基于樹輪δ13C值的北京山區油松水分利用效率

路偉偉,余新曉,賈國棟,李瀚之,劉自強

北京林業大學水土保持學院,教育部水土保持與荒漠化防治重點實驗室,北京 100083

基于樹輪δ13C值的北京山區油松水分利用效率

路偉偉,余新曉*,賈國棟,李瀚之,劉自強

北京林業大學水土保持學院,教育部水土保持與荒漠化防治重點實驗室,北京 100083

水分利用效率是深入研究森林生態系統水碳循環耦合關系的重要節點之一。北京山區生態系統是北京市的天然生態屏障,研究該地區植被水分利用效率動態及其對氣候變化的響應,對于評估區域碳水耦合關系及研究植物對全球氣候變化的響應具有重要意義。利用北京市密云縣東部山區紅門川流域的油松樹輪δ13C序列,分析了長期水分利用效率WUE的年際變化。結合密云站及上甸子站的氣象數據資料分析結果表明：(1)自1952年至2014年,北京山區紅門川流域油松樹輪δ13C值序列呈現上升趨勢,變動區間為-23.41‰— -27.63‰,平均為-25.56‰；油松WUE的年際值呈現波動下降趨勢,變動區間為5.77—16.53,平均值為9.6,平均每年下降0.175,20世紀80年代左右下降趨勢最為顯著,且之后維持在相對較低的水平,最低值(5.76)出現在1994年,最高值(16.53)出現在1976年,1964年至1980年期間WUE為研究時段內最高,平均值為13.0。由此可見,在過去幾十年中,紅門川流域油松林的水分利用效率持續降低,固碳能力下降。(2)油松WUE對氣溫變化響應較好,總體呈現顯著負相關,其中與年均氣溫相關性指數為r2=0.8248,P<0.01,與生長季平均氣溫相關性指數r2=0.6952。平均氣溫每升高0.1℃,油松WUE下降0.205。且平均氣溫較高的年份油松WUE下降率比低溫年份的WUE升高率大,由此推斷,氣溫上升對油松林生態系統水碳循環及耦合關系影響更為顯著。(3)油松WUE隨著降水量增加而提高,與降水存在一定的正相關關系,但并不顯著；在降水量突然減少之后,油松的WUE值會隨之上升,持續一段時期后有回落現象,說明WUE值具有一定保守性。(4)WUE對溫度變化的響應較降水變化的響應更加敏感。溫度的升高及降水的減少導致植物葉片氣孔導度降低,進而影響了植物的固碳速率。

水分利用效率；樹輪δ13C值；氣候變化；水碳耦合

水分利用效率(WUE)是衡量植物耐旱性的重要指標,同時也是研究碳水耦合關系的重要切入點[1- 2]。WUE可以概括為植物同化的CO2與蒸騰消耗水分質量之比,在一定程度上反映了植物耗水特性和對干旱的適應性,是植物對環境水分條件的一種響應[3- 5]。傳統研究水分利用效率的方法主要有收獲法、光合儀法、微氣象法等,但這幾種方法由于破壞性太大或因現實條件限制應用有限。隨著近幾年同位素技術在我國生態學研究中的不斷推進,通過測定植物組織穩定碳同位素值δ13C,推算水分利用效率,成為代替傳統研究方法的新手段。

