不同郁閉度控制下馬尾松(Pinusmassoniana)人工林土壤動物群落特征

周泓楊,張 健,,*,張丹桔,張 捷,魏大平,趙燕波,趙 波,李川北

1 四川農業大學生態林業研究所, 林業生態工程省級重點實驗室 成都 611130 2 四川農業大學林學院, 成都 611130

不同郁閉度控制下馬尾松(Pinusmassoniana)人工林土壤動物群落特征

周泓楊1,張 健1,2,*,張丹桔1,張 捷1,魏大平1,趙燕波1,趙 波2,李川北2

1 四川農業大學生態林業研究所, 林業生態工程省級重點實驗室 成都 611130 2 四川農業大學林學院, 成都 611130

馬尾松人工林; 郁閉度; 土壤動物; 群落結構

土壤動物作為森林生態系統的重要組成部分,與地下植物根系、微生物等一起構成完整穩定的食物網絡,在人工林土壤活性及養分循環方面發揮了積極作用[1]。土壤動物取食、掘穴等活動直接促進枯落物分解和粉碎,增加了土壤有機元素的有效性,促進微生物多樣性和土壤微環境異質性,能夠加速養分循環[2],影響土壤有機質穩定性和碳、氮平衡[3]。土壤動物與土壤微生物及地上部分的相互關系有利于森林生態系統功能的發揮[4]。因此,研究森林生態系統土壤動物群落結構和功能具有十分重要的意義。目前,關于人工林經營與生態系統中土壤動物群落結構和功能的研究已有大量報道,如Andrey[5]等研究了云杉純林經過4個演替階段發展成混交林對土壤甲螨群落結構的影響。張良輝[6]研究了川西亞高山米亞羅林區云杉人工林不同大小林窗以及不同強度撫育間伐調控下植物和土壤動物多樣性。而關于人工林不同郁閉度的生態功能研究還相對較少[7]。

馬尾松(Pinusmassoniana)作為我國南方和長江流域低山丘陵區主要造林樹種,面積超過200萬hm2,在人工林中占有很大比例[8]。然而,馬尾松人工林林下植被結構單一、生物多樣性降低[9]；馬尾松凋落物腐化分解產生的有機酸等導致土壤酸化,降低了部分養分元素有效性[10]；連栽馬尾松林使土壤速效氮、速效磷、代換性鈣鎂離子含量明顯下降,土壤酶類活性及微生物區系隨之相應變化,從而影響整個馬尾松林下土壤代謝活動[11]。因此,采取科學的撫育措施加強馬尾松人工林經營的要求非常迫切。林分郁閉度作為反映森林結構和環境狀態的重要因子,在林分結構構建與調控過程中為確定撫育措施和撫育強度提供參考[12]。通過郁閉度調節林內光照和水分,減小森林生態系統中光合有效輻射、土壤溫度、土壤含水量、空氣濕度和溫度的極端分布,為林下植被發育和生物活動創造穩定良好的小生境[13]。土壤動物對生存環境的感受與適應,決定了郁閉度變化也顯然會影響到土壤生態系統中土壤動物的群落結構組成。而目前關于不同郁閉度對土壤生態系統尤其是對土壤動物的研究還未見報道,難以完整全面地解釋郁閉度生態效應及其響應機制。

土壤動物群落受氣溫和降雨的季節變化,在亞熱帶針葉林中通常于秋季大量發生[14]。為此,本文選擇四川宜賓11年生馬尾松人工林作為研究對象,通過撫育間伐結合修枝控制形成5個郁閉度梯度(0.5、0.6、0.7、0.8、0.9),于2014年10月在不同郁閉度下馬尾松人工林進行土壤動物群落組成、結構及多樣性研究,以期為馬尾松人工林的科學經營和管理提供依據。

1 研究區概況

研究區位于四川省高縣來復鎮(28°11′—28°47′ N,104°21′—104°48′ E),地處四川盆地南緣。該地屬中亞熱帶濕潤季風氣候,氣候溫和,雨量充沛。年平均氣溫18.1 ℃,最高氣溫(7月)36.8 ℃,最低氣溫(1月)7.8 ℃,年均降雨量1 021 mm。相對濕度81%,年日照時數1 148 h。地貌以低山丘陵為主,海拔412—567 m。土壤類型為發育在砂巖上的山地黃壤。植被絕大部分為原始植被受破壞后的次生植被,馬尾松人工林林分結構簡單,初植密度較大。常見林下灌木有枹櫟(Quercusserrate)、黃牛奶(Symplocoslaurina)、梨葉懸鉤子(Rubuspirifolius)等,草本層有淡竹葉(Lophatherumgracile),金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、山菅蘭(Dianellaensifolia)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設置

