(jù)了優(yōu)勢地位,其相對優(yōu)勢物種是馬藺(重要值0.50)及寸草(重要值0.50)。在地下水位為2.0 m時的丘間低地上,一些適口性較差的植物例如芨芨草在此區(qū)域極少分布,逐漸以常見種大針茅(重要值0.52)及狗尾草(重要值0.48)為主,其主要伴生植物為白茅及沙打旺。當(dāng)?shù)叵滤唤抵?.0 m時的灘地上,狗尾草(重要值0.60)仍占優(yōu)勢地位,且堿茅(重要值0.72)的競爭力有所增強(qiáng),成為此區(qū)域的優(yōu)勢物種。蒲公英耐干旱且適應(yīng)范圍較廣,基本出現(xiàn)在所有樣地中,且在地下水位為4.0 m時其具有明顯的競爭優(yōu)勢(重要值0.51)。隨地下水位降低,草本群落物種數(shù)逐漸減少。在地下水位為6.0 m時的沙丘中,只有4種草本植物出現(xiàn),而以沙生植物沙蓬(重要值1.83)為優(yōu)勢物種,其主要伴生種為堿茅和蒲公英。在地下水位最低點(diǎn)11.0 m時的沙梁上,僅有2種草本植物能生存,即沙蓬(重要值2.25)和沙打旺(重要值0.75)。
2.2 植物群落物種多樣性與地下水位
由于本區(qū)不同地貌地形對植被群落物種構(gòu)成具有較大影響,故本文根據(jù)取樣樣地地貌特征,主要分灘地(主要包括河灘,湖邊及海子周邊的灘地)、沙坡(主要包括沙丘及沙梁坡面)及丘間低地3種地貌類型對不同地下水位與草本群落物種多樣性的關(guān)系進(jìn)行研究。
草本層植物群落多樣性指數(shù)隨地下水位埋深的變化情況如圖2所示。在地貌類型為丘間低地的6個樣地中(圖2),Shannon-wiener多樣性指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)隨地下水位降低呈現(xiàn)先增后減的趨勢,Shannon-wiener多樣性指數(shù)在地下水位為1.5 m時具有最大值,為(2.239±0.04)；Margalef豐富度指數(shù)在地下水位為2.0 m時具有最大值,達(dá)(2.023±0.069),兩者均在地下水位為8.0 m時具有最小值,分別為(0.573±0.05)及(0.242±0.002)。Pielou1均勻度指數(shù)隨地下水位降低逐漸下降,而Berger-parker優(yōu)勢度指數(shù)則隨地下水位降低逐漸上升。在5個灘地樣地中(圖2),Shannon-wiener指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)具有相同變化趨勢,在地下水埋深為0—1.5 m時,Shannon-wiener指數(shù)在2.135—2.314之間變化,Margalef豐富度在2.191—2.237之間變化；而當(dāng)?shù)叵滤裆顬?.8—3.0 m時,Shannon-wiener指數(shù)在1.843—1.957之間變動,Margalef豐富度在1.487—1.606之間變化。均勻度指數(shù)及優(yōu)勢度指數(shù)隨地下水位降低總體變化趨勢不大,分別在0.800—0.932及0.290—0.445之間變化。在地貌類型為沙坡的樣地中(圖3),Shannon-wiener指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)隨地下水位降低逐漸減小,且在地下水位為15.0 m時趨近于0,而在地下水位埋深為1.0 m時的海子周邊沙坡上,兩者均具有最大值,分別為(1.877±0.145)及(1.634±0.300),當(dāng)?shù)叵滤淮笥?.5 m時,多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)隨地下水位降低急劇下降。優(yōu)勢度指數(shù)最大值出現(xiàn)在地下水位為15.0 m時的樣地上,此時僅發(fā)現(xiàn)沙蓬能夠在此生存。
2.3 不同生長型植物群落物種多樣性之間的關(guān)系
本文生長型分類主要參照1975年Whittaker等的分類系統(tǒng)[31],本文選擇灌木及草本兩個主要類型作為研究對象。
表1 樣帶1中不同地下水位埋深草本植物群落物種組成和重要值
圖2 不同地下水位埋深對草本植物群落物種多樣性的影響Fig.2 The species diversity of the herbaceous communities under different groundwater level
圖3顯示了研究區(qū)15個樣地灌木層及草本層植物群落物種多樣性及豐富度沿不同地下水位的變化趨勢。由圖3可知,灌木層植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位降低呈現(xiàn)波動變化的趨勢,草本層植物群落物種多樣性及豐富度則隨地下水位降低呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢。對于灌木層,Shannon-wiener指數(shù)在地下水位為2.0 m時達(dá)到最大值,為1.534,Margalef指數(shù)在地下水位為15.0 m時具有最大值,為1.442。圖3表明,當(dāng)?shù)叵滤?.5—5.0 m時,草本層植物群落物種多樣性明顯高于灌木層,但兩者之間的差距隨地下水位降低而逐漸縮小,在地下水位埋深大于5.0 m時,草本層多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層多樣性指數(shù)的趨勢。在地下水位為0.5 m時,草本層Shannon-Wiener指數(shù)是灌木層的4.1倍, Margalef指數(shù)是灌木層的12.2倍,而在地下水位為15.0 m時,草本層Shannon-Wiener指數(shù)及Margalef指數(shù)均降至0,而灌木層仍具有較高的值。
圖3 不同生長型植物群落物種多樣性與地下水位之間的關(guān)系Fig.3 The species diversity of the herb and the shrub communities under different groundwater level
