草魚腸道酸堿度的研究

班賽男吳山功張 晶鄒 紅王桂堂

(1. 中國科學院水生生物研究所中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

草魚腸道酸堿度的研究

班賽男1,2吳山功1,2張 晶1,2鄒 紅1王桂堂1,2

(1. 中國科學院水生生物研究所中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

胃腸道是一個復雜的消化系統, 每一部分都具有獨特的生理特征。酸堿度(pH)是消化道重要的生理指標之一, 其對營養物質的消化、吸收和腸道微生物的生長等具有重要影響。為了研究草魚在食物消化過程中, 腸道的酸堿度變化, 測定了草魚腸道食物糜、腸液和黏膜的pH。結果顯示, 隨著食物的消化, 它們的pH都有下降的趨勢。腸道食物糜pH在6.86±0.24到8.43±0.10之間, 腸液pH在7.14±0.22到8.63±0.02之間, 相同時間點相同腸段兩者之間的pH差異很小, 并且在實驗期間兩者的pH變化趨勢相同。黏膜pH在6.23±0.04到6.7±0.13之間, 為弱酸性。除了時間點12h外, 相同時間點和相同腸道部位黏膜的pH與食物糜、腸液的pH相比均有顯著性差異(P＜0.05)。分析發現草魚攝食食物的pH與上述三相的pH之間均有顯著性差異(P＜0.05), 研究結果為草魚消化生理及營養學研究提供了基礎資料。

草魚; 腸道食物糜; 腸液; 腸道黏膜; pH

胃腸道是動物主要的消化器官, 每一部分都有獨特的生理特征[1], 酸堿度(pH)是胃腸道重要的生理指標, 它可以改變食物的消化過程, 影響消化效率, 對腸道健康及營養物質吸收有重要的作用[2]。正因為其重要性, 胃腸道的酸堿度受到了廣泛關注。魚類是水生變溫動物, 體內酸堿度很容易受外界環境的影響, 尤其是淡水魚類, 它們維持胃腸道酸堿度平衡的機制有體液的緩沖機制、鰓部的氣體交換機制和排泄機制等, 由于體液的緩沖機制和氣體交換機制在酸堿度調節中的作用受到一定的限制, 因此排泄機制在魚類酸堿度調節中的作用顯得更加重要[3,4]。雖然人們已經研究了多種魚類胃腸道酸堿度的變化, 但是由于研究方法、目的及結果不完全一致, 而且腸道的分段沒有做相應的劃分,腸道食物糜及其液相部分也沒有很好的區分[5—10],因此研究結果有一定的局限性。腸道黏膜含有起吸收作用的柱狀上皮細胞和能分泌消化酶和黏液的杯狀細胞, 在營養物質的消化、吸收及健康免疫上有著重要的作用[11—13]。動物腸道黏膜酸堿度的研究已有很多報道[14—17], 但有關魚類腸道黏膜酸堿度的研究卻很少。

草魚是我國重要的淡水養殖經濟魚類, 為我國“四大家魚”之一, 經濟價值和食用價值較高[18]。草魚是典型草食性魚類, 沒有胃, 所以營養物質的消化和吸收主要在腸道中進行[19—21]。但是草魚腸道酸堿度的研究基本還處于空白狀態, 只有Hlckling[10]研究了攝食水生植物后, 草魚腸道食物糜的酸堿度及消化酶在不同腸段的分布。Day等[20]通過對草魚短期禁食再喂食, 研究了腸道酸堿度的變化及氨肽水解酶的活性。他們的研究對草魚腸段沒有較細的區分, 草魚腸道食物糜、腸液和黏膜三相在食物消化的不同時間點、腸道的不同部位之間的關系也沒有較深入地探討。本研究以草魚為對象, 攝食后, 在不同時間點對腸道不同部位的三相進行取樣,并分別測定其pH。旨在弄清草魚在消化食物時, 腸道酸堿度的變化, 同時分析對草魚腸道酸堿度產生影響的生物及環境因子。

1 材料與方法

1.1 飼養條件

實驗用2齡草魚養殖于湖北省黃岡市水產科學研究所養殖基地, 一組草魚一直飼喂蘇丹草, 另一組草魚一直飼喂商品顆粒飼料, 飼料購于湖北裕泰科技飼料有限公司。在池塘養殖5個月后采樣,取飼喂蘇丹草的草魚21尾, 取飼喂商品顆粒飼料的草魚4尾, 草魚體長(31.9±0.9) cm, 體重(453.4± 38.5) g。