本次實驗樣地位于高縣來復鎮森林經營所毛顛坳V1林班大窩場。2013年9月,在已有馬尾松人工林(2.84 hm2,郁閉度0.9,林齡11 a,栽植密度1.5 m×1.5 m)的基礎上通過間伐、修枝形成郁閉度為0.5、0.6、0.7、0.8、0.9梯度系列樣地。郁閉度采用數字式植物冠層分析儀(CI- 110)測定。每個處理林分面積約為20 m×20 m。每個郁閉度設置3個重復樣地。每個樣地間隔10 m,樣地邊界離林緣不小于10 m。樣地基本情況見表1,其中土壤性質的測定于2014年10月與土壤動物樣品采集同步進行,以“品”字形采樣法采集0—15 cm層土壤混合樣品并測定。

表1 高縣來復不同郁閉度馬尾松人工林樣地概況(平均值±標準誤)

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 樣品采集與分離

2014年10月,在樣方內以“五點法”進行采樣,樣點選擇較為平坦、人為活動少且避開斜坡地、洼地、巖石、倒木和大樹根。每個采樣點分為枯落物層、0—5 cm、5—10 cm 3個不同層次取樣。土壤動物按體形、習性及其在食物分解過程中的作用分為大型和中小型兩類[15- 16]。其中,大型土壤動物主要是指野外調查中肉眼可見的在淺層土壤活動的大型種類,采用手撿法,采樣面積為50 cm×50 cm(0.25 m2),將收集到的土壤動物放入盛有濃度為75%的酒精容器中殺死后帶回實驗室在解剖鏡下分類計數；中小型土壤動物包括用濕漏斗法(Baermann法)收集的小型濕生土壤動物和用干漏斗法(Tullgren法)收集的中小型節肢動物。首先在采樣點收集10 cm×10 cm(0.01 m2)枯落物帶回實驗室用Tullgren法分離土壤動物,再用環刀(100 mL)自下往上順次取土,每個土層取兩個土樣,帶回實驗室分別用Tullgren干漏斗和Baermann濕漏斗分離。由于濕生土壤動物平均密度較大,用于分離濕生的土壤樣品采用“四分法”取四分之一(25 mL)進行分離[17]。

土壤動物的分離在烘蟲箱中進行,控制烘蟲箱溫度在35—50 ℃,烘蟲時間為48 h,其中濕生土壤動物在分離4 h后觀察一次,以防線蟲自溶。干漏斗法分離出的土壤動物用盛有75%濃度的酒精收集于培養皿中,濕生土壤動物則用清水。對分離出的土壤動物進行分類鑒定并計數。

土壤動物的分類鑒定,將捕獲所得的土壤動物置于雙目解剖鏡(Leica,EZ4HD)下,主要參考《中國土壤動物檢索圖鑒》、《中國亞熱帶土壤動物》、《昆蟲分類檢索》和《幼蟲分類學》進行分類鑒定。受分類限制,采用大類進行分類。

2.3 數據處理與分析

土壤動物類群數量等級劃分依據：個體數量占捕獲總量的10.0%以上者為優勢類群(+++), 占1.0%—10.0%者為常見類群(++), 不足1.0%者為稀有類群(+)。

群落多樣性分析：土壤動物多樣性特征主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Margalef豐富度指數(D)、Pielou均勻度指數(J)和Simpson優勢度指數(C)來計算。

Simpson優勢度指數(C)：

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：

Pielou均勻度指數(E)：

E=H′/lnS

Margalef豐富度指數(D)：

D=(S-1)/lnN

式中，Ni為第i類群的個體數；N為群落中所有類群的個體數；Pi=Ni/N,S為類群數。

群落相似性分析：采用Jaccard相似性指數

Q=c/a+b-c

式中,a為A樣地全部類群數,b為B樣地全部類群數,c為A、B樣地共有的類群數。主要用于反映林分之間土壤動物類群上的相似程度。

數據的整理與分析主要采用Excel 2010和SPSS 22.0,采用Origin 8.1 繪制圖形。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同郁閉度間土壤動物群落的差異性,用最小顯著差異法(LSD)進行兩兩比較。用Canoco for Windows 4.5對土壤動物和主要土壤環境因子進行CCA分析。