2.4 生物量與地下水位
研究區(qū)主要3類地貌類型中草本層植物群落地上生物量與地下水位的方差分析結(jié)果如圖4所示。在丘間低地樣地中(圖4),地上生物量在地下水位為1.5m時具有最大值,為(324.3±35.2) g/m2；當(dāng)?shù)叵滤粸?.8—2.0m時,地上生物量與地下水位之間均不存在顯著性差異,而當(dāng)?shù)叵滤桓哂?.0 m時,地上生物量明顯減小；當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時,地上生物量僅為(129.8±12.9)g/m2。在灘地樣地中(圖4),地上生物量在地下水位為1.8 m時最高,為(715.30±25.46) g/m2；當(dāng)?shù)叵滤唤抵?.0 m時,地上生物量僅有(163.92±16.16) g/m2；地下水位為0.5—1.5m與地下水位為1.8 m時的地上生物量存在顯著性差異(P<0.05),且地下水位低于3.0 m與地下水位高于3.0 m的地上生物量也存在顯著性差異(P<0.05)。在沙坡樣地中(圖4),地上生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為5.0 m時,為(431.01±7.97) g/m2,且調(diào)查研究表明沙蓬在此區(qū)生長較適宜,相對密度高達(dá)65.8%。地上生物量最小值出現(xiàn)在地下水位為15 m時,僅為(83.34±28.91) g/m2,較最大值減少了80.7%。地下水位為1—3.5 m與地下水位為5.0 m時的地上生物量具有顯著性差異(P<0.05),且地下水位為1—3.5 m與地下水位9—15.0 m時地上生物量也差異顯著(P<0.05)。
圖4 不同地下水位埋深草本層的地上生物量Fig.4 The aboveground biomass of the herbaceous communities under different groundwater level
如圖5顯示了研究區(qū)主要3類地貌類型中草本層植物群落地下生物量與地下水位之間的關(guān)系。在丘間低地樣地中(圖5),當(dāng)?shù)叵滤粸?.5 m時,地下生物量最大,為(603.46±71.39) g/m2,較地上生物量增加46.3%；且當(dāng)?shù)叵滤坏陀? m時,地下生物量明顯減少；當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時,地下生物量僅為(90.1±7.5) g/m2。在灘地樣地中(圖5),當(dāng)?shù)叵滤粸?.8 m時,地下生物量最高,為(781.67±50.54) g/m2,且地下水位為1.8—2.2 m時的區(qū)域地下生物量明顯高于其他區(qū)域。當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時,地下生物量最低,為(297.37±57.76) g/m2,較最大值降低了62.0%。沙坡樣地中(圖5),地下生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為3.5 m的沙坡上,為(381.16±61.57) g/m2；當(dāng)?shù)叵滤坏陀? m時,地下生物量顯著減少(P<0.05),且當(dāng)?shù)叵滤粸?5.0 m時,地下生物量僅有(34.50±11.97) g/m2。
圖5 不同地下水位埋深草本層的地下生物量 Fig.5 The belowground biomass of the herbaceous communities under different groundwater level
3 討論
(1)荒漠區(qū)植物群落對地下水位的回應(yīng)體現(xiàn)之一是優(yōu)勢種群隨地下水位空間變化的過渡[32],而草本植物群落的外貌通常以優(yōu)勢種和種類組成為特征,因此優(yōu)勢種的更替成為群落變化的標(biāo)志[33]。樣帶1草本植物群落組成及重要值的分析表明,地下水位埋深及地貌類型均會影響草本植物群落組成及重要值,在地下水位為0.5、1.8、3.0 m時的灘地上,主要優(yōu)勢種依次為寸草和芨芨草、芨芨草和馬藺、狗尾草和堿茅；在地下水位為1.0、6.0、11 m時的沙坡中,主要優(yōu)勢種依次為大針茅、沙蓬、沙蓬和沙打旺。由此可知,寸草、大針茅、馬藺和芨芨草等草本植物存在最適生長的地下水位,這在一定程度上反映了不同植物對水分的利用及環(huán)境的適應(yīng)具有各自的策略和特征[34],而蒲公英、沙打旺等植物適應(yīng)范圍較廣,不受水位埋深控制,基本出現(xiàn)在所有的樣地上。
(2)草本植物群落物種多樣性及豐富度的研究表明,植物群落生長主要受地下水位埋深的影響。地下水位小于1.5 m時,植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位下降而增大,并在地下水位為1.5 m時植物群落物種多樣性及豐富度達(dá)到最大。地下水位大于1.5 m時,沙坡地及丘間低地植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位下降而降低,草本植物生長發(fā)育受到限制,表明植物生長對地下水位有很強(qiáng)的依賴性。由此可知,地下水位為1.5 m時是植被生長發(fā)育最適宜區(qū)域,有學(xué)者將此水位埋深界定為生態(tài)交錯帶臨界水位[34],是地下水資源開發(fā)過程中的生態(tài)敏感區(qū)。以上分析顯示,草本植物群落有一個最適生長的地下水位范圍,而后隨著地下水降低,物種多樣性指數(shù)逐漸降低,植物種類逐漸減少,植物群落結(jié)構(gòu)趨向簡單,表明地下水埋深是研究區(qū)草本植物生長的重要影響因素,是植被生存所依賴的最為重要的水分來源,這與前人的研究結(jié)果相似[32]。