由于植物組織的碳是在一段時間內積累起來的,δ13C值所代表的不是瞬時WUE,而是植物組織有機質形成時間內的平均WUE。與其他方法測得的瞬時WUE相比,利用穩定同位素技術所測得的WUE更能反映出植物在一段時間內對水分的利用以及對水分脅迫的適應狀況,并且該方法采樣破壞性小,不受時間、地點和下墊面情況等條件的限制,方便保存和測定[5- 8]。陳平[6]等通過測定葉片穩定碳同位素值分析決明子(CassiatoraLinn)水分利用效率,對比傳統方法,認為穩定同位素技術測定植物WUE是可靠的；王健林[9]等通過控制光強和CO2濃度,研究葉片尺度WUE變化；尹偉倫[10]等測定楊樹不同組織δ13C值,分析不同時間尺度WUE值,認為枝、干δ13C相比葉片δ13C是評價整株水分利用效率的良好指標；張遠東[11]等運用生態系統模型對西南地區進行生態系統尺度水分利用效率研究,并分析其時空動態,發現WUE年際變化降低趨勢顯著。目前利用穩定同位素技術測定植物水分利用效率主要集中在葉片尺度,缺乏長時間尺度的研究；而現有的水分利用效率時間變化研究多是利用模型進行估測,誤差較大。

樹木年輪同位素是研究長期水分利用效率的良好切入點。樹木年輪變化不僅與樹種本身的遺傳特性有關,還受外部環境條件影響[12]。利用樹木年輪中的信息,如寬度、密度、穩定碳同位素值等研究環境變化或進行氣候重建等,是非常有效的方法[13- 15]。由于樹木年輪中年與年之間的纖維素并不發生轉移,因此年內及年際間的變化信息都被長久的保存在了樹輪δ13C信息中[16-17]。樹木年輪碳同位素信息與生理特性(如光合能力和氣孔導度)之間形成一種數量關系,在很大程度上提高了植物穩定碳同位素值和水分關系的研究,包括不同的空間尺度(從植物個體葉片、整個植株,到完整的生態系統)及時間尺度(從瞬時氣體交換到古生物的樹木年輪)的研究。這樣不但可以了解植物當前的生理狀況,而且可以通過它保存的歷史信息來了解它對長期環境變化的反應,尤其是水分利用和水分狀態[15-17]。

本文以油松為研究對象,通過測定其樹木年輪中的穩定碳同位素δ13C值,分析水分利用效率的長期變化,并結合當地降水和氣溫資料,探討長期水分利用效率對氣候變化的響應,從而提高對氣候變化背景下水碳耦合過程的認識。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

紅門川流域位于北京市密云縣東部山區,全長20.5 km,流域面積128 km2,均為山地,是典型的北京土石山區[18]。該流域流經密云縣3個鄉,至鄧家灣入潮河。紅門川流域地貌類型復雜,處在華北平原與蒙古高原的過渡地帶,屬燕山山脈,境內山巒起伏,東、西、北三面群山連綿[19],中部低緩,西南開闊,地勢自北向西南傾斜,呈簸箕形,海拔100—1200 m。流域氣候屬暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候,年平均氣溫9℃,年無霜期175d,年日照總數2801.8 h,年均降雨量650—700 mm,主要集中在6—8 月,占全年降雨量的75%。該區域土層較薄,一般為10—40 cm,土壤多屬褐土和棕色森林土類,粗骨性比較突出[20]。該區的主要樹種為油松(Pinustabulaeformis)、側柏(Platycladusorientalis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)等。

1.2 試驗材料及處理

1.2.1 樣品采集

將紅門川流域劃分為10個樣地,選取生長狀況良好的標準木40株,于2015年5月進行采樣。每株于胸徑處沿等高線方向使用生長錐取樹芯兩根,具體采樣方法參考樹輪氣候學研究采樣規范[21]。為防止碳源污染,將采集的80根樹芯樣品置于玻璃試管中保存。一個采樣點取4棵樹的4根樣芯,基本可以代表一個取樣點的δ13C的絕對含量和變化趨勢[22]。結合試驗條件,選取了50根年輪清晰、缺輪較少的樣品進行穩定碳同位素分析。