3 結果與分析

3.1 土壤動物群落組成

3.2 土壤動物功能類群

根據林英華[18]等,將該研究區土壤動物劃分為腐食性、雜食性、植食性、捕食性、菌食性、枯食性和糞食性土壤動物。大型土壤動物以雜食性為主,占56.03%,其次是捕食性(19.19%)>植食性(10.19%)>腐食性(8.49%)>枯食性(5.94%)>糞食性(0.17%)(圖1A)。其中雜食性和捕食性在0.5—0.8無顯著差異,在0.8—0.9捕食性顯著減少,雜食性顯著增加。中小型土壤動物以菌食性(45.08%)和腐食性(40.19%)為主,其次為雜食性(9.90%)>植食性(4.23%)>捕食性(0.48%)>枯食性(0.11%)(圖1B)。其中捕食性在0.5—0.7顯著增加,0.7—0.9無顯著變化；隨郁閉度增大,腐食性土壤動物逐漸增加,菌食性逐漸減少,且都在0.9郁閉度下形成顯著性差異(P<0.05；P<0.01)。

圖1 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動物功能類群Fig.1 Functional group of soil fauna for different canopy density of a Pinus massoniana PlantationA：大型土壤動物各功能群個體數百分比；B：中小型土壤動物各功能群個體數百分比

3.3 土壤動物分布特征

統計分析結果顯示,不同郁閉度處理對大型土壤動物個體數和類群數均無顯著影響(P>0.05)。中小型土壤動物個體數隨郁閉度在0.5—0.7下顯著增加(P<0.05),在0.7—0.9郁閉度下顯著降低(P<0.05)。中小型土壤動物類群數在0.6—0.9郁閉度無顯著變化(P>0.05),在0.5郁閉度則顯著降低(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動物類群及數量(平均值±標準誤)Fig.2 Soil fauna individuals and number of groups for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)A：大型土壤動物類群及數量；B：中小型土壤動物類群及數量; 不同小寫字母表示顯著差異(P < 0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P < 0.01)

圖3 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動物剖面分布(平均值±標準誤)Fig.3 Profile distribution of soil fauna for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)A：大型土壤動物類群及數量剖面分布；B：中小型土壤動物類群及數量剖面分布; 不同小寫字母表示顯著差異(P <0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P <0.01)

郁閉度變化對不同土壤層次間大型土壤動物個體數以及枯落物層、0—5 cm層類群數沒有顯著影響(P>0.05),對5—10 cm層大型土壤動物類群數影響顯著(P<0.05)。其中,在0.5—0.8郁閉度下大型土壤動物類群數無顯著變化(P>0.05),至0.9郁閉度則顯著增多(P<0.05)(圖3)。枯落物層中小型土壤動物個體數和5—10 cm土層類群數在0.5—0.7郁閉度顯著增高(P<0.05),0.7—0.9郁閉度顯著降低(P<0.05)。枯落物層類群數在0.5—0.8郁閉度顯著升高(P<0.05),且在0.7郁閉度達到極顯著水平(P<0.01),0.8郁閉度下枯落物層中小型土壤動物類群數最為豐富,而0.8—0.9郁閉度則顯著降低(P<0.05)。0—5 cm土層中小型土壤動物類群數隨郁閉度變化不顯著(P>0.05)(圖3)。

3.4 土壤動物多樣性與均勻性

5種郁閉度處理對大型土壤動物多樣性影響不顯著(P>0.05),對中小型土壤動物群落多樣性產生顯著影響(P<0.05)。其中,中小型土壤動物Simpson優勢度指數隨著郁閉度增大而顯著減小(P<0.05),Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻性指數則顯著增大(P<0.05)。0.9郁閉度下優勢度最低,而多樣性指數和均勻性指數則顯著高于其他郁閉度(P<0.05)。Margalef豐富度指數在0.5—0.6郁閉度顯著增高(P<0.05),在0.6—0.9郁閉度則無顯著變化(P>0.05)(圖4)。

圖4 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動物多樣性特征(平均值±標準誤)Fig.4 Diversity features for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)不同小寫字母表示顯著差異(P <0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P <0.01)