(3)植物生長型(growth form)是表征群落外貌特征的重要指針[30]。對不同生長型植物群落物種多樣性之間的關(guān)系研究表明,當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮?.0 m時,草本層植物群落物種多樣性及豐富度明顯高于灌木層,但兩者之間的差距隨地下水位降低而逐漸縮小,在地下水位埋深大于5.0 m時,草本層多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層多樣性指數(shù)的現(xiàn)象。前人的相關(guān)研究成果顯示當(dāng)?shù)叵滤宦裆畲笥?.0 m時,表層土壤得到毛管水的補(bǔ)給減少而形成干旱,一些淺根草本植物因此無法生存,而一些深根系灌木植物的根系則可以向下延伸以獲得維持生存與生長的水分[35-36]。故當(dāng)?shù)叵滤宦裆钚∮?.0 m時,灌木層植物群落物種多樣性及豐富度較草本層高。
(4)研究區(qū)主要3類地貌類型中草本層植物群落地上及地下部分生物量與地下水位埋深之間的關(guān)系研究表明：在丘間低地樣地中,在地下水位為1.5 m時,草本層植物群落地上生物量、地下生物量均具有最大值,植物多樣性及豐富度的研究結(jié)果同樣顯示,其最大值出現(xiàn)在此地下水位埋深上,由此可知,1.5 m水位埋深區(qū)域植物群落生物量最高、種群生長發(fā)育最好。在灘地樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.8 m時,地上生物量及地下生物量同時達(dá)到最大值,而植物群落物種多樣性及豐富度在該地下水位上具有最低值,主要是由于此水位埋深區(qū)域馬藺和芨芨草相對蓋度及冠幅較大的植物具有明顯的競爭優(yōu)勢,群落結(jié)構(gòu)單一。而當(dāng)?shù)叵滤唤抵?.0 m時,其生物量最低,只有一些耐干旱的植物如豬毛菜,狗尾草,蒲公英等在此分布。在沙坡樣地中,草本層植物群落地上生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為5.0 m的沙坡上,而地下生物量最大值出現(xiàn)在地下水位為3.5 m的沙坡上,且當(dāng)?shù)叵滤坏陀?.0 m時,地下水位對地上生物量及地下生物量的影響均不顯著,表明當(dāng)?shù)叵滤坏陀?.0 m時,沙坡草本層生物量與地下水位不存在明顯的依賴關(guān)系。以上分析顯示,植物多樣性及豐富度和生物量之間沒有明顯的關(guān)聯(lián)性,地下水埋深與植物的關(guān)系方面并不是簡單的統(tǒng)計(jì)線性關(guān)系,而是植被、土壤、地下水綜合作用的復(fù)雜系統(tǒng)[32]。
4 結(jié)論
(1)地下水位高低及地貌類型均會影響草本層植物群落組成及重要值。灘地樣地中,隨地下水位降低,優(yōu)勢草本的更替方向?yàn)榇绮?芨芨草,馬藺,狗尾草,堿茅。而在沙坡樣地中,優(yōu)勢草本隨地下水位降低的更替方向?yàn)榇筢樏?沙鞭,沙蓬,沙打旺。
(2)草本植物生長對地下水位有很強(qiáng)的依賴性,地下水位為1.5 m時是草本植物群落生長發(fā)育最適宜區(qū)域,物種多樣性及豐富度達(dá)到最大,而后隨地下水位降低,草本植物生長發(fā)育受到限制。
(3)草本層植物群落生長有一個最適地下水位范圍,而灌木層植物群落物種多樣性及豐富度隨地下水位下降呈現(xiàn)波動變化的特征,且當(dāng)?shù)叵滤宦裆罡哂?.0 m時,草本層植物群落物種多樣性及豐富度明顯高于灌木層,在地下水位埋深低于5.0 m時,草本層多樣性指數(shù)開始出現(xiàn)低于灌木層多樣性指數(shù)的現(xiàn)象。
(4)草本植物多樣性及豐富度和生物量之間沒有明顯的關(guān)聯(lián)性,丘間低地樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.5 m時,群落生物量最高、種群生長發(fā)育最好；灘地樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.8 m時,草本層植物群落地上生物量及地下生物量具有最大值,植物群落結(jié)構(gòu)則較為單一；沙坡樣地中,當(dāng)?shù)叵滤粸?.0 m時, 地上生物量及地下生物量最大值分別出現(xiàn)在不同的地下水位范圍,且當(dāng)?shù)叵滤坏陀?.0 m時,生物量與地下水位不存在明顯的依賴關(guān)系。
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Relationships among plant species diversity, biomass, and the groundwater table in the Hailiutu River basin
ZHU Li1,2,3, XU Guiqing1,3,*, LI Yan1,3, TANG Lisong1,3, NIU Ziru1,2,3
1StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China2UniversityofChinaAcademyofSciences,Beijing100049,China3FukangStationofDesertEcology,ChineseAcademyofSciences,Fukang831505,China
