科爾沁沙地兩種植被類型土壤呼吸動態變化及其影響因子

韓春雪， 劉廷璽， 段利民, 呂 揚, 閆 雪, 李凱旋

內蒙古農業大學水利與土木建筑工程學院,呼和浩特 010018

科爾沁沙地兩種植被類型土壤呼吸動態變化及其影響因子

韓春雪， 劉廷璽*， 段利民, 呂 揚, 閆 雪, 李凱旋

內蒙古農業大學水利與土木建筑工程學院,呼和浩特 010018

以科爾沁沙丘-草甸相間地區為研究區,運用LI- 6400土壤呼吸配套系統對沙丘-草甸過渡帶人工楊樹林和固定沙丘小葉錦雞兒群落土壤呼吸及其相關因子進行觀測,結果表明,(1)生長期和生長末期人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸的日變化表現為“多峰型”。(2)人工楊樹林和小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸的季變化峰值均出現在8月份,人工楊樹林的土壤呼吸明顯大于小葉錦雞兒群落的土壤呼吸。(3)人工楊樹林土壤呼吸的季變化與0—10cm土壤溫度相關顯著(P<0.01),保留枯枝落葉土壤呼吸小于去除枯枝落葉。(4)小葉錦雞兒群落土壤呼吸的季變化與0—10cm土壤含水量相關顯著(P<0.01),與人工楊樹林不同,保留枯枝落葉土壤呼吸大于去除枯枝落葉。(5)人工楊樹林土壤呼吸與土壤溫度顯著呈指數關系,小葉錦雞兒群落土壤呼吸與土壤含水量顯著呈冪函數關系,并運用歸一化法,通過建立土壤呼吸LnRs與土壤溫度T、土壤含水量Lnθ的雙因子回歸模型,得出土壤溫度和土壤含水量分別對保留和去除枯枝落葉土壤呼吸的貢獻率。

科爾沁沙地沙丘-草甸相間地區; 枯枝落葉; 土壤呼吸; 土壤溫度; 土壤含水量

土壤呼吸是大氣CO2的重要排放源,也是全球陸地生態系統碳循環的重要組成部分,在區域和全球尺度上對大氣CO2濃度調控起著十分關鍵的作用[1],其有機碳儲存量達1500Pg C,占整個陸地生態系統碳儲量的67%[2],土壤呼吸作用的微小改變都將引起大氣CO2濃度的明顯改變,從而影響全球氣候[3]。

干旱半干旱地區占據了地球表面的2/5以上[4],土壤呼吸也是干旱半干旱地區土壤碳損失的主要過程之一[5],并且因為相對較少的土壤有機碳含量,土壤呼吸成為對氣候變化最敏感的一個生態系統特征[6]。土壤呼吸是一個復雜的生物化學過程,即受到非生物因子的影響也受到生物因子和人類活動的綜合影響[7- 8]。有研究表明土壤溫度和土壤含水量能解釋土壤呼吸大部分的變異[9],當土壤含水量不是限制條件時,土壤呼吸主要受土壤溫度的控制,而當受到土壤含水量脅迫時,土壤呼吸的變化在溫度的驅動下受土壤含水量控制[10]。枯枝落葉位于土壤表層,也是影響土壤呼吸的另一關鍵因子,其數量及其分解速率在很大程度上影響著土壤有機質的形成和對植物養分的供應,或通過影響水熱因子,土壤環境以及微生物種類和數量,直接或間接地影響土壤碳通量[11- 14]。Raich和Nadehoffer[15]、田祥宇等[16]、周小剛等[17]分析得到去除枯枝落葉使土壤呼吸明顯降低。但陳四清等[18]、駱土壽等[19]、王麗麗等[20]分析得到枯枝落葉對土壤呼吸起屏蔽作用,進而使土壤呼吸降低。干旱半干旱地區關于土壤呼吸的研究較少,有關枯枝落葉對土壤呼吸的影響研究更少,至今仍沒有相關研究量化科爾沁地區土壤呼吸,以及相關影響因素對土壤呼吸的貢獻。

本文以科爾沁沙丘-草甸相間地區沙丘-草甸過渡帶人工楊樹林和固定沙丘天然小葉錦雞兒群落為研究對象,分析保留和去除枯枝落葉土壤呼吸的變化特征,模擬分析土壤溫度、土壤含水量對保留和去除枯枝落葉土壤呼吸的影響關系。本研究估算了同一區域不同植被類型土壤碳排放量和枯枝落葉對土壤呼吸的貢獻,了解土壤溫度、土壤含水量對土壤呼吸的影響以及變化機理,為干旱半干旱地區不同植被類型土壤碳庫管理提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區通遼市科爾沁左翼后旗阿古拉鎮,地理坐標122°33′00″— 122°41′00″E,43°18′48″— 43°21′24″N,面積55km2,地處科爾沁沙地東南緣,境內海拔最高232m,最低186m。區內沙丘、農田、草甸、湖泊相間分布,為典型的沙丘-草甸相間地區。該區年平均降水量389 mm,且主要集中在6—9四個月；年平均蒸發量1412mm,且主要集中在4—9月,5月蒸發量最大；年平均相對濕度55.8%；年平均氣溫6.6℃,7月月平均氣溫最高,為23.8℃,年極端最低氣溫為-33.9℃,年極端最高氣溫36.2℃；年平均風速3—4m/s,7—9月風速最小。區內植被群落簡單,物種多樣性較差。主要植物有差巴嘎蒿(ArtemisiahalodendronTurcz.et Bess.)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum(L.) Moq.)、羊草(Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.)、三芒草(AristidaadscensionisLinn)、少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld. Sp. Pl)、蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav) Trin ex Steud.)、黃柳(SalixgordejeviiChang et SkV.)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、榆樹(UlmuspumilaL.)、楊樹(PopulusL.)等,植物生長主要依賴天然降水,草甸地部分濕生植被還依賴地下水。區內沙丘地帶性土壤和非地帶性土壤廣泛發育,交錯分布,砂土、砂壤土與壤砂土是主要的土壤類型。研究區地理位置見圖1。