1.2.2 樣品處理

樣本經過自然晾干、固定、打磨等標準處理程序,然后使用骨架圖對每個樣點的樹芯樣品進行交叉定年[23],再進行年輪δ13C分析測定。具體操作步驟是：

1)將樹芯樣品置于體視顯微鏡下,用手術刀在玻璃板上沿年輪線進行切割分離,然后將同一年的樹芯樣放在一個玻璃瓶內,按年編號；

2)用去離子水沖洗樣品兩次以去除表面沾染的其他碳源；

3)將清洗好的樣品放于烘箱中于80℃條件下連續烘干48 h；

4)用粉碎機將烘干后的樣品磨碎過80目篩制成供試樣品；

5)分別取每年的樣品2 mg于總有機碳元素分析儀(TOC)中,于不含 CO2的空氣中進行燃燒,溫度設置為950℃,使干燥的樣品在密封且有過量氧氣的石英玻璃管中燃燒,樣品中所有碳都轉化為氣態CO2,用氣袋收集燃燒后的氣體;

6)最后利用同位素質譜儀對收集的氣體進行測定,得到樣品的δ13C值,實驗系統誤差小于0.2‰。

1.3 植物長期水分利用效率計算

植物水分利用效率是植物同化的CO2與蒸騰的水分的物質的量比。植物生理學家通過測定植物的瞬時蒸騰速率(ITE),即同化速率(A)與蒸騰速率(E)的比值(A/E)來表示植物水分利用效率,表示為：

(1)

(2)

(3)

式中,WUE為水分利用效率(molC/molH2O),g為邊界層和氣孔對CO2擴散的導度,P為大氣壓,Ca和Ci分別是大氣及葉片細胞內的CO2氣壓,ea和ei分別為大氣及葉片細胞間水汽壓,Δe為葉內外水汽壓差。

Farquhar[24]等建立了碳同位素分辨率(δ13C)與Ci之間的數量關系方程：

δ13C=a+(b-a)Ci/Ca

(4)

因此,碳同位素判別值可以作為確定在生態生理研究中Ci/Ca比值及WUE的一種手段,水分利用效率可以用公式(5)計算得到：

(5)

式中,δ13Cp和δ13Ca分別為植物及大氣的CO2碳同位素比率,采樣地δ13Ca為-6.7‰；a=4.4‰,代表CO2通過氣孔時擴散分餾系數；b=27‰,指CO2被Rubisco酶羧化過程中的分餾系數。

1.4 數據統計與分析

運用Excel和SPSS統計軟件對實驗數據進行相關性分析及線性回歸和多元回歸分析。氣象數據源自距離采樣點20 km的北京市密云縣氣象站(116°52′12″E,40°22′48″N),由國家氣象局提供,部分CO2濃度值采用距離采樣點27 km北京市密云縣上甸子站(117°07′07″E,40°39′12″N)提供的數據。

2 結果與分析

2.1 油松樹輪穩定碳同位素序列統計特征

圖1 紅門川流域油松樹輪δ3C序列 Fig.1 Tree-ring δ13C of Pinus tabulaeformis chronologies in Hongmenchuan watershed

如圖1所示,油松樹輪穩定碳同位素值序列(1950—2014)變動區間為-23.41‰—-27.63‰,平均為-25.56‰。樹輪碳同位素值呈逐年增大的趨勢,平均每年增加0.04‰。線性回歸方程的相關系數r2=0.7181,P<0.01,擬合度較高,說明增長趨勢顯著。其一階自相關性較差,即沒有顯著的“滯后效應”[25],說明氣候變化主要影響油松當年的生長,對次年及之后的影響不顯著, 即樹輪穩定碳同位素值均反映當年氣候信息。

2.2 長期水分利用效率的變化特征

1952—2014年間，紅門川流域油松WUE變動區間為5.77—16.53,平均值為9.60,總體呈現降低趨勢,平均每年下降0.175(圖2)；最大值出現在1976年,為16.53,最小值出現在1994年,為5.76；突變點出現在1960年及1980年前后。在1960—1980年期間有明顯上升趨勢,之后在1980—2000年期間下降趨勢明顯,2000年以后變化幅度顯著減小,基本平穩,保持在4—7之間。1952—2014年期間,WUE的年際變化大致可以分為4個時期,即1952—1964年的下降期,1964—1980年的上升期,1980—1995年的下降期,以及1995—2014年的穩定期。4個時期差異明顯。研究時段內WUE出現峰值區,即第二期,此時WUE保持在較高水平,平均值為13.0。

