毛竹發筍與幼竹生長規律研究

成項托 賴信舟 陳明亮??賴玉玲 黃通??李武+張卓文 ??

摘要：以崇陽毛竹為研究對象，在毛竹生長較好的林分內進行標準地設置與調查，對筍體出土與毛竹幼竹生長規律進行了研究。結果表明，崇陽縣毛竹在正常情況下的出筍期為3月下旬至4月下旬，持續35 d 左右。在出筍期間，各天出筍率和退筍率均服從正態分布。從筍體出土到地徑生長停止為止，地徑生長期約為25 d，表現出“S”生長節律。從筍體出土到毛竹竹高生長停止，毛竹高生長期約45 d，比地徑生長期長約20 d，毛竹幼竹高生長過程出現晝夜節律，其竹高生長過程符合Logistic回歸模型。利用Fisher最優分割法可將幼竹生長過程劃分為4個階段：筍體出土期（第1～13 d）、幼竹較快速生長期（第14～25 d）、幼竹快速生長期（第26～35 d）及幼竹形成期（第36～45 d）。毛竹各生長因子之間存在相關性，如地徑與胸徑為線性相關， 地徑與竹高以及胸徑與竹高均為冪函數相關。依據毛竹發筍與幼竹生長規律，提出了維持毛竹林分可持續經營相應的生產技術。

關鍵詞：毛竹；筍體；幼竹生長；崇陽縣

中圖分類號：S7959文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2017）02-0001-05

Studies on the Rule of Bamboo Shooting and Young Bamboo Growth of Phyllostachys edulis

Cheng Xiangtuo （1）Lai Xinzhou （2）Chen Mingliang（2）Lai Yuling（2）Huang Tong（2）Li Wu （2，3）Zhang Zhuowen（2）

（1. Chongyang Forestry BureauXianning437547；2.Colloge of Horticulture and Forestry，

Huazhong Agriculture UniversityWuhan430070；3.Xianning Forestry BureauXianning437000）

Abstract： Phyllostachys edulis in Chongyang had been taken as a research object. Plots had been set in growth better stands， and a research had been carried out into characteristics both bamboo shooting and young bamboo growth of Phyllostachys edulis. Results showed under normal circumstances， Bamboo shoot period was from late March to late April， lasting about 35 d in Chongyang. Both the shooting rate and the degenerated shoot rate presented as a normal distribution during whole shooting period. The diameter at ground growth stage was about 25 d， showing “S” growth rhythm. Young bamboo height growth showed day-night rhythm， the height growth process with 45 d was a Logistic regression model， and the height growth process was 20 d longer than that of the diameter at ground. Young bamboo growth process could be divided into 4 stages by means of Fisher time order cluster analysis： the bamboo shooting stage（1～13 d）， the bamboo accelerating growth stage（14 ～ 25 d）， the fast growth stage（26 ～ 35 d）and the young bamboo stage（36 ～ 45 d）. There were regressions between P. edulis growth factors， i.e diameter at ground to diameter at breast height was a linear， both diameter at breast height to height and diameter at ground to height a power. Based on characteristics of bamboo shooting and young bamboo growth， many suggestions corresponding production technology had been put forward in order to maintain a Moso bamboo stand sustainable management.

Key words：Phyllostachys edulis；bamboo shoots； young bamboo growth；Chongyang

毛竹Phyllostachys edulis是崇陽縣竹類中最重要的竹種。崇陽縣土地總面積199 4667 hm2，其中林業用地133 8000 hm2。毛竹面積26 0000 hm2，立竹量6 500萬株，年產竹筍12萬t，年砍竹材450萬根，產值16億元。毛竹廣泛分布在全縣12個鄉鎮68個行政村和2個國有林場，集中連片。崇陽不僅是毛竹生產適宜區和豐產區，還是全國的毛竹的中心產區之一＼[1＼] 。

長期以來，崇陽縣的竹林經營理念和管理技術還處在一個比較落后的水平，與浙江省安吉等地毛竹豐產區相比較存在著較大的差距。近年來，隨著縣域經濟實力的增強，崇陽縣提出了毛竹、雷竹等竹產業發展與生態文明建設和旅游業結合起來的發展方向，推動崇陽縣由竹業大縣向竹業強縣的轉變。因此，探討毛竹林分生長規律，并針對毛竹生長特征及各生長階段特點制定相應生產技術措施，為毛竹林分高產、穩產與高效提供依據。