本文選擇沙丘-草甸過渡帶低緩沙丘人工楊樹與固定沙丘小葉錦雞兒這兩種植被類型區為研究對象,對人工楊樹林和小葉錦雞兒群落選定的調查樣方內植被抽樣調查顯示,人工楊樹林樹齡介于22—28年,平均為25年,樹高平均為11.9m,胸徑平均為11.2cm,樹的株距與行距變化在2—3m不等間距。人工楊樹林內尚分布有其他低矮喬木與草本植物,喬木主要有構樹(Broussonetiapapyrifera(Linn.) L′ Hér. ex Vent.)、稠李(PrunuspadusL.)等；草本主要有水蒿(ArtemisiaselengensisTurcz. ex Bess.)、角蒿(Incarvilleasinensis. Lamarck)、小飛蓬(Conyzacanadensis(L.) Cronq.)等；蓋度約20%左右,枯枝落葉厚度在1.2—2.1cm,平均為1.6cm,現存量為672.6g/m2,518.3g/m2為未分解,腐殖質層平均厚度約5cm。地下水位埋深為0.996m,地表高程為194.32m。小葉錦雞兒群落為2—5年生,灌叢高平均為2.2m,根莖多變化在0.89—1.69cm之間,叢間距多小于2.5m,株叢間尚分布有大籽蒿(ArtemisiasieversianaEhrhart ex Willd.)、狗尾巴草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、叉分蓼(PolygonumdivaricatumL.)等植物,蓋度約13%左右,灌叢下枯枝落葉厚度一般在0.5—0.9cm,未分解,現存量為104.5g/m2,沒有腐殖質層,地下水位埋深為3.79m,地表高程為194.59m。樣方內土壤理化性質及其它相關信息見表1。

圖1 研究區地理位置、地貌類型與土壤呼吸采樣點分布Fig.1 Geographic position, geomorphic type, and distribution of soil-respiration sampling site in the research area

植被類型Vegetation土壤類型Soiltype土壤有機質Soilorganicmatter/(g/kg)全氮TN/(g/kg)全磷TP/(g/kg)全鉀TK/(g/kg)pH植被根系量Vegetationrootamount/(g/0.5×0.5m2×0.2m)人工楊樹林Artificialpoplarforest壤砂3.061.490.09122.838.072.13小葉錦雞兒群落Caraganamicrophyllacommunity砂土2.090.630.06328.797.818.21

土壤取樣深度為0—10cm,所給數據為平均值

1.2 實驗設置

圖2 兩種植被(人工楊樹林(A)、小葉錦雞兒群落(B))土壤呼吸測試樣方布設示意圖Fig.2 Layout of test sample plots of soil respiration in the artificial poplar forest (A) and Caragana microphylla community (B)

如圖2,在人工楊樹林內圍繞安裝數據采集器(Campbell)的自動氣象站選取20m×20m的樣方,其內布設4個土壤呼吸測點,4個測點形成一個近似邊長為10m的正方形,每個點上并排放置兩個自制的PVC塑料圈,共8個(內徑10cm,高7cm,厚5mm)。每組PVC塑料圈一個里面去掉枯枝落葉,另一個保留枯枝落葉。同樣在小葉錦雞兒群落圍繞安裝數據采集器(Campbell)的自動氣象站選取20m×20m的樣方,在樣方內選擇邊長約4m成近似等邊三角形分布的3棵小葉錦雞兒灌叢,其內布設3個土壤呼吸測點,每個測點在距離相近小葉錦雞兒灌叢根部1m的位置相鄰放置兩個PVC塑料圈,一個去掉枯枝落葉,另一個保留枯枝落葉,塑料圈均放置在小葉錦雞兒灌叢的冠幅內,共6個(內徑10cm,高7cm,厚5mm)。

1.3 測定方法

2014年5—10月,在人工楊樹林和小葉錦雞兒群落布設的土壤呼吸測點,用LI- 6400便攜式氣體分析系統(Li-Cor Inc., NE, USA)和LI- 6400-09土壤呼吸室對土壤呼吸進行測定,每月測1—2次。每次測量時間為8:00—18:00,人工楊樹林和小葉錦雞兒群落的測量步長分別為2h和1h。整個測量期間均保持PVC塑料圈位置不變,并在每次測量前24h對塑料圈內的綠色植物齊地剪除,對去掉枯枝落葉的塑料圈內的其他雜物一并去除。同時用便攜式土壤水分測定儀(Diviner2000,Sentek,Australia)測定每個測點10cm深度內的平均土壤含水量。利用LI- 6400自帶的土壤熱電偶探針測量10cm深處的土壤溫度。此外,針對人工楊樹林,在生長期8月和生長末期10月還進行了24h的連續觀測,每2h測定1次。年度土壤呼吸實驗結束后對各測點枯枝落葉的厚度進行測定,試驗全部結束后,在放置土壤呼吸PVC圈的周圍采取50×50cm2×20cm的土樣,計算根系量。