2.3 WUE對年均溫度變化的響應

1952年至2011年,區域整體WUE年際變化與溫度呈顯著負相關。其中與年均氣溫相關性指數r2=0.8248(圖4),與生長季平均氣溫相關性指數r2=0.6965(圖5)。平均溫度每升高0.1℃,油松WUE下降0.205。在研究時段的前半段,即1990年以前,年均溫度變化幅度較大,WUE響應明顯；自1980年之后,年均溫度有明顯攀升,該時段內,WUE亦有顯著下降趨勢(圖3)。溫度升高,有82.2%的年份WUE是下降的；溫度降低,有70.0%的年份WUE是升高的。幾段高溫時期,如1960年、1982年和2010年前后,可以明顯看出WUE值降低；同時,1955和1970年的低溫時期,WUE值亦有攀升。年均氣溫較高的年份油松WUE下降率比低溫導致WUE升高率大。

圖2 紅門川流域油松水分利用效率時間動態 Fig.2 Inter-annual variations of WUE in Pinus tabulaeformis in Hongmenchuan watershed

圖3 1950—2014年紅門川流域年均氣溫與油松WUE動態 Fig.3 Inter-annual variations of temperature and WUE of Pinus tabulaeformis during the period of 1950—2014 in Hongmenchuan watershed

2.4 WUE對降水量變化的響應

結合該流域1950—2014年降水量與油松WUE年際變化及相關性分析可知,流域年降水量總體呈下降趨勢,變動范圍為261.4—1404.6 mm,與WUE呈正相關關系(圖7),但相關性不高(r2=0.1566)。在研究時段內,油松的水分利用效率大致隨著降水量增加而提高。從圖6中可以看出,在1960年前后,年降水量減少,此時WUE上升,出現負相關關系,之后持續到1980年,WUE下降,而降水量仍保持在500—600 mm,并且在2000—2010年也出現這種現象。即在降水量突然減少之后,油松的WUE值會隨之上升,持續一段時期之后會有回落現象,且回落值比上升之前低。

2.5 降水量與年均氣溫的復合作用

結合降雨和氣溫的時間變化(圖8)可以看出,在第一時期,即1952—1962年期間,年降雨量逐漸減少,但均值較高,平均為761.2 mm,水分條件相對較好；年均氣溫呈上升趨勢,但均值相對不高,平均為11.58℃。此時WUE值呈現降低趨勢,說明此時樹木消耗較多的水,但生產力并不高。在第二時期,年降水量相對穩定,約為574.5 mm；氣溫逐年降低,平均為11.2℃。相對前一時期,WUE維持在相對較高的水平。第三時期的降水變化不大,環境變化主要體現在年均溫度的升高上,此時WUE出現了明顯的下降。第四時期趨于穩定,但WUE均值為研究時段最低,為7.5,此時的年均氣溫也相對穩定,均值為13.1℃,比第一時期高了2.5℃。

圖4 油松WUE與年均氣溫相關性分析 Fig.4 Correlation analysis between WUE of P. tabulaeformis and annual temperature

圖5 油松WUE與生長季平均氣溫相關性分析Fig.5 Correlation analysis between WUE of P. tabulaeformis and growing season average temperature

圖6 1950—2014年紅門川流域降水量與油松WUE年際變化 Fig.6 Inter-annual variations of precipitation and WUE of Pinus tabulaeformis during the period of 1950—2014 in Hongmenchuan watershed

圖7 油松WUE與年降水量相關性分析 Fig.7 Correlation analysis between WUE of Pinus tabulaeformis and annual precipitation