Based on the data from 117 sampling plots, the relationships between plant species diversity, biomass, and the groundwater table in the Hailiutu River basin were investigated. The main findings of this study can be summarized as follows: 1) The value and species composition of herbs in the plant community are greatly affected by the groundwater table and geomorphic type. In the flat land of river beds or lake beaches, a decrease in the groundwater table, resulted in a shift in dominant herbaceous plants fromCarexduriuscul,Achnatherumsplendens,Irislacteavar,Setairaviridis, toPuccinelliatenuiflorain sequence; however, on the slope of the sand-dune, the dominance was shown fromStipagrandis,Psammochloavillosa,AgriophyllumsquarrosumtoAstragalusadsurgensin sequence. 2) The species diversity and richness of the herbaceous plant community had a maximum value when the groundwater table was 1.5 m; therefore, the region with the depth of groundwater table at 1.5 m is the most suitable region for the herbaceous plant community growth and development. The species diversity and richness of the herb layer were significantly higher than those of the shrub layer when the groundwater depth was less than 5.0 m. However, when the groundwater table was greater than 5.0m, the species diversity of the herb layer was lower than that of the shrub layer. 3) The correlation among herbaceous plant diversity, richness, and biomass was not significant; in the flat land of river beds or lake beaches, the herb layer aboveground and underground biomass had a maximum value when the groundwater table was 1.8 m with simple plant community structure. However, on the slope of the sand dune, the aboveground biomass reached the highest value when the depth of groundwater table was 5.0 m, but the underground biomass was at a maximum when the groundwater table was 3.5 m. In conclusion, we found that there was no simple linear relationship among plant diversity, plant biomass, and groundwater table. There is an optimal ground water table level for both plant diversity and biomass: values higher or lower than this value will cause a reduction in plant diversity or biomass.
groundwater level; Hailiutu river basin; plant diversity; biomass
國家自然科學(xué)基金新疆聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1603105)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41671051)；中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究項(xiàng)目(QYZDJ-SSW-DQC014)
2015- 10- 30;
日期:2016- 08- 02
10.5846/stxb201510302194
*通訊作者Corresponding author.E-mail: xugq@ms.xjb.ac.cn
朱麗,徐貴青,李彥,唐立松,牛子儒.物種多樣性及生物量與地下水位的關(guān)系——以海流兔河流域?yàn)槔?生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(6):1912- 1921.
Zhu L, Xu G Q, Li Y, Tang L S, Niu Z R.Relationships among plant species diversity, biomass, and the groundwater table in the Hailiutu River basin.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1912- 1921.
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