1.4 數據處理與分析

以同一植被類型為基本單位,將3個(小葉錦雞兒群落)或4個(人工楊樹林)重復樣點觀測的所有要素進行平均,獲得1h 或2h的平均值,用于分析兩種植被類型區土壤呼吸及其環境要素的日內變化特征。將小時數據進行平均,獲得日平均值,將每個月的日平均值再次平均獲得月平均值,用于分析兩種植被類型區土壤呼吸及其環境要素的月變化。

用土壤呼吸與土壤溫度建立指數模型[21]：

RS=aebT

(1)

式中,Rs為平均土壤呼吸(μmol m-2s-1),T為平均土壤溫度(℃),a、b為正常數。Q10為土壤呼吸的溫度敏感性指標,是指某一溫度下土壤的呼吸速率與低于該溫度10℃下土壤呼吸的比值。一般由下式確定[22]：

Q10=e10b

(2)

用土壤呼吸與土壤含水量建立冪函數模型：

Rs=ced

(3)

式中,Rs為平均土壤呼吸(μmol m-2s-1),θ為平均土壤體積含水量(%),c、d為正常數,1>d>0。部分學者[23-24]采用二次曲線模型模擬土壤呼吸與土壤含水量的關系,考慮到研究區小葉錦雞兒群落受土壤含水量的脅迫影響,不能達到土壤含水量對土壤呼吸作用的極限情況,且通過兩種模型模擬精度的比較表明,保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與土壤含水量的二次曲線模型R2分別為0.838、0.769,冪函數模型R2分別為0.778、0.708,兩種模型的決定系數相差不大,為便于統一與雙因子回歸模型進行對比分析,本文選擇精度略低的冪函數模型來模擬土壤呼吸與土壤含水量的關系。

由式(1)、式(3)可以看出,LnRs與T、Lnθ成線性關系,為了分離土壤溫度T、土壤含水量θ對土壤呼吸Rs的貢獻率,選用以下雙因子回歸模型進行分析：

(4)

為了得到雙因子回歸模型中土壤溫度和土壤含水量對土壤呼吸的貢獻,對lnRs、T、lnθ變量進行歸一化計算,采用下式：

Y*=(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin)

(5)

式中,lnRs*、T*、lnθ*分別為土壤呼吸的對數LnRs、土壤溫度T、土壤含水量的對數lnθ的歸一化變量,γ為擬合常數,α、β分別為土壤溫度T、土壤含水量θ的貢獻系數。Y*為歸一化變量值,Y、Ymin、Ymax為原變量的試驗值、最小試驗值、最大試驗值。

2 結果和分析

2.1 人工楊樹林土壤呼吸以及影響因素的日變化動態

在植被不同生長期內土壤呼吸及土壤溫度的日變化曲線存在一定差異,土壤呼吸的日變化曲線表現為“多峰型”(圖3)。人工楊樹林在生長期8月20號,保留和去除枯枝落葉土壤呼吸分別在16:00、12:00出現最大值,在24:00、8:00出現最小值；保留枯枝落葉土壤呼吸在6:00、22:00出現明顯次峰值；去除枯枝落葉土壤呼吸在2:00、6:00、20:00出現明顯次峰值。人工楊樹林在生長末期10月2號,保留和去除枯枝落葉土壤呼吸分別在18:00、20:00出現最大值,均在4:00出現最小值；保留枯枝落葉土壤呼吸在12:00出現明顯次峰值；去除枯枝落葉土壤呼吸在2:00、10:00出現明顯次峰值。去除枯枝落葉土壤呼吸在1d內始終大于保留枯枝落葉,并且保留和去除枯枝落葉土壤呼吸日變化的平均值,生長期8月20號的8.097μmol m-2s-1、11.872μmol m-2s-1大于生長末期10月份的2.952μmol m-2s-1、4.429μmol m-2s-1。

對日變化的土壤呼吸與土壤溫度進行了相關分析,結果如表2。生長期8月20日保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與前移2h的土壤溫度相關性最強(P<0.05),生長末期10月2日保留和去除枯枝落葉土壤呼吸分別與前移2h(P<0.05)和無滯后(P>0.05)的土壤溫度相關性最強。按照相關系數最大的滯后或者前移時間,繪制出人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸隨土壤溫度的變化過程,如圖4,可以看出,隨著土壤溫度的升高,保留和去除枯枝落葉的土壤呼吸都是增大的,土壤溫度最多能解釋土壤呼吸的52.9%。

圖3 人工楊樹林去除和保留枯枝落葉土壤呼吸與土壤溫度的日動態變化Fig.3 Daily dynamic changes of Removed litter and Reserved litter of artificial poplar forest against soil temperature

Table 2 Correlation coefficient of daily soil respiration of artificial poplar forest with soil temperature under different forward and delay times