圖8 降水量與年均氣溫時間動態Fig.8 Inter-annual variations of precipitation and temperature

3 討論

3.1 油松樹輪穩定碳同位素值及WUE變化特征

植物體組織中的穩定碳同位素值顯著低于大氣中的,這是由于植物在進行光合作用過程中優先吸收12C,造成碳同位素分餾[26],即植物光合作用的“碳同位素效應”。這個過程的影響因素主要有兩方面,一個是遺傳因素,另外一個是環境因素,包括溫度,降水,氣壓及CO2濃度等。1950年至2014年這段時期,油松樹輪穩定碳同位素值呈波動上漲的變化趨勢,說明在研究時段內,樹木光合固定的13C逐年增多,從生理生態學角度看,當植物受到水分脅迫或高溫影響時,植物部分氣孔關閉以避免過多的水分散失,因而降低了植物葉片內部的CO2濃度[27],此時植物為了維持較高光合速率,會提高對進入氣孔的CO2的吸收利用率,因此對13C的排斥作用減小,導致δ13C值的升高。由此結論逆推分析得出,紅門川流域油松林樹木年齡δ13C升高,意味著近幾十年該地區的水分情況變差且年均氣溫升高,所以對植物的生長相對之前產生了脅迫。該結論與本地區的氣象資料所顯示的情況吻合。

1952年至2011年期間,油松WUE值總體呈現下降趨勢,20世紀80年代附近下降明顯,近40年WUE偏低。由此可以看出氣候變化的背景下,油松生態系統的水分利用效率逐漸降低,植物在吸收利用同等質量水的同時并沒有固定更多的CO2,即油松林生態系統碳吸收能力減弱。WUE還是作為評價植物生長適宜程度的一個綜合性指標,其下降也說明植物對生存環境表現出一定程度的不適應。張遠東[11]等對一些地區WUE長期變化規律的研究也表明其呈現下降趨勢,且近幾十年下降速率最大。

3.2 WUE對氣候變化的響應

植物長期水分利用效率與氣溫呈顯著負相關關系,且與年均氣溫的相關性高于與生長季的,分析其原因可能是冬季低溫對樹木光合能力產生影響,進而導致了水分利用效率的變化,即雖然油松在冬季生理生態過程微弱,但仍對環境變化進行響應,樹木本身的生態學特征也在發生不同程度的變化。相關研究也表明,溫帶常綠針葉樹越冬期間光合能力會受到不同程度的抑制,且恢復情況也受環境的影響[28]。

植物WUE對溫度變化的響應最為顯著,其原因在于植物氣孔導度對溫度十分敏感,進而影響了植物的固碳速率；對降水變化的響應也比較明顯,適當的水分脅迫對提高植物的水分利用效率有一定作用；大氣CO2濃度改變對植物的影響主要是通過改變大氣δ13C,進而影響植物δ13C,此過程雖然也影響植物葉片的氣孔導度,但沒有改變植物的Pi/Pa,因此對WUE影響不顯著[29]。通過分析WUE及穩定碳同位素值與環境因子之間的關系,不僅有助于了解植物生理生態指標對環境變化的響應,還能提高氣候變化背景下對生態系統水碳過程的認識。植物組織穩定碳同位素值的環境影響因素之間相互關系復雜,因此得出的WUE值仍有一些不確定性,還需進一步研究。

生態系統尺度上對水分利用效率的定義為森林凈初級生產力(NPP)與蒸散量(ET)的比,WUE對環境變化響應,意味著NPP或ET的改變,即環境變化作用于NPP或ET,因此對WUE產生了影響。對NPP和ET的相關研究表明,森林凈初級生產力和森林系統蒸散量均與溫度呈顯著正相關而與降水量相關性不顯著[11]。WUE對溫度變化的響應最為敏感,且高溫對油松長期水分利用效率的影響大于低溫的影響,說明在氣候變化過程中,氣溫上升對油松林生態系統的水碳循環及水碳耦合關系的影響更為顯著。

