山東栒子光合特性的研究

楊海平 ，張 鋒 ，姚樹建 ，趙永軍 ，劉建華 ，韓 義 ，王 磊 *

（1.山東省林木種質資源中心，濟南 250014；2.招遠市林業局，招遠 265400）

由于近幾十年來我國人口的快速增長及經濟的高速發展，對野生植物生境的破壞、掠奪式的開發利用和環境污染等原因，致使許多野生植物的生存面臨嚴重威脅。山東栒子 （Cotoneaster schantungensisKlotz.）屬于薔薇科栒子屬植物，為山東特有種，僅分布于濟南東南部山區，因其種群數量少，已處瀕危狀態，相關研究資料少，主要集中在種群分布與組成以及扦插繁育方面[1,2］，對其光合特性方面研究尚未見報道。為更好保護和利用這一寶貴資源，我們以其常見的近緣種西北栒子（Cotoneaster zabeliiSchneid.）為參照，比較分析它們光合特性的差異，討論山東栒子對自然環境的適應能力，為其進一步開發利用、擴大栽培提供科學依據和理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究試驗地點設在山東林木種質資源中心棗園種質資源庫（以下簡稱棗園庫）。棗園庫地處山東省章丘市棗園鎮，北緯 36°4′，東經 117°33′。土層厚度大多超過120cm，土壤類型為褐土，呈中性至微堿性。該地屬暖溫帶季風區大陸性氣候，四季分明，全年平均氣溫12.9℃，年平均大于10℃的積溫4584℃，全年無霜期192天。平均年日照時數2638.5h，平均降雨量628mm，降雨集中在6-8月份[3］。

1.2 試驗材料

供試材料采集于濟南佛峪地區的山東栒子及西北栒子的種子，通過播種育苗繁殖獲得苗木。

1.3 試驗方法

試驗在2013年7-9月份選擇晴朗無風天氣進行。采用LI-6400XT便攜式光合測定系統（Li-COR，美國），選擇無病蟲害，長勢良好一致的山東栒子和西北栒子各3株，選取采光良好的成熟葉片進行測定，每個葉片記錄3次。測定植株凈光合速率Pn，同時記錄光合有效輻射PAR、蒸騰速率Tr、胞間CO2濃度Ci和氣孔導度Gs等指標。

1.3.1 光合日變化的測定

測定使用透明葉室采用自然光源，以大氣中CO2為碳源，從6:00-18:00每隔2h對山東栒子和西北栒子進行一次光合測定。

1.3.2 光響應曲線（Pn-PAR）的測定

測定使用Li-6400-02B紅藍光源，PAR在0～2000μmoL·m-2·s-1范圍內設定16個梯度（2000，1800，1600，1400，1200，1000，800，600，400，200，150，100，80，50，20，0μmoL·m-2·s-1）， 測量前進行一定時間的光誘導，CO2濃度控制在 400 μmoL·moL-1。測定時間為上午9:00-11:00。

1.3.3 二氧化碳響應曲線（Pn-CO2）的測定

測定使用Li-6400-02B紅藍光源，PAR設定為800μmoL·m-2·s-1，CO2濃度值的設置順序為 400，300，200，150，100，70，50，0，400，400，600，800，1000，1200，1500μmoL·moL-1，共 15 個梯度。測定時間為上午 9:00-11:00。

1.4 數據處理

采用SPSS19.0、Excel2003和光合計算軟件3.3對數據進行方差分析和響應曲線的擬合。

1.4.1 光響應曲線擬合模型

采用光飽和點與實測值較為接近的直角雙曲線的修正模型作為計算依據[4,5］。

進行Pn-PAR曲線擬合時，式中Pn為凈光合速率，Pnmax為最大凈光合速率，LSP為光飽和點，LCP為光補償點，α為光響應曲線的初始斜率（無量綱），即表觀光合量子效率AQY；I為光合有效輻射（PAR），β和γ為系數；Rd為暗呼吸速率。

1.4.2 CO2響應曲線擬合模型

采用飽和胞間CO2濃度與實測值較為接近的直角雙曲線的修正模型作為計算依據[6］。

進行Pn-CO2曲線擬合時，式中Pn為凈光合速率，P*nmax為最大凈光合速率，Cisat表示植物的飽和胞間CO2濃度，CCP表示CO2補償點，Ci為胞間CO2濃度，Rp為光呼吸速率，a為植物光合作用對CO2響應曲線的初始斜率，也稱為初始羧化效率（無量綱），b和c為系數。

2 結果與分析

2.1 光合指標日變化

圖 1（a、b、c、d）分別給出山東栒子和西北栒子凈光合速率 Pn、氣孔導度 Gs、胞間CO2濃度 Ci和蒸騰速率Tr日變化情況：由圖a可以看出，山東栒子和西北栒子凈光合速率日變化曲線均接近單峰型，上午10:00凈光合速率均達最大值，之后開始下降并在一段時間內（12:00-14:00）維持平穩，在14:00-16:00隨光輻射降低凈光合速率迅速降低，16:00-18:00凈光合速率繼續下降并出現負值說明光合作用積累的有機物已不能滿足植物的呼吸消耗。山東栒子凈光合速率日變化平均值要高于西北栒子，說明山東栒子對光的適應性更好、利用率更高，單位時間積累有機物的量更大。圖b和圖d中兩種植物氣孔導度和蒸騰速率日變化呈現相同趨勢：西北栒子氣孔導度和蒸騰速率在一天中的變化相對平穩，山東栒子的氣孔導度和蒸騰速率在一天中明顯高于西北栒子且呈現升高-維持-降低趨勢。圖c中，山東栒子和西北栒子胞間CO2均呈現先降后升趨勢，并在10:00時達到最低值，分析原因可能是此時植物光合作用強造成CO2大量消耗。綜合分析，在外界環境基本一致條件下，山東栒子氣孔導度明顯高于西北栒子，使山東栒子與外界環境氣體交換更容易和頻繁，進而獲得更多光合作用所需的CO2，同時，氣體交換量大又使山東栒子植株蒸騰作用更強，推測其在生長過程中比西北栒子需水量更大。