1.2 樣品采集

2015年9月23日上午8:00最后一次飼喂草魚, 10:00開始對飼喂蘇丹草的草魚連續取樣, 以第一次采樣時間為0時間點, 接下來分別在第一次采樣時間點之后的2h、4h、8h、12h、24h和144h取樣,每個時間點取3尾魚做重復[1,22], 同時在0時間點取攝食商品顆粒飼料的草魚4尾, 與攝食蘇丹草的草魚做對照。在每個時間點取養殖草魚的池塘水, 用于水環境pH的測定。測量體長體重后, 解剖草魚,取出腸道部分。先按結構把腸道分為前腸(AI)、中腸(MI)和后腸(PI)三段[19], 并用細線結扎, 再將腸道伸展開, 使其處于自然伸直狀態。因為按照結構來分, MI與AI、PI相比較長, 不利于從整個腸道空間上研究pH的變化趨勢, 因此再將MI按長度平均分為三段, 靠近AI的部分為MI-1, 靠近PI的部分為MI-3, 中間的部分為MI-2, 并用細線將MI按上述方法分三段結扎[23—25]。縱向剖開腸道, 取出各段腸道食物糜和黏膜, –80℃保存等待樣品進一步處理。

1.3 樣品的處理

樣品室溫解凍, 將食物糜分為兩份, 一份直接測pH, 作為食物糜酸堿度, 另一份10000×g離心5min, 吸取上清液測pH作為腸液酸堿度[1], 黏膜和池塘水解凍后直接測pH。另外, 還測定草魚攝入的蘇丹草和商品顆粒飼料的pH。由于草魚在采樣時間點24h時腸道食物糜已經完全排空, 所以關于食物糜與腸液部分的pH結果只記錄到采樣時間點12h, 黏膜不受食物的影響, 所以一直記錄到144h。

1.4 pH測定

實驗采用梅特勒-托利多微量pH計(Metter-ToledoFE20 上海, 中國和Inlab solids pro IP67, Metter-Toledo Inc, Columbus, USA)進行酸堿度的測量。

1.5 數據處理

用IBM SPSS Statistics 22軟件對數據進行統計學分析, SigmaPlot 12.5軟件作圖。用單因素方差分析不同時間點相同腸段pH的變化, 數據分析前進行同質性檢驗。用重復測量方差分析相同時間點不同腸道部位pH的變化, 分析過程中數據要求符合球形假設, 對于不符合球形檢驗的數據采用主體內效應檢驗中的Huynd-Feldt法, 并且采用多變量檢驗結果進行校正。而不同時間點、不同腸段食物糜、腸液和黏膜三相之間pH比較先用一般線性模型的單變量檢驗, 對于結果有顯著性差異的數據, 用多重比較顯示具有差異的結果。食物、水與腸道食物糜、腸液和黏膜的pH比較用獨立樣本t檢驗。檢驗過程中顯著水平的P值設為0.05, 兩兩比較采用Tukey HSD結果, 并用Bonferroni’s對結果作適當的

校正[1, 2, 25]。

2 結果

2.1 腸道食物糜在各時間點的狀態

在采樣時間點0時, 此時草魚處于飽食狀態, 整個腸道充滿食物。在時間點2h, AI食物糜較時間點0減少, 其他腸段仍然充滿食物糜。時間點4h時, AI食物糜中液體明顯增多, MI食物糜減少, PI仍充滿食物糜。到8h時, AI有大量腸液, 食物糜較少, MI和PI食物糜均減少, 腸液增多。在時間點12h時,食物糜和腸液僅余少量。到24h時, 整個腸道已經完全排空。

2.2 腸道食物糜、腸液和黏膜在各時間點的pH變化

腸道食物糜在各時間點的pH 單因素方差分析結果表明除了MI-3食物糜pH在各個時間點沒有顯著性差異外, 其余腸段食物糜pH在不同時間點差異顯著(P＜0.05)。

從圖 1可以看出, 草魚AI食物糜的pH隨著攝食時間的延長呈下降趨勢。采樣時間點0, pH為7.78±0.11, 在2h達到最大, 為8.25±0.32。攝食后的時間越長, AI食物糜越少, 在12h, pH降到最低, 為7.05±0.23。單因素方差分析顯示不同時間點AI食物糜的pH差異顯著(P＜0.05), 進一步分析發現時間點2h、8h與12h的pH之間有顯著性差異(P＜0.05)。