溫度和降水對植物WUE的影響存在復合作用[30],結合降雨和氣溫的時間變化可以看出,在1964—1980年期間,降水量雖然比之前降低,WUE仍維持在較高的水平,說明年均氣溫降低到11.2℃沒有對樹木的生長產生脅迫,同時適當的水分減少反而增加了樹木的水分利用效率,即年降水量在550—600mm之間,年均氣溫在11℃—12℃時,油松的水分利用效率最高,這個區間為環境條件最優區間。第三時期WUE出現了明顯的下降,結合相關性分析可知,這種現象的發生主要由于是溫度升高導致氣孔導度下降,光合速率下降。

在分析WUE值與年降水量時發現,在降水量突然減少之后,油松的WUE值會首先上升,持續一段時期之后會有回落現象,且回落值比上升之前低。結合他人研究及植物生理學知識分析,這種現象說明植物在突然受到干旱脅迫時,其水分利用效率會首先提高,在適應此時相對干旱的環境后,其WUE值有回落現象,相比提高之前的值偏大。這可能也是植物對環境變化的一種適應策略,有待進一步研究。

4 結論

1952—2014年期間,紅門川流域油松樹輪δ13C值呈增大趨勢,斜率為0.04。水分利用效率曲線呈二次函數趨勢,分為上升和下降階段,存在優勢區間,即當年降水量為550—600 mm,年均氣溫為11—11.5℃時,油松水分利用效率較高；WUE總體呈現下降趨勢,說明油松生長前期水分利用效率高于生長后期。

區域整體WUE年際變化與溫度呈顯著負相關(r=-0.908,P<0.01),與降水量呈正相關。由此得出結論,WUE對氣溫變化的響應相比降水變化更為敏感。空氣溫度變化導致的氣孔導度等一系列生理生態變化是影響油松水分利用效率的關鍵因素。

[1] Tian H Q, Chen G S, Liu M L, Zhang C, Sun G, Lu C Q, Xu X F, Ren W, Pan S F, Chappelka A. Model estimates of net primary productivity, evapotranspiration, and water use efficiency in the terrestrial ecosystems of the southern United States during 1895—2007. Forest Ecology and Management, 2010, 259(7): 1311- 1327.

[2] 胡中民, 于貴瑞, 王秋鳳, 趙風華. 生態系統水分利用效率研究進展. 生態學報, 2009, 29(3): 1498- 1507.

[3] Bohn B A, Kershner J L. Establishing aquatic restoration priorities using a watershed approach. Journal of Environmental Management, 2002, 64(4): 355- 363.

[4] Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist, 2005, 167(3): 645- 663.

[5] Sun X K, Fan Z P, Wang H, Bai J, Zhang Y, Deng D Z. Photosynthetic characteristics and water use effciency of three broad-leaved tree species in the Horqin Sandland. Journal of Arid Land Resources & Environment, 2008, 22(10): 188- 194.

[6] 陳平, 張勁松, 孟平, 何春霞, 賈長榮, 李建中. 穩定碳同位素測定水分利用效率——以決明子為例. 生態學報, 2014, 34(19): 5453- 5459.

[7] 桑衛國, 王云霞, 蘇宏新, 陸兆華. 天山云杉樹輪寬度對梯度水分因子的響應. 科學通報, 2007, 52(19): 2292- 2298.

[8] 趙鳳君, 沈應柏, 高榮孚, 蘇曉華, 張冰玉. 葉片δ13C與長期水分利用效率的關系. 北京林業大學學報, 2006, 28(6): 40- 55.

[9]王建林, 于貴瑞, 房全孝, 姜德鋒, 齊華, 王秋鳳. 不同植物葉片水分利用效率對光和CO2的響應與模擬. 生態學報, 2008, 28(2): 525- 533.

[10] 尹偉倫, 萬雪琴, 夏新莉. 楊樹穩定碳同位素分辨率與水分利用效率和生長的關系. 林業科學, 2007, 43(8): 15- 22.