圖1 Pn及各氣體交換參數的日變化Fig.1 The diurnal change of Pn and gas exchange parameters a:凈光合速率日變化；b:氣孔導度日變；c:胞間CO2濃度日變；d:蒸騰速率日變化Tr

2.2 光響應曲線（Pn-PAR）

利用直角雙曲線修正模型對山東栒子和西北栒子光響應曲線進行擬合，由圖2可以看出山東栒子和西北栒子Pn-PAR曲線擬合非常好，擬合系數分別為0.9992和0.996。圖2中山東栒子和西北栒子Pn在一定范圍內隨PAR增大而逐漸升高，當光PAR繼續增大并達到一定值時植株Pn趨于平穩甚至出現下降趨勢。 由圖 2可知，PAR＜200μmoL·m-2s-1時，山東栒子Pn值小于西北栒子，PAR＞200μmoL·m-2s-1時，山東栒子Pn值明顯大于西北栒子，表明山東栒子利用弱光的能力弱于西北栒子，但利用強光的能力明顯較強。結合直角雙曲線修正模型計算山東栒子和西北栒子 Pnmax，Rd，LSP，LCP，AQY 等相關光合生理參數，結果如表1。山東栒子Pnmax，LSP，LCP值均高于西北栒子，說明山東栒子比西北栒子利用光的能力強，有利于有機物的積累。AYQ反應植物利用弱光的能力，山東栒子 AYQ為0.0372 μmoL CO2·μmoL-1photons低于西北栒子 AYQ 值 0.0522μmoL CO2·μmoL-1photons，說明山東栒子較西北栒子利用弱光的能力弱。山東栒子Rd值高于西北栒子，說明其暗呼吸速率較大，不利于有機物的積累。

圖2 光響應曲線Fig.2 The light response curves

2.3 二氧化碳響應曲線（Pn-CO2）

利用直角雙曲線修正模型對山東栒子和西北栒子CO2響應曲線進行擬合，由圖3可以看出山東栒子和西北栒子Pn-CO2曲線擬合非常好，擬合系數為0.9973和0.9981。Pn-CO2曲線與Pn-PAR曲線變化趨勢相同，即在一定CO2濃度范圍內山東栒子和西北栒子凈光合速率隨CO2濃度增加而增大，隨著CO2濃度繼續增大，凈光合速率增加趨于平穩甚至呈降低趨勢。在CO2濃度較低時 （約小于100μmoL·moL-1），山東栒子比西北栒子凈光合速率低，隨著CO2濃度增大，相同CO2濃度條件下山東栒子凈光合速率始終高于西北栒子，說明山東栒子對CO2利用率較高，利于有機物的積累。結合直角雙曲線修正模型，計算出Pn-CO2響應曲線的P*nmax，Cisat，CCP等參數，山東栒子P*nmax，CCP均高于西北栒子，說明山東栒子CO2利用率較高，山東栒子Cisat雖低于西北栒子，但環境中CO2濃度一般在400μmoL·moL-1左右，因此不具備實際意義。

圖3 CO2響應曲線Fig.3 The CO2response curves

表1 光響應曲線參數分析表Tab.1 The parameter analyses of the light response curves

表2 CO2響應曲線參數分析表Tab.2 The parameter analyses of the CO2response curves

3 結論與討論

植物光合作用是一個連續的過程，通過測定植物白天的各項光和參數變化情況能夠反映植物對環境的適應及對環境中光合條件的利用情況。試驗結果顯示，山東栒子和西北栒子凈光合速率日變化均接近于單峰型，凈光合速率的峰值出都現在10:00，在外界環境相近條件下試驗比較山東栒子和西北栒子凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率日變化情況。可以發現，山東栒子一天中氣孔導度明顯高于西北栒子，說明植株與環境進行更多的氣體交換，因此山東栒子一天中蒸騰作用和胞間CO2濃度均明顯高于西北栒子。這些影響因子在植物光合作用上的綜合表現為山東栒子凈光合速率的日平均值高于西北栒子，說明山東栒子對外界環境適應性更好。

[1］屈素青,劉丹,解孝滿,等.山東栒子群落組成與結構特征分析[J］.安徽農業科學.2012,40(3):1426-1427,1430.

[2］李朝暉,李文清,解孝滿,等.珍稀瀕危植物山東栒子扦插技術研究[J］.山東林業科技.2014,(2):69-71.

[3］劉啟虎,魯儀增,李文清,等.假植對北美鵝掌楸生長量的影響分析研究[J］.山東林業科技.2009，(3):56-58.

[4］Ye Z.P,Yu Q.Comparison of new and several classical models of photosynthesis in response to irradiance[J］.Journal of Plant Ecology.2008,(32):1356–1361.

[5］Ye Z.P,Yu Q.A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat[J］.Photosynthetica,2008.(46):637–640.

[6］Ye Z.P,Yu Q.Comparison of photo-synthetic response to intercellular CO2and air CO2[J］.Journal of Ecology.2009,(28),2233-2238.