MI三段食物糜pH隨時間變化的總趨勢與AI相同, pH都是先上升后下降。MI-1、MI-2和MI-3的最大值相似分別是8.43±0.10、8.40±0.10和8.36± 0.18, 最小值分別是7.10±0.24、7.49±0.10和7.59± 0.22。

草魚PI食物糜pH與其他腸段的變化趨勢相同,在對應的時間點上pH均有所降低, 尤其是在時間點12h, 腸道食物糜pH降到最低, 為6.86±0.24。

圖 1 腸道食物糜pH在各時間點的變化Fig. 1 pH measurements of intestinal chyme at different time points小寫字母表示在時間點之間的差異; 下同Different lowercase letters indicate significant differences at different time points (P＜0.05); the same applies below

腸液部分在各時間點的pH 單因素方差結果顯示不同時間點相同腸段腸液pH之間有顯著性差異(P＜0.05)。不同腸段腸液pH在各時間點的變化與腸道食物糜變化趨勢相同, 都是先上升后降低。

如圖 2所示AI腸液pH在采樣時間點2h達到最大, 為8.37±0.27, 在12h降到最小值, 為7.14±0.22。MI三段腸液pH在各時間點相對應的值相似, 其中MI-1和MI-2都是在8h和12h分別達到最大值和最小值, 最大值分別為8.44±0.16和8.62±0.24, 最小pH分別為7.63±0.02和7.81±0.13。而MI-3腸液的pH在2h和4h達到最大值和最小值, 分別為8.63±0.02和7.74±0.23。

攝食后PI腸液的pH一直升高, 時間點8h達到最大值8.51±0.32, 但在12h時突然降低到最小值7.17±0.24。

腸道黏膜部分在各時間點的pH 單因素方差分析顯示不同時間點相同腸段黏膜pH之間均沒有顯著性差異。與腸道食物糜和腸液的pH相比, 各腸段黏膜pH相對穩定, 均呈弱酸性, 在6.23±0.03到6.7±0.11之間。

如圖 3所示, AI黏膜pH在時間點8h達到最大值6.58±0.12, 12h時降到最低, 為6.37±0.03。MI-1黏膜pH與AI的變化趨勢一樣, 并且在同樣的時間點處達到最大值和最小值, 分別為6.70±0.11和6.36±0.03。與其他腸段不同的是, MI-1黏膜pH經過多重比較,結果顯示在時間點8h與12h之間有顯著性差異(P＜0.05)。

MI-2黏膜pH在各時間點的變化不同于以上兩段, 在時間點0的pH最低, 為6.32±0.03, 其后逐漸上升, 8h達到最大值6.49±0.10, 之后在12h和144h之間變化很緩慢。MI-3和PI黏膜pH在各時間點上比前三段低, 變化趨勢也與前三段不盡相同, 但是兩者pH在各時間點上相差很小。在草魚攝食后的整個時間段里, PI黏膜pH最穩定。

2.3 腸道食物糜、腸液和黏膜的pH在腸道不同部位的變化

圖 4、圖 5是草魚在攝食后不同時間點, 腸道食物糜、腸液和黏膜三相pH的變化趨勢圖。在草魚攝食后, 對不同腸段食物糜的pH數據進行重復測量方差分析, 結果顯示數據符合球形假設, 各腸段間食物糜的pH有顯著性差異(P＜0.05)。從圖上可以看出, 在各個時間點, 整個腸道食物糜pH變化趨勢一致, 都是先升高再降低, 最大值均出現在MI部分, 最小值在AI或者PI部分, 其中時間點0、2h和12h的最小值出現在PI, 分別為7.03±0.12、8.04± 0.24和6.86±0.24。雖然4h和8h的最小值是在AI, 但是此時AI和PI的pH相差很小, 分別相差0.3和0.4個pH單位。多重比較顯示在時間點0, 只有PI食物糜的pH與其他腸段具有顯著性差異(P＜0.05), 其他時間點食物糜的pH在腸段之間均無顯著性差異。

圖 2 腸液pH在各時間點的變化Fig. 2 pH measurements of intestinal fluid at different time points