日期(月-日)Date(Month-day)處理方式Processmode相關系數Correlationcoefficient無滯后Ontime滯后2h2hdelay滯后4h4hdelay前移2h2hforward前移4h4hforward08-20保留枯枝落葉0.4340.075-0.4720.649*0.573去除枯枝落葉0.4470.110-0.2250.597*0.32110-02保留枯枝落葉0.601*0.3710.1830.694*0.455去掉枯枝落葉0.5610.3950.0690.5440.255

*表示相關性在0.05水平上顯著

圖4 人工楊樹林去除(y1)、保留(y2)枯枝落葉日土壤呼吸隨土壤溫度的變化Fig.4 Daily changes of Removed litter (y1) and Reserved litter (y2) of artificial poplar forest against soil temperature

2.2 土壤呼吸以及影響因素的月變化動態

人工楊樹林和小葉錦雞兒群落生長季的土壤呼吸波動較大(圖5)。就人工楊樹林,8月20號保留和去除枯枝落葉土壤呼吸同時達到最大值,分別為8.10、 11.87μmol m-2s-1,在整個生長季去除枯枝落葉土壤呼吸始終大于保留枯枝落葉,二者的相關性非常顯著(P<0.01)。就小葉錦雞兒群落,8月13號保留和去除枯枝落葉土壤呼吸達到最大值,分別為8.43、6.97μmol m-2s-1。與人工楊樹林不同,整個生長季保留枯枝落葉土壤呼吸始終大于去除枯枝落葉,并且二者的相關性極其顯著(P<0.01)。在整個觀測期,人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸平均值(5.82、7.75μmol m-2s-1)大于小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸平均值(5.80、4.67μmol m-2s-1)。

人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與土壤溫度的相關程度更高,小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與土壤含水量的相關程度更高(表3)。對生長季人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與土壤溫度進行指數模型擬合,對生長季小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與土壤含水量進行冪函數擬合,其土壤溫度對人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸解釋的變異系數,土壤含水量對小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸解釋的變異系數,一并列入表4,人工楊樹林保留枯枝落葉土壤呼吸的Q10值2.97大于去除枯枝落葉土壤呼吸的Q10值2.60(表4)。又進一步分析土壤溫度和土壤含水量對土壤呼吸的共同作用,對各變量進行歸一化處理后,得到的土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水量的雙因子回歸模型結果如表5,其模擬效果比單因子回歸模型更好,雙因子回歸模型中變量前的系數即為該變量對土壤呼吸的貢獻率。

3 討論

3.1 土壤呼吸的日變化特征與土壤溫度的相關性

針對人工楊樹林,對比兩次土壤呼吸的日變化,生長期8月20日保留和去除枯枝落葉土壤呼吸大于生長末期10月2日保留和去除枯枝落葉土壤呼吸,這主要是由于8月的水熱條件較好,根系呼吸強,微生物活動活躍[25]。兩次土壤呼吸日變化最值出現的時間也有所差異,這是由于不同季節土壤呼吸日變化可能受到季節變化顯著的土壤有機碳含量和植物物候期等因素的影響[26],從而使兩次土壤呼吸日變化表現出不同的模式。兩次土壤呼吸均表現為“多峰型”曲線,這一結果與駱土壽[19, 27]日變化比較復雜的研究結果相似,可能是由于人工楊樹林為壤砂土,有機質含量較低,地下水位埋深較淺,較易受到外界影響因子的影響所致。亦或是一天中土壤溫度與土壤含水量在不同時期交替作為主導因子來影響呼吸速率,同時土壤溫度和土壤含水率的垂直變化也會對根系和土壤微生物產生影響,這也可能是導致土壤呼吸與土壤溫度出現不同前移或滯后現象的原因。8月20日保留和去除枯枝落葉土壤呼吸均與前移2小時10cm土壤溫度的相關性最好,而10月2日保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與10cm土壤溫度的相關性表現不一致,并且土壤溫度對土壤呼吸日變化的解釋程度不高(如圖4),這也進一步說明土壤溫度以外的其他因素對土壤呼吸的影響也是很關鍵的。Pierrot[28]解釋土壤含水量雖然在一天中的變化不明顯,但是對微生物的活動有主要的影響,從而間接影響著土壤呼吸。馬文瑛[29]認為在整個生長季0—60cm土壤水熱狀況是主要的影響因素,其次是土壤表層的環境因子(溫、濕度以及風速的影響),最后為太陽輻射。在圖4中,按照相關系數最大的滯后或者前移時間,繪制了人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與土壤溫度的指數關系,發現保留枯枝落葉的土壤呼吸均達到顯著水平,而去除枯枝落葉的土壤呼吸均未達到顯著水平,這是由于枯枝落葉有保溫和吸持水的能力[37-38],塑造良好的呼吸環境,且可以減弱外界因素(如風速、人為因素等)對土壤呼吸的干擾。

圖5 去掉和保留枯枝落葉土壤呼吸與土壤溫度、土壤含水量的月變化Fig.5 Monthly changes of Removed litter and Reserved litter against soil temperature and soil moisture content

植被類型Vegetation處理方式Processmode10cm土壤溫度10cmsoiltemperature10cm土壤含水量10cmsoilmoisturecontent人工楊樹林去除枯枝落葉0.903**0.532Artificialpoplarforest保留枯枝落葉0.944**0.607*小葉錦雞兒群落去除枯枝落葉0.2150.796**Caraganamicrophyllacommunity保留枯枝落葉0.1800.853**