大型土壤動物多樣性指數在枯落物層隨郁閉度變化無顯著影響(P>0.05)。但在0—5 cm層大型土壤動物 Simpson優勢度和Shanon-Wiener多樣性指數差異均顯著(P<0.05)。5—10 cm土層Shanon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻性和Margelef豐富性差異顯著(P<0.05),其中,均勻性隨郁閉度增大而顯著增加(P<0.05)(圖5A)。中小型土壤動物多樣性特征在0—5 cm均無顯著影響(P>0.05)。Simpson優勢度在枯落物層隨郁閉度增大而顯著減小(P<0.05),Shanon-Wiener多樣性和Pielou均勻性顯著增大(P<0.05),Margelef豐富度在0.5—0.8郁閉度下顯著增大(P<0.05),0.8—0.9無顯著變化(P>0.05)。在5—10 cm土壤層中,優勢度在0.5—0.8無顯著變化(P>0.05),0.8—0.9郁閉度時顯著增大(P<0.05)。Shanon-Wiener多樣性在郁閉度0.5—0.7顯著增大,0.7—0.9時顯著降低(P<0.05),Margelef豐富度在0.5—0.6顯著增大,0.6—0.9顯著降低(P<0.05)(圖5B)。

圖5 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動物土壤不同層次間多樣性(平均值±標準誤)Fig.5 Soil fauna Diversity features for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)A：大型土壤動物多樣性指數；B：中小型土壤動物多樣性指數;不同小寫字母表示顯著差異(P <0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P <0.01)

通過計算,5個郁閉度梯度下不同體型土壤動物群落Jaccard相似性指數不同,大型土壤動物相似性指數低于中小型,在0.3—0.59之間,屬于中等相似或中等不相似,并以0.7與0.8相似程度最高；中小型土壤動物群落Jaccard相似性指數在0.51—0.69之間,屬中等相似,并以0.6與0.8相似程度最高(表2)。此外,在枯落物及土壤不同層次之間Jarcard相似性指數也有所差異。其中大型土壤動物除了枯落物層0.8郁閉度與0.7郁閉度、5—10 cm層0.8郁閉度與0.9、0.5郁閉度相似性指數等于0.5(中等相似)以外,在其他各層均屬中等不相似或極不相似,最低相似性指數達到0.18(0—5 cm,郁閉度0.7與0.8；極不相似)。中小型土壤動物0.9郁閉度與0.5、0.6郁閉度Jaccard相似性系數在5—10 cm層極不相似,在其他各層均屬中等不相似或中等相似。

3.5 土壤動物與土壤環境因子CCA分析

表2 不同郁閉度馬尾松人工林大、中小型土壤動物Jarcard相似性系數

表3 環境變量與排序軸的相關性

*P<0.05, **P<0.01

4 討論

在森林生態系統中,由于郁閉度不同,改變了系統的群體結構,相應地引起林內微生境的變化,包括光強、空氣溫度、空氣相對濕度、土壤含水率、地溫的日變化特和空間分布規律,以及降水的再分配等[19]。研究表明,林下微生態環境因子與林分郁閉度的相關性達到了顯著水平,且高郁閉度林下極值變化范圍更小[20- 21]。郁閉度的減小對應著林隙的增大和增多,改變了光照在林分中的分布,進而改變了林木各部位對光資源的利用和再分配。同時,林內光照增強使土壤溫度升高,加快了土壤中有機質的分解,使土壤速效養分增加,從而提高了林地土壤肥力[22]。土壤環境因子的變化引起土壤動物類群和個體數分布差異,決定了郁閉度變化也會影響到土壤生態系統中土壤動物的群落結構組成[23- 24]。具體來講,土壤動物個體密度與土壤有機質含量、TN、TP呈極顯著正相關,與土壤含水量呈顯著正相關,與土壤容重呈顯著負相關[25]。本研究表明,在不同的郁閉度馬尾松人工林中,土壤動物主要類群與林下土壤P含量和含水量顯著相關,同時也受有機質、pH、容重和TN的共同影響。可見,郁閉度對林下微環境的改變是土壤動物群落結構發生變化的主要原因。

圖6 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動物與土壤環境因子CCA分析Fig.6 CCA analysis between soil fauna groups and environmental variables for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation CD：郁閉度 canopy density;pH：土壤pH;MC：含水量 moisture content;SOC：有機碳 soil organic carbon;TN：全氮 total nitrogen;TP：全磷 total phosphorus;Pygm：矮蒲螨;Oryi：奧地蜈蚣;Oppi：奧甲螨;Cabi：步甲;Cabo：步甲螨;Galu：大翼甲螨;Isot：等節;Blat：蜚蠊;Para：副鋏叭;Phla：管薊馬;Parasi：寄螨;Campo：康叭;Noth：懶甲螨;Liac：麗甲螨;Amer：美綏螨;Asci：囊螨科;Paradox：奇馬陸;Cole：鞘翅目幼蟲;Lumb：大蚓;Hypogas：球角;Orib：若甲螨;Dipt：雙翅目幼蟲;Podu：跳蟲;Salt：跳蛛;Term：螱科;Bdel：吸螨;Nema：線蟲;Thom：蟹蛛;Psel：蟻甲;Form：蟻科;Stap：隱翅甲;Nean：疣;Aran：圓蛛