圖 3 腸道黏膜pH在各時間點的變化Fig. 3 pH measurements of intestinal mucosa at different time points

對不同腸段腸液的pH數據進行重復測量方差分析, 結果顯示數據符合球形假設, 各腸段間腸液pH有顯著性差異(P＜0.05)。在實驗期間, 腸液pH在7.14±0.22到8.63±0.02之間。除了時間點4h外, 腸液pH在各腸段的變化趨勢一樣, 都是先升高再降低。在4h, AI到MI的酸堿度變化很平緩, 呈下降趨勢,但是到PI時, pH沒有像其他時間點一樣下降, 而是上升, 并且達到了最大值8.26±0.06。同食物糜相同, 多重比較顯示在時間點0, 只有PI腸液的pH與其他腸段具有顯著性差異(P＜0.05), 其他時間點腸液的pH在腸段之間均無顯著性差異。

因為草魚腸道各部位腸道黏膜的pH經檢驗不符合球形假設, 所以把多變量中Pillai’s軌跡的結果和球形檢驗中校正模型Huynh-Feldt的結果相結合,最后發現不同腸段間黏膜pH具有顯著性差異(P＜0.05)。在草魚攝食后, 各腸道黏膜pH均為弱酸性, 不同時間點的變化趨勢不盡相同。如圖 4, 時間點0, 腸道黏膜pH先升高, 在MI-1處達到最大值6.41±0.10, MI-3降到最低值6.32±0.03, 同樣的變化趨勢也出現在8h和24h樣品中。時間點2h、12h和144h腸道黏膜的pH變化趨勢相同, 最大值都是在AI處, 之后降低并在MI-3處達到最低, 分別為6.34±0.02、6.23±0.03和6.34±0.08。而4h時的pH變化趨勢與其他時間點不同, 其黏膜pH先升高后下降, 在MI-1處達到最大, 在PI處達到最小值。多重比較顯示在時間點12h, 只有MI-3黏膜的pH與AI、MI-1具有顯著性差異(P＜0.05), 其他時間點黏膜的pH在腸段之間均無顯著性差異。

2.4 相同時間點、相同腸段的腸道食物糜、腸液和黏膜三相間的差異

用SPSS軟件對數據做一般線性模型的單變量檢驗, 結果顯示, 在草魚攝食后, 腸道食物糜、腸液和黏膜三相之間的pH差異性顯著(P＜0.05)。如圖 4、圖 5, 在采樣時間點0, 腸液和腸道食物糜pH的變化趨勢相同, 與黏膜明顯的區分開。進一步多重比較結果顯示除了AI外, 其余各腸段腸液和腸道食物糜的pH沒有明顯差異, 而黏膜pH與腸液、腸道食物糜的pH在各腸段差異性顯著(P＜0.05)。在時間點2h和8h腸液和腸道食物糜的pH在各腸段均沒有顯著性差異, 黏膜與腸道食物糜和腸液之間均有顯著性差異(P＜0.05)。

在時間點4h時, 腸道食物糜和腸液pH之間只有PI存在顯著性差異(P＜0.05), 黏膜pH與其他兩相之間均有顯著性差異。在12h, 各腸段食物糜和腸液大量減少, 此時只有MI的食物糜、腸液與黏膜有顯著性差異(P＜0.05), AI和PI三相之間均沒有顯著性差異。

2.5 食物和養殖池塘水對草魚腸道pH的影響

草魚攝入的蘇丹草和商品顆粒飼料的pH分別為5.31±0.03和5.44±0.03, 養殖草魚池塘水在取樣期間各時間點的pH依次為8.10±0.02、8.24±0.02、8.32±0.04、8.14±0.03、8.19±0.03、8.33±0.04和8.54±0.06。

圖 4 各腸段食物糜、腸液和黏膜pH在時間點0—12h的變化Fig. 4 pH measurements of intestinal chyme, fluid and mucosa between 0 and 12h post-feeding (0—12h)小寫字母表示三相之間的顯著性差異, 大寫字母表示腸段之間的顯著性差異Different lowercase letters indicate significant differences among the three phase (P＜0.05). Differences capital letters indicate significant differences among the intestinal segments (P＜0.05)

圖 5 各腸段黏膜pH在時間點24、144h的變化Fig. 5 pH measurements of intestinal mucosa at time points 24h and 144h