*表示相關性在0.05水平上顯著,**表示相關性在0.01水平上顯著

表4 兩種植被類型去掉和保留枯枝落葉土壤呼吸與土壤溫度、土壤含水量的單因子回歸模型

數值=平均值(標準偏差)

表5 兩種植被類型歸一化處理后土壤呼吸lnRs與土壤溫度T和土壤含水量lnθ的雙因子回歸模型

數值=平均值(標準偏差)

3.2 土壤呼吸的月變化特征與土壤溫度和土壤含水量的相關性

根據相關性分析,分別用指數模型對人工楊樹林保留和去除枯枝落葉的土壤呼吸和土壤溫度進行了模擬分析,用冪函數模型對小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉的土壤呼吸與土壤含水量進行了模擬分析。溫度是影響土壤呼吸的一個非常重要環境因子[21],主要通過影響微生物活性以及植物根系生長進而影響土壤呼吸[30]。人工楊樹林表層土壤由于枯枝落葉的常年積累,有機質含量高；且地下水位埋深淺,土壤含水量也較豐富；并且林地的根系深度、密度在0—50cm垂直范圍內較集中[31],易受溫度的影響,保留和去除枯枝落葉土壤呼吸隨著溫度的升高而增加,觀測日8月20日達到最大,其后隨著溫度的降低而減少。土壤含水量是影響土壤呼吸的另一關鍵因子,通過影響根系和微生物的生理過程以及底物和氧氣的擴散進而調控土壤呼吸[32]。有研究表明只有當土壤含水量過高或過低時才會對土壤呼吸有顯著影響[33,34],小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸與土壤含水量顯著相關,受到含水量的脅迫。固定沙丘小葉錦雞群落土壤含水量較低,加之地下水位埋深較深,生長季的土壤含水量主要受降雨的影響。在植被整個生長季人工楊樹林土壤呼吸大于小葉錦雞兒群落土壤呼吸,主要是由于人工楊樹林土壤有機質含量、植被根系量等更大,為土壤呼吸提供了更豐富的碳底物,并且小葉錦雞兒群落還受到土壤含水量脅迫。

運用歸一化方法,建立的土壤呼吸lnRs與土壤溫度T、土壤含水量lnθ的雙因子回歸模型,土壤溫度和土壤含水量共同對人工楊樹林和小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸解釋,其決定系數均大于二者分別對土壤呼吸的決定系數,表明采用土壤溫度、土壤含水量的雙因子模型模擬該區域的土壤呼吸有一定可行性。并且這一結果是由于各個影響因子之間是相互促進相互制約的,在土壤含水量充足、水分不成為限制因子的條件下土壤呼吸和土壤溫度呈正相關,而當土壤含水量成為限制因子時水分含量和溫度共同起作用[35]。