[11] 張遠東, 龐瑞, 顧峰雪, 劉世榮. 西南高山地區水分利用效率時空動態及其對氣候變化的響應. 生態學報, 2016, 36(6): 1- 11.

[12] 黃榮鳳, 趙有科, 呂建雄, 鮑甫成. 側柏年輪寬度和年輪密度對氣候變化的響應. 林業科學, 2006, 42(7): 78- 82.

[13] 冀春雷, 徐慶, 靳翔, 劉世榮. 樹木年輪碳氫氧穩定同位素在全球氣候變化研究中的應用. 林業科學, 2010, 46(7): 129- 135.

[14] Fritts H C. Tree rings and climate. Scientific American, 1976, 226(5): 95- 99.

[15] 吳祥定. 樹木年輪與氣候變化. 北京: 氣象出版社, 1990.

[16] 劉賢趙, 張勇, 宿慶, 田艷林, 全斌, 王國安. 現代陸生植物碳同位素組成對氣候變化的響應研究進展. 地球科學進展, 2014, 29(12): 1341- 1354.

[17] Jones H. Water use efficiency in plant biology//Bacon M A, ed. Water Use Efficiency in Plant Biology. Oxford: Blackwell Publishing, 2004: 329.

[18] 劉旭輝, 余新曉, 趙陽. 北京山區典型小流域景觀格局變化對徑流的影響. 水土保持研究, 2013, 20(5): 39- 54.

[19] 朱麗, 秦富倉, 姚云峰. 北京市紅門川流域徑流對防護林結構變化的響應. 水土保持通報, 2010, 30(4): 63- 67.

[20] 曾憲勤, 劉寶元, 劉瑛娜, 符素華, 劉和平, 趙玉明. 北方石質山區坡面土壤厚度分布特征——以北京市密云縣為例. 地理研究, 2008, 27(6): 1281- 1289.

[21] 陳向軍, 袁玉江, 陳峰, 張瑞波, 張同文. 天山北坡東部地區樹輪寬度年表特征分析. 中國沙漠, 2008, 28(5): 833- 841.

[22] 劉禹, 馬利民, 蔡秋芳, 安芷生, 劉衛國, 高玲瑜. 采用樹輪穩定碳同位素重建賀蘭山1890年以來夏季(6—8月)氣溫. 中國科學(D輯), 2002, 32(8): 667- 674.

[23] 劉曉宏, 秦大河, 邵雪梅, 陳拓, 任賈文. 祁連山中部過去近千年溫度變化的樹輪記錄. 中國科學 D輯 地球科學, 2004, 34(1): 89- 95.

[24] Farquhar G D, O′Leary M H, Berry J A. On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves. Functional Plant Biology, 1982, 9(2): 121- 137.

[25] 靳翔, 徐慶. 川西亞高山森林岷江冷杉樹輪碳穩定同位素對氣候要素的響應//第二屆全國穩定同位素新技術開發與應用交流研討會論文集. 無錫: 中國核學會, 中國化工學會, 2013.

[26] 殷樹鵬, 張成君, 郭方琴, 李曉麗, 張云. 植物碳同位素組成的環境影響因素及在水分利用效率中的應用. 同位素, 2008, 21(1): 46- 53.

[27] 張慶樂, 劉衛國, 劉禹, 寧有豐, 文啟彬. 賀蘭山地區樹輪碳氧同位素與夏季風降水的相關性討論. 地球化學, 2005, 34(1): 51- 56.

[28] 白淑菊, 陶大立. 長白山常綠針葉樹越冬期間光合能力的抑制. 應用生態學報, 1995(2):138- 142.

[29] 張良俠, 胡中民, 樊江文, 邵全琴, 唐風沛. 區域尺度生態系統水分利用效率的時空變異特征研究進展. 地球科學進展, 2014, 29(6): 691- 699.