本研究中郁閉度顯著改變了中小型土壤動物群落結構,引起類群數、個體數及多樣性指數發生變化,但對大型土壤動物個體數、類群數均無顯著性影響,只有5—10 cm土層類群數在0.9郁閉度表現出顯著增多的趨勢。這說明中小型土壤動物能夠更敏感地反映林分郁閉度變化,而大型土壤動物移動力較強,營養結構更為復雜,在生境中具有相對穩定性[29],受郁閉度影響較弱。

郁閉度處理使林分內生物種間關系發生了變化。雜食性土壤動物生態位廣泛,生存適應能力強,在本研究中所占比例較高。捕食性動物是土壤生物群落中的消費者,以植食性動物和腐食性動物為食,營養級別高。本研究所采集到的捕食性土壤動物個體所占的比例高于植食性,說明群落內部競爭和捕食作用使群落內各物種達到動態平衡,減少部分植食性害蟲的生存和繁衍[30]。而韓寶瑜[31]等的研究表明馬尾松純林(林下植被蓋度0.9)中植食性昆蟲種數最多、個體數最大,天敵的種數和個體數較少。這主要是受到林下植被豐富程度的影響。隨著郁閉度增大,中小型腐食性土壤動物個體數百分比顯著增加,而菌食性顯著減少。這是因為郁閉度越大,土壤溫度降低,土壤微生物數量和活性均下降[32],導致菌食性土壤動物可食性食物源減少,故而隨之減少。腐食性隨郁閉度增大其比例逐漸增多,是因為高郁閉度下枯落物大量堆積[33]。而郁閉度越小,林下溫度升高使枯落物很快分解,加之林下植被恢復消耗了土壤中的養分,故囊螨、維螨及其他受有機質影響的腐食性土壤動物減少。

土壤動物種類的多樣性反映了其生活環境的穩定性和群落營養通道的復雜程度,是衡量群落結構水平和生態學特征的重要量度指標[34]。多樣性越高,代表采樣區生態結構越穩定,則有利于土壤動物的生存與繁衍[35]。在本次實驗中,郁閉度變化對大型土壤動物在各土壤層次中的多樣性影響顯著,且均勻性逐漸增強。隨著郁閉度增大,中小型土壤動物群落的Simpson優勢度指數逐漸減小,Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻性指數則顯著增大。可能是因為林冠蔭蔽作用使林下環境條件得到改善,能夠適宜更多類群的土壤動物生存,因此多樣性指數也逐漸增大,均勻性增強。Margalef指數也表現在高郁閉度下更加豐富。然而,郁閉度過大會限制林下植被恢復,植食性土壤動物所占比例太小,使整個林分的營養結構單一,不利于生態系統的長期穩定。

5 結論

郁閉度變化引起林下環境條件相應改變,對大型土壤動物群落結構影響較小,主要對中小型土壤動物類群及數量、多樣性、功能類群等在各郁閉度下及不同土壤層次之間影響顯著,郁閉度過高或過低都不利于保持土壤動物群落多樣性和穩定性。0.7郁閉度馬尾松人工林下土壤動物優勢度、豐富度都保持在適中水平,雖然均勻性和多樣性還不太理想,但隨著林下植被恢復的時間尺度增加,該郁閉度馬尾松人工林可能更有利于土壤動物結構和功能的發揮。但是,本研究僅是郁閉度控制后馬尾松人工林土壤動物群落的初期調查,研究結果反應的僅是一種趨勢,這種趨勢是否會隨著郁閉度控制時間的推移而發生改變還有待進一步研究。

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Community characteristics of soil fauna for different canopy density of aPinusmassonianaplantation

ZHOU Hongyang1, ZHANG Jian1, 2,*, ZHANG Danju1, ZHANG Jie1, WEI Daping1, ZHAO Yanbo1, ZHAO Bo2,LI Chuanbei2

1SichuanProvinceKeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2ForestryCollegeofSichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Soil fauna is critical to the nutrient cycling, litter decomposition promoting and soil structure formation. The relationship between underground biota especially soil fauna and aboveground vegetation are beneficial to the forest ecosystem stability. Therefore, we studied the community structure of soil fauna inPinusmassonianaplantation controlled by different sized canopy density (proportion of the forest floor covered by the tree crowns′ vertical projection: 0.5, 0.6, 0.7, 0.8, 0.9). In October 2014, we used the hand picking up method, Tullgren funnel method and Baermann technique to collect macro, meso or micro soil fauna in the upper Yangtze River at Yibin. The results revealed that a total of 8860 individuals soil fauna were collected, belonging to 4 phyla, 11 classes,25 orders and 111 families. These include 588 macro individuals with Blattidae, Neanuridae and Campodeidae as the dominant species and with omnivorus as the main feeding habit. Besides, the rest of 8271 individuals were meso or micro fauna with Isotomidae and Liacaridae as the dominant species, the feeding habits were mainly fungivorous forms and saprozoic. Meanwhile, the percentage of macro omnivorous soil fauna increased significantly in 0.9 canopy density and predators decreased conversely. Soil fauna of meso or micro sized predators increased significantly in 0.5—0.7 canopy density and then had no significant change along with canopy density. The proportion of meso or micro saprozoic soil fauna increased significantly with canopy density increasing but opposite trend we found for fungivorous forms. In addition, canopy density treatments only impacted on the number of macro soil fauna groups, which significant increase in 0.9. With increasing canopy density, all of the total individuals, little layer individuals and 5—10 cm layer groups number of soil meso or micro fauna increased (0.5—0.7) and subsequently decreased (0.7—0.9) significantly. The total group number of meso or micro soil fauna increased in 0.5—0.6 canopy density. In litter layer the group number of meso or micro soil fauna also increased in 0.5—0.8 significantly and 0.8—0.9 decreased. We had also take diversity feature into consideration. The diversity value of macro, meso or micro soil fauna were significantly different with soil layer. Following the canopy density increased, the value of Simpson index of meso or micro soil fauna decreased although the Shannon-Wiener index and Pielou index were significantly increased. Simultaneously the Margalef abundance index were significantly higher firstly (0.5—0.6) and decreased (0.6—0.9) subsequently. Furthermore, macro soil fauna Jaccard similarity coefficient is lower than the meso or micro sized. Finally, the CCA (canonical correlation analysis) results showed that different response to environmental factors for different groups of soil fauna. Canopy density, moisture content, organic matter and total phosphorus have significant effects on these groups. So based on our research, we proposed thatPinusmassonianaplantation with 0.7 canopy density has relatively abundant soil fauna diversity and stable community.

Pinusmassonianaplantation; canopy density; soil fauna; community structure

附表1 不同郁閉度下馬尾松人工林大型土壤動物群落組成

—表示無或未采集到,+++為優勢類群,++為常見類群,+為稀有類群;Ph:植食性 Phytophage； F:菌食性 Fungivorous forms；Pr:捕食性 Predators; S:腐食性 Saprozoic；O:雜食性 Omnivores；D:枯食性 Debris-feeder′ s；Co:糞食性 Coprophages

附表2 不同郁閉度下馬尾松人工林大型土壤動物群落組成

—表示無或未采集到,+++為優勢類群,++為常見類群,+為稀有類群; Ph:植食性 Phytophage； F:菌食性 Fungivorous forms；Pr:捕食性 Predators; S:腐食性 Saprozoic；O:雜食性 Omnivores；D:枯食性 Debris-feeder′ s；Co:糞食性 Coprophages

國家自然科學基金項目 (31370628);國家科技支撐計劃項目(2011BAC09B05);四川省科技支撐計劃項目(12ZC0017);四川省科技廳應用基礎項目(2012JY0047);四川省教育廳科技創新團隊計劃項目(11TD006)

2015- 10- 23;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510232148

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sicauzhangjian@163.com

周泓楊,張健,張丹桔,張捷,魏大平,趙燕波,趙波,李川北.不同郁閉度控制下馬尾松(Pinusmassoniana)人工林土壤動物群落特征.生態學報,2017,37(6):1939- 1955.

Zhou H Y, Zhang J, Zhang D J, Zhang J, Wei D P, Zhao Y B, Zhao B,Li C B.Community characteristics of soil fauna for different canopy density of aPinusmassonianaplantation.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1939- 1955.