3.3 枯枝落葉對土壤呼吸的影響

人工楊樹林和小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉處理方式下的土壤呼吸均顯著相關(P<0.01),枯枝落葉作為土壤生態系統獨特的結構層次,是土壤有機質輸入的主要來源,對土壤溫度、濕度產生影響[7],枯枝落葉對土壤呼吸的貢獻并不完全來源于枯枝落葉自身分解釋放的CO2,并且去除枯枝落葉可以改變土壤根系和微生物所需有機碳的供應[31]。小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉對土壤呼吸的影響結果表明,去除枯枝落葉會顯著降低土壤呼吸,這與很多研究者的結論相同[11,30,32]。整個生長季枯枝落葉對土壤呼吸的貢獻率為24.22%,比陳光水等分析國內62個森林樣地土壤呼吸及其相關因子數據得出枯枝落葉對土壤呼吸的貢獻率為20.2%[36]相近略高,這是由于研究區小葉錦雞兒群落生長在固定沙丘上,土壤有機質含量低,土地貧瘠,根系多分布在土壤深層,在這種條件下枯枝落葉便成為土壤呼吸的主要來源。保留枯枝落葉土壤呼吸與10cm土壤含水量相關性更好,并且冪函數關系更為密切,這是由于枯枝落葉具有吸持、攔截水量,減少地表蒸發,改善土壤結構等作用[37]。人工楊樹林保留和去除枯枝落葉土壤呼吸的研究結果與小葉錦雞兒群落相反,枯枝落葉對土壤呼吸的貢獻率為-25.60%,枯枝落葉對土壤呼吸的貢獻為負值這一結果與陳四清對內蒙古錫林河流域大針茅草原[18]以及其他學者對山地雨林和退耕還濕地的研究結果一致[19- 20]。對這一現象的解釋大多集中為可能與枯枝落葉數量、土地利用方式、土壤濕潤因子有關[19],可能是土壤表層好氧性細菌因去除枯枝落葉異常活躍導致呼吸增強或枯枝落葉對土壤呼吸CO2排放的屏蔽作用[18]。孟慶濤在科爾沁沙地研究發現枯枝落葉只有當溫度達到40℃時,枯枝落葉才會向土壤及大氣等環境中輸入大量的碳[39],在研究區最高溫度小于40℃,所以枯枝落葉本身對土壤呼吸的貢獻很小,而枯枝落葉對土壤溫度的影響主要通過阻隔土壤與外界空氣的熱交換,枯枝落葉量越多對土壤溫度的影響越大[38]。在研究區人工楊樹林去除枯枝落葉使土壤直接裸露被太陽直射,土壤溫度升高,加之地表有5cm腐殖質層,從而使土壤呼吸速率變大。去掉枯枝落葉勢必會降低土壤含水量,從而導致土壤呼吸降低[32],但人工楊樹林去掉枯枝落葉土壤呼吸與土壤含水量的關系不顯著,故受其影響不明顯。王麗麗在三江平原發現屏蔽作用隨著枯枝落葉輸入量的增加而增大,人工楊樹林枯枝落葉(厚1.5cm)的輸入量與其對土壤呼吸的貢獻率呈負相關關系[20],在我們的研究區人工楊樹林枯枝落葉(厚1.6cm)對土壤呼吸的貢獻率為負,說明可能是枯枝落葉的屏蔽作用導致。Gadgil[40]的研究發現菌根真菌不從枯枝落葉中獲取能量, 而是在枯枝落葉中進行休眠, 并通過利用根的分泌物生長, 抑制了土壤微生物的活性以及整個生態系統的碳循環速率[41]。隨后,Olsson等也發現菌根真菌的菌絲降低了砂土中的細菌活性[42]。枯枝落葉的分解速率會受其氮濃度和磷濃度的影響[43],因此菌根真菌還能通過改變根系凋落物的化學計量比來改變枯枝落葉的分解速率。具有外生菌根真菌侵染的植物根系比起沒被侵染的根系有更多的氮[41],這本應使之具有更高的分解速率, 但是這些氮是以難分解的形式存在的, 因此氮增加的凈效應或許會降低枯枝落葉分解速率,Langley 等證實了這種解釋[44]。由此可見,枯枝落葉對土壤呼吸的影響非常復雜,不能單從宏觀方面進行分析,要深入到微生物對枯枝落葉的作用。人工楊樹林保留枯枝落葉土壤呼吸與土壤溫度的指數關系更為密切,并且保留和去除枯枝落葉的Q10值分別為2.97、2.60,比較接近中國森林土壤呼吸Q10的平均值2.65[36],枯枝落葉的去除降低了土壤呼吸的溫度敏感性,這一結論與鄧琦[45]、熊莉[32]的研究結論一致,枯枝落葉位于土表面,能有效降低土壤溫度受氣溫波動的影響,進而減緩土壤環境對外界環境尤其是全球變暖響應的敏感性[45]。

4 結論

科爾沁沙丘-草甸相間地區沙丘-草甸過渡帶人工楊樹林土壤呼吸日變化,生長期的8月20日和生長末期的10月2日均呈“多峰型”, 保留和去除枯枝落葉土壤呼吸均出現多次峰值。人工楊樹林和固定沙丘小葉錦雞兒群落保留和去除枯枝落葉土壤呼吸月變化波動較大,保留和去除枯枝落葉土壤呼吸的變化趨勢在5—10月表現同步,人工楊樹林去除枯枝落葉土壤呼吸大于保留枯枝落葉土壤呼吸,而小葉錦雞兒群落去除枯枝落葉土壤呼吸小于保留枯枝落葉土壤呼吸。土壤呼吸采用土壤溫度、土壤含水量雙因子回歸模型取得的模擬效果要比單因子回歸模型好,雙因子回歸模型能更好地模擬該區域土壤呼吸對環境因子變化的響應,人工楊樹林土壤呼吸主要受土壤溫度的控制,且保留枯枝落葉土壤呼吸的Q10比去除枯枝落葉土壤呼吸的Q10大,小葉錦雞兒群落土壤呼吸主要受土壤含水量的控制。本試驗只有一年的數據具有一定的局限性,枯枝落葉對土壤呼吸的影響還需要在微生物方面加深研究,在接下來的實驗中需野外實驗和室內實驗相結合才能更清晰的把握枯枝落葉對土壤呼吸的影響機理。

致謝：感謝內蒙古農業大學張圣微,姚姣轉老師的幫助。

[1] 張麗華, 陳亞寧, 李衛紅, 趙銳鋒, 葛洪濤. 干旱區荒漠生態系統的土壤呼吸. 生態學報, 2008, 28(5): 1911- 1922.

[2] Jenkinson D S, Adams D E, Wild A. Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming. Nature, 1991, 351(6324): 304- 306.

[3] Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 7- 20.

[4] Reynolds J F. Desertification. In: Levin, S. A. ed, Encyclopedia of Biodiversity, vol 2. San Diego: Academic Press, 2001, 61- 78.

[5] Conant R T, Klopatek J M, Klopatek C C. Environmental factors controlling soil respiration in three semiarid ecosystems. Soil Science Society of America Journal, 2000, 64(1): 383- 390.

[6] West N E, Stark J M, Johnson D W, Abrams M M, Wight J R, Heggem D, Peck S. Effects of climatic change on the edaphic features of arid and semiarid lands of western North America. Arid Soil Research and Rehabilitation, 1994, 8(4): 307- 351.

[7] 張東秋, 石培禮, 張憲洲. 土壤呼吸主要影響因素的研究進展. 地球科學進展, 2005, 20(7): 778- 785.