蘇丹草和商品顆粒飼料的pH與不同時間點不同腸段相應腸道食物糜、腸液和黏膜的pH進行獨立樣本t檢驗, 結果顯示, 不同時間點不同腸段三相的pH與相應食物的pH均有顯著性差異(P＜0.05)。

采樣時間點養殖草魚池塘水的pH與對應時間點草魚不同腸段三相pH之間用獨立樣本t檢驗, 結果顯示, 各時間點黏膜pH與水的pH之間均存在顯著差異(P＜0.05)。隨著食物的消化, 食物糜和腸液的pH與相應時間點池塘水pH之間的差異性逐漸增大。時間點0時只有PI食物糜和腸液的pH與水的pH之間有顯著性差異(P＜0.05)。2h時MI-1和MI-3腸液的pH與水的pH之間有顯著性差異(P＜0.05)。4h時MI-1、MI-2腸液和AI、MI-1、MI-2、PI食物糜的pH與水的pH之間均有顯著性差異(P＜0.05)。到12h時只有MI-3腸液和食物糜的pH與水的pH之間沒有顯著性差異, 其余均存在顯著性差異。但是時間點8h時各腸段食物糜和腸液的pH與水的pH之間均沒有顯著性差異。采樣期間我們也發現, 隨著食物的減少, 草魚腸道中的水分先增多后減少, 在時間點8h時, 腸道水分含量最多。

3 討論

攝食蘇丹草的草魚食物糜和腸液的pH變化趨勢一致, 在食物消化的初期即采樣時間點0, 前腸和中腸食物糜和腸液的pH比較高, 食物繼續消化過程中的2h、4h和8h, 中腸和后腸的pH升高, 而前腸的pH有所降低。pH的這種變化趨勢可能是以下三種因素造成的: (1)養殖池塘水的影響。測的養殖期間池塘中水的pH是8.28±0.08, 草魚在攝食和吞咽的過程中同時攝入池塘水, 并且水會隨著食物的消化逐漸從前腸進入后腸, 進而可能會影響到整個腸道pH的變化[22,26]。(2)膽汁的影響。膽囊分泌膽汁進入前腸, 并隨食物的蠕動進入后腸。膽汁在幫助食物消化的同時, 也會增加腸道食物糜的pH[27]。(3) Cl–/交換器的影響。胰腺和腸道自身利用Cl–/交換器分泌, 該交換器已被證實在調節Opsanus beta和Platichthysflesus腸道食物糜酸堿度上發揮主要的作用[28,29]。在時間點12h, 腸道pH普遍降低, 特別是后腸pH只有6.86±0.24, 此時草魚腸道中食物僅余少量, 其中一尾魚前腸和中腸已經沒有食物。隨著食物減少, 分泌到腸道中的膽汁和因攝食帶入的水也減少[22,25,30],的分泌是一個需能過程, 在腸道食物很少時分泌量也會減少[2,31]。此外, 隨著食物消化時間延長, 后腸微生物的發酵卻更充分了[32], 短鏈脂肪酸作為草魚后腸微生物發酵的主要產物, 種類有乙酸、丙酸、丁酸和異丁酸等, 濃度分別為(2.10±0.28)、(0.45±0.10)、(0.33±0.11)和(0.03±0.01) mmol/kg(本實驗室未發表的數據)。一方面腸道中短鏈脂肪酸的產生會對的分泌起抑制作用[33], 另一方面, 短鏈脂肪酸本身具有的酸性對腸道的堿性也有一定的中和作用。因此, 這些綜合因素導致了時間點12h腸道pH, 特別是后腸食物糜和腸液pH降低。

食物在消化過程中, 腸道食物糜與腸液的pH變化趨勢一致, 相差很小。此外, 相同時間點食物糜和腸液pH都是在中腸處達到最大值, 與Page和Solovyev的研究結果一致。Page等[24]研究斑點叉尾時也發現腸道食物糜的pH在中腸處達到最大, Solovyev等[34]研究石斑魚在攝食后, 腸道食物糜的pH同樣是在中腸達到最大。本實驗中結果不同的是在時間點4h, 腸液的pH在后腸達到最大, 這種個別時間點pH的特別變化, 在Nikolopoulou等[22]研究中也有發現。