[30] 王慶偉, 于大炮, 代力民, 周莉, 周旺明, 齊光, 齊麟, 葉雨靜. 全球氣候變化下植物水分利用效率研究進展. 應用生態學報, 2010, 21(12): 3255- 3265.

Variation characteristics of long-term water use efficiency based on tree-ring carbon isotope discrimination

LU Weiwei, YU Xinxiao*, JIA Guodong, LI Hanzhi, LIU Ziqiang

BeijingForestryUniversity,KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombatingofEducationMinistry,Beijing100083,China

Water-use efficiency (WUE) is fundamental in understanding the coupling relationships of the water-carbon cycle of forest ecosystems. WUE is defined as the ratio of the photosynthetic uptake of CO2to the simultaneous transpiration loss of water vapor through the stomata. The stable carbon isotope ratio (δ13C) of tree-rings can be used to trace long-term, integrated effects of elevated CO2and climate change on WUE and tree growth, which provides insights into how naturally growing trees respond to climate change. In the mountainous area of Beijing, northern China, forest ecosystems play an important role in preventing soil erosion and water loss, regulating the climate, and maintaining ecological stability, acting as a natural ecological barrier for Beijing city. It is of great significance to study the dynamic response of WUE and its response to climate change in this area. The present study adopted dendrochronological methods and interannualδ13C measurements to analyze the inter-annual variation in WUE ofPinustabulaeformisbetween 1952 and 2014 in the Hongmenchuan watershed, Beijing. Moreover, we analyzed the correlation between WUE and environment factors, combined with temperature and precipitation data supported by the nearest meteorological stations. The results showed that theδ13C values of theP.tabulaeformistree-ring varied in a range of -23.41‰ to -27.63‰, with an average value of -25.56‰, and theδ13C value reduced by 0.04‰ per year. With the meteorological data provided by the weather stations of Miyun and Shangdianzi, the WUE curve showed a quadratic function trend, and changed in a range of 5.77 to 16.53, with an average value of 9.6 and decrease of 0.175. The advantage interval, whereP.tabulaeformisWUE was higher than that in other years, was when the precipitation was between 550 and 600 mm, and the average annual temperature was between 11 and 11.5℃, and the water use efficiency in the early growth stage was higher than that in later stages. The lowest value (5.76) appeared in 1994, and the highest value (16.53) appeared in 1976. From 1964 to 1980, the WUE maintained at a higher level, with an average of 13. Thus, in the past decades, WUE ofP.tabulaeformisin the Hongmenchuan watershed continuously decreased, similar to the carbon sequestration capacity of forest ecosystems. WUE showed an overall significant negative correlation with annual temperature (r2= -0.82,P<0.01) and temperature of growth season (r2= 0.6952,P<0.01), a certain but not significant correlation with precipitation. The correlation of WUE and annual temperature was stronger in the growth season, which also reflected the influence of non-growth season temperature. WUE increased slightly when temperature decreased, but declined sharply when temperature increased by 0.205 along with per 0.1℃ temperature increase. After the sudden reduction in precipitation, WUE increased temporarily and then decreased, which showed that WUE may have been conservative. This indicates that the response of WUE is more sensitive to temperature change than to precipitation. Increased temperature and decreased precipitation caused a decrease in stomatal conductance of plant leaves that affected the carbon fixation rate.

WUE (water use efficiency); tree-ringδ13C; climate change; water-carbon coupling cycle

國家自然科學基金面上項目(41430747)

2015- 11- 06;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201511062252

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuxinxiao111@126.com

路偉偉,余新曉,賈國棟,李瀚之,劉自強.基于樹輪δ13C值的北京山區油松水分利用效率.生態學報,2017,37(6):2093- 2100.

Lu W W, Yu X X, Jia G D, Li H Z, Liu Z Q.Variation characteristics of long-term water use efficiency based on tree-ring carbon isotope discrimination.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):2093- 2100.