[8] 鮑芳, 周廣勝. 中國草原土壤呼吸作用研究進展. 植物生態學報, 2010, 34(6): 713- 726.

[9] 陳書濤, 劉巧輝, 胡正華, 劉艷, 任景全, 謝薇. 不同土地利用方式下土壤呼吸空間變異的影響因素. 環境科學, 2013, 34(3): 1017- 1025.

[10] Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(1): 23- 36.

[11] Sulzman E W, Brant J B, Bowden R D, Lajtha K. Contribution of aboveground litter, belowground litter, and rhizosphere respiration to total soil CO2efflux in an old growth coniferous forest. Biogeochemistry, 2005, 73(1): 231- 256.

[12] Prescott C E. Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know?. Forest Ecology and Management, 2005, 220(1/3): 66- 74.

[13] Wan S Q, Norby R J, Ledford J, Weltzin J F. Responses of soil respiration to elevated CO2, air warming, and changing soil water availability in a model old-field grassland. Global Change Biology, 2007, 13(11): 2411- 2424.

[14] Li Y Q, Xu M, Sun O J, Cui W C. Effects of root and litter exclusion on soil CO2efflux and microbial biomass in wet tropical forests. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(12): 2111- 2114.

[15] Raich J W, Nadelhoffer K J. Belowground carbon allocation in forest ecosystems: global trends. Ecology, 1989, 70(5): 1346- 1354.

[16] 田祥宇, 涂利華, 胡庭興, 張健, 何遠洋, 肖銀龍. 華西雨屏區苦竹人工林土壤呼吸各組分特征及其溫度敏感性. 應用生態學報, 2012, 23(2): 293- 300.

[17] 周小剛, 郭勝利, 車升國, 張芳, 鄒俊亮, 張彥軍, 南雅芳, 李澤, 蒲輝. 黃土高原刺槐人工林地表凋落物對土壤呼吸的貢獻. 生態學報, 2012, 32(7): 2150- 2157.

[18] 陳四清, 崔驍勇, 周廣勝, 李凌浩. 內蒙古錫林河流域大針茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率研究. 植物學報, 1999, 41(6): 645- 650.

[19] 駱土壽, 陳步峰, 李意德, 林明獻, 周光益, 陳德祥, 邱堅銳. 海南島尖峰嶺熱帶山地雨林土壤和凋落物呼吸研究. 生態學報, 2001, 21(12): 2013- 2017.

[20] 王麗麗, 宋長春, 郭躍東, 劉德燕, 楊桂生. 三江平原不同土地利用方式下凋落物對土壤呼吸的貢獻. 環境科學, 2009, 30(11): 3130- 3135.

[21] Luo Y Q, Wan S Q, Hui D F, Wallace L L. Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie. Nature, 2001, 413(6856): 622- 625.

[22] Rey A, Pegoraro E, Tedeschi V, De Parri I, Jarvis P G, Valentini R. Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in central Italy. Global Change Biology, 2002, 8(9): 851- 866.

[23] 蔣延玲, 周廣勝, 趙敏, 王旭, 曹銘昌. 長白山闊葉紅松林生態系統土壤呼吸作用研究. 植物生態學報, 2005, 29(3): 411- 514.

[24] 高翔, 郝衛平, 顧峰雪, 郭瑞, 夏旭, 梅旭榮, 李潔. 降雨對旱作春玉米農田土壤呼吸動態的影響. 生態學報, 2012, 32(24): 7883- 7893.

[25] 李虎, 邱建軍, 王立剛. 農田土壤呼吸特征及根呼吸貢獻的模擬分析. 農業工程學報, 2008, 24(4): 14- 20.

[26] Liu Q, Edwards N T, Post W M, Gu L, Ledford J, Lenhart S. Temperature-independent diel variation in soil respiration observed from a temperate deciduous forest. Global Change Biology, 2006, 12(11): 2136- 2145.

[27] 方晰, 田大倫. 杉木人工林林地CO2釋放量的研究. 林業科學, 1997, 33(sp. 2): 94- 103.

[28] Yemadje P L, Guibert H, Blavet D, Olina J P, Chevallier T, Deleporte P, Bernoux M. 24-h variation in soil respiration after a long dry season in a Sudano-Sahelian region. Scientia Agricola, 2015, 72(5): 452- 558.

[29] 馬文瑛, 趙傳燕, 彭守璋, 高云飛, 袁亞鵬, 李文娟. 黑河天澇池五種植被類型土壤呼吸速率動態特征及其影響因子. 生態學報, 2015, 35(17): 5654- 5665.

[30] 王光軍, 田大倫, 閆文德, 朱凡, 項文化, 梁小翠. 改變凋落物輸入對杉木人工林土壤呼吸的短期影響. 植物生態學報, 2009, 33(4): 739- 747.

[31] 陳全勝, 李凌浩, 韓興國, 閻志丹, 王艷芬, 張焱, 袁志友, 唐芳. 溫帶草原11個植物群落夏秋土壤呼吸對氣溫變化的響應. 植物生態學報, 2003, 27(4): 441- 547.

[32] 熊莉, 徐振鋒, 楊萬勤, 殷睿, 唐仕姍, 王濱, 徐李亞, 常晨暉. 川西亞高山粗枝云杉人工林地上凋落物對土壤呼吸的貢獻. 生態學報, 2015, 35(14): 4678- 5686.