實驗中同時也測定了攝食商品顆粒飼料后草魚腸道的pH, 結果顯示食物糜pH在7.41±0.01和7.60±0.15之間, 腸液pH在7.55±0.22和8.01±0.15之間, 與相應時間點攝食蘇丹草的pH相比各腸段都有所降低, 結果與Kohl和?shild的研究一致。Kohl等[2]在研究攝食不同纖維含量的小鼠腸道pH時發現高纖維食物會增加小腸的pH, ?shild等[35]研究了攝食不同蛋白含量食物的大西洋蛙魚腸道pH, 結果發現腸道pH與食物蛋白含量呈負相關。

為進一步研究食物對消化道pH的影響, 我們分析了蘇丹草和草魚商品顆粒飼料的pH, 統計結果顯示蘇丹草和食物的pH與腸道食物糜、腸液和黏膜之間的pH有顯著性差異(P＜0.05), 說明草魚腸道的pH不是由攝入食物的pH決定的。

腸道黏膜酸堿度與一些營養物質吸收直接相關[16,17], 在動物腸道表面的黏膜層存在一個區域,此處的酸堿度不受腸道食物糜和腸液的影響, 呈弱酸性[14,15]。我們的研究結果顯示草魚腸道黏膜pH為弱酸性, 在6.32±0.03和6.70±0.11之間, 而且不同時間點各腸段黏膜pH變化較小, 較腸道食物糜和腸液pH穩定。

腸道食物糜、腸液和腸道黏膜的pH均有下降趨勢。相同時間點、相同部位食物糜和腸液的pH差異性很小, 但是兩者與黏膜之間的pH有顯著性差異。相同時間點、不同部位腸道食物糜、腸液和黏膜的pH之間均分別存在顯著性差異, 說明草魚不同腸段生理特征具有差異性。食物的pH與食物糜、腸液和黏膜的pH之間均有顯著性差異(P＜0.05), 說明消化過程中腸道的pH并不是由食物的pH決定的。本研究的結果為草魚消化生理和營養學的研究提供了基礎資料。

致謝:

感謝中國科學院水生生物研究所解綬啟研究員和胡慧花博士在pH測定方面給予的幫助。

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HYDROGEN ION CONCENTRATION IN THE DIGESTIVE TRACT OF GRASS CARP (CTENOPHARYNGODON IDELLUS)

BAN Sai-Nan1,2, WU Shan-Gong1,2, ZHANG Jing1,2, ZOU Hong1and WANG Gui-Tang1,2
(1. The Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation of Chinese Academy of Sciences, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The gastrointestinal tract is a complex digestive system, and each section has its unique physiological characteristics. Hydrogen ion concentration (pH) is an important physiological indicator of the digestive tract. It involves the process of digestion and absorption of nutrients and the growth of intestinal microbes. This study investigated the change of pH level of the intestinal tract in grass carp (Ctenopharyngodon idellus) during food digestion period. The pH levels of intestinal chyme, fluid and mucosa of the fish were measured at different time points after food ingestion. The results indicated food digestion resulted in significant decreases in pH of the intestinal tract. The pH levels of the intestinal chyme and fluid ranged from 6.86±0.24 to 8.43±0.10 and from 7.14±0.22 to 8.63±0.02, respectively. Within each intestinal segment, there was no significant difference in pH between the intestinal chyme and fluid at each time point. By contrast, the pH levels of intestinal mucosa were between 6.23±0.04 and 6.7±0.13, significantly lower than measurements made in the intestinal chyme and fluid (P＜0.05), with the exception of the 12h post-ingestion. Further analyses found that the pH level of the fish diet was significantly different with the pH levels of intestinal chyme, fluid and mucosa (P＜0.05). The present study advances the understanding of the digestive physiology in grass carp.

Grass carp; Intestinal chyme; Intestinal fluid; Intestinal mucosa; pH

Q174

A

1000-3207(2017)03-0530-08

10.7541/2017.68

2016-05-25;

2016-08-24

國家自然科學基金(31372571和31272706); 現在農業產業技術體系建設專項資金(CARS-46-08)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31372571, 31272706); the Earmarked Fund for China Agriculture Research System (CARS-46-08)]

班賽男(1990—), 女, 河南商丘人; 碩士研究生; 主要從事魚類消化生理及消化道微生物研究。E-mail: bansainan@163.com

王桂堂, 研究員; E-mail: gtwang@ihb.ac.cn