[33] Davidson E A, Verchot L V, Cattnio J H, Ackerman I L, Carvalho J E M. Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 53- 69.

[34] Maier C A, Kress L W. Soil CO2evolution and root respiration in 11 year-old loblolly pine (Pinustaeda) plantations as affected by moisture and nutrient availability. Canadian Journal of Forest Research, 2000, 30(3): 347- 359.

[35] 劉紹輝, 方精云. 土壤呼吸的影響因素及全球尺度下溫度的影響. 生態學報, 1997, 17(5): 469- 576.

[36] 陳光水, 楊玉盛, 呂萍萍, 張億萍, 錢小蘭. 中國森林土壤呼吸模式. 生態學報, 2008, 28(4): 1748- 1761.

[37] Atkin O K, Edwards E J, Loveys B R. Response of root respiration to changes in temperature and its relevance to global warming. New Phytologist, 2000, 147(1): 141- 154.

[38] 潘開文, 何靜, 吳寧. 森林凋落物對林地微生境的影響. 應用生態學報, 2004, 15(1): 153- 158.

[39] 孟慶濤, 李玉霖, 趙學勇, 趙玉萍, 羅亞勇. 科爾沁沙地不同環境條件下植物葉凋落物CO2釋放研究. 干旱區研究, 2008, 25(4): 519- 524.

[40] Gadgil R L, Gadgil P D. Mycorrhiza and litter decomposition. Nature, 1971, 233(5315): 133- 133.

[41] Langley J A, Dijkstra P, Drake B G, Hungate B A. Ectomycorrhizal colonization, biomass, and production in a regenerating scrub oak forest in response to elevated CO2. Ecosystems, 2003, 6(5): 424- 530.

[42] Olsson P A, Chalot M, B??th E, Finlay R D, S?derstr?m B. Ectomycorrhizal mycelia reduce bacterial activity in a sandy soil. FEMS Microbiology Ecology, 1996, 21(2): 77- 86.

[43] Liu P, Sun O J, Huang J H, Li L H, Han X G. Nonadditive effects of litter mixtures on decomposition and correlation with initial litter N and P concentrations in grassland plant species of northern China. Biology and Fertility of Soils, 2007, 44(1): 211- 216.

[44] Langley J A, Chapman S K, Hungate B A. Ectomycorrhizal colonization slows root decomposition: the post-mortem fungal legacy. Ecology Letters, 2006, 9(8): 955- 959.

[45] 鄧琦, 劉世忠, 劉菊秀, 孟澤, 張德強. 南亞熱帶森林凋落物對土壤呼吸的貢獻及其影響因素. 地球科學進展, 2007, 22(9): 976- 986.

Dynamic changes in soil respiration of two vegetation types and their influencing factors in Horqin Sandy Land

HAN Chunxue, LIU Tingxi*, DUAN Limin, Lü Yang, YAN Xue, LI Kaixuan

WaterConservancyandCivilEngineeringCollege,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

The soil respiration and related correlation factors of an artificial poplar forest in the Horqin Sandy Land-meadow transitional zone and aCaraganamicrophyllacommunity in a fixed dune were observed in this study using the LI- 6400 soil-respiration supporting system. Results demonstrated the following five phenomena. (1) Daily changes in reserved and removed litter from the artificial poplar forest during the growth and late-growth periods have multiple peaks. (2) Seasonal peaks of reserved litter and removed litter appear in August for the artificial poplar forest and theC.microphyllacommunity. Soil respiration of the artificial poplar forest is much higher than that of theC.microphyllacommunity. (3) Seasonal changes of soil respiration in the artificial poplar forest are significantly correlated with the soil temperature (0—10 cm from the surface) (P<0.01). Changes in the reserved litter are smaller than changes in the removed litter. (4) Seasonal changes of soil respiration of theC.microphyllacommunity are significantly correlated with soil moisture content (0—10 cm from the surface) (P<0.01). Unlike soil from the artificial poplar forest, changes in the reserved litter are larger than those in the removed litter. (5) The soil respiration of the artificial poplar forest is exponentially correlated with soil temperature, whereas soil respiration of theC.microphyllacommunity has a significant power function relationship with the soil moisture content. By establishing a two-factor regression model of soil respiration (lnRs) versus soil temperature (T) and soil water content (lnθ), contributions of soil temperature and soil moisture content to reserved litter and removed litter were determined using the normalization method.

Horqin sandy land; litter; soil respiration; soil temperature; soil water content

國家自然科學基金重點與面上資助項目(51139002, 51479086); 內蒙古水利科技項目; 教育部科技創新團隊發展計劃(IRT13069); 內蒙古自治區草原英才產業創新創業人才團隊; 內蒙古農業大學寒旱區水資源利用創新團隊(NDTD2010- 6)資助

2015- 10- 03;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510031998

*通訊作者Corresponding author.E-mail: txliu1966@163.com

韓春雪, 劉廷璽, 段利民, 呂揚, 閆雪, 李凱旋.科爾沁沙地兩種植被類型土壤呼吸動態變化及其影響因子.生態學報,2017,37(6):1994- 2004.

Han C X, Liu T X, Duan L M, Lü Y, Yan X, Li K X.Dynamic changes in soil respiration of two vegetation types and their influencing factors in Horqin Sandy Land.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1994- 2004.