1材料與方法

1.1試驗區概況

崇陽縣地理位置為東經112°32′～114°29′，北緯29°12′～29°41′，屬亞熱帶季風氣候，日照充足，溫和多雨。平均氣溫167 ℃，極端最高氣溫407 ℃，極端最低氣溫-149 ℃，無霜期259 d，年雨量1 395 mm。夏季酷暑持續時間較短，冬季嚴寒冰凍較少。

試驗區毛竹土壤母巖主要是頁巖，由頁巖發育的紅壤pH值55～65。土質疏松、石礫含量輕（10%～30%），腐殖質層較厚，通透性好，保水保肥能力較強。

試驗地林內雜草雜藤較多，植被蓋度70%。林木郁閉度約07，土層厚度在60～80 cm。

1.2研究方法

1.2.1標準地設置與調查

在立地較好及毛竹生長較好的林分中設置標準地，面積10 m×10 m，重復5次。按常規方法進行標準地調查。環境調查：記錄地點、林班號碼、標準地GPS位置、海拔高度、地形、坡位、坡向、母巖類型及土壤類型等因子。林分每木檢尺：地徑、胸徑、樹高、年齡、冠幅（東西，南北）、枝下高、郁閉度等。

以筍尖露出地面為出筍，以筍籜不吐水為退筍。從筍體出土到毛竹高生長停止期間，每2 d觀測各標準地內出筍數與退筍數。每次調查時對新出的竹筍旁邊插上標簽加以編號以便跟蹤觀測。

在標準地內選取20株出筍時間基本一致的竹筍進行掛牌并編號，在筍體發育期間，每2 d測定一次竹高和地徑。因其中退筍，只對全定點實測得到完整幼竹高生長過程數據。

從上述掛牌的20株竹筍中隨機選取10株，于2015年4月3日24時開始至4月4日24時止，每隔2 h定時測定其高生長。

湖北林業科技第46卷

第2期成項托，等：毛竹發筍與幼竹生長規律研究

1.2.2數據處理

在出筍期內（2015年3月下旬至2015年6月），調查各標準地內立竹總株數、出筍數、退筍數、成竹數，并以此計算出筍率、退筍率和成竹率＼[2＼]。對出筍期內出筍率與退筍率隨出筍時間（天數）的分布進行KolmogorovSmirnov正態分布假設檢驗。

出筍率=（出筍數÷立竹總數）×100%

退筍率=退筍數÷出筍數×100%

成竹率=（新竹數÷立竹總數）×100%

從筍體出土到毛竹高生長停止，以筍體發育天數（d）為自變量（x），以相應的竹高為因變量（y）進行回歸模型擬合。模型包括線性、對數、指數函數、冪函數、增長函數及邏輯斯蒂方程等。對回歸方程進行顯著性檢驗，選擇R2及F值最大者作為回歸方程。

將邏輯斯蒂方程y=11u+b0（b1）x化簡，并更改參數后得方程y=K1+Kabx。其中，K為Logistic模型的最大限，可用下式算出K=2σ1σ2σ3-σ22（σ1+σ3）σ1σ3-σ22。

式中，σ1為生長曲線的起點相對應的總生長值，σ2為中點相對應的總生長值， σ3表示終點相對應的總生長值＼[3＼]。用SPSS 17.0軟件進行分析，將K值設為上限。

應用DPS軟件采用Fisher有序樣本最優分割法對從出筍體出土到毛竹幼竹高生長停止的生長過程進行生長階段劃分（聚類分析）。

2結果與分析

2.1毛竹出筍與退筍規律

崇陽縣毛竹出土期從2015年3月25日～4月28日，隨著氣溫逐漸升高，竹筍開始出土，持續了約35 d，毛竹出筍與退筍如圖1所示。依據單位面積出筍與退筍數量特征，可將出筍期劃分為3個期。

出筍初期：3 月25 日～30日，持續期約6 d。此期出筍數量較少，林地上只有少量竹筍出土，出筍率僅為1176 % ，退筍率也較低，僅為213% 。

出筍盛期：3月31日～4 月14日，持續期約15 d。此期出筍率較多，出筍率為了7647%，高峰期在4 月6日左右，即清明節后幾天出筍量最大。這可能是由于清明節過后氣溫和降雨量都明顯升高，林內養分充足，更有利于竹筍的萌發生長。此期在出筍率增加的同時，退筍率也增加，退筍率達3830 %。

出筍末期：4月15日～30日，持續期約5 d。此期出筍率明顯減小，僅為1176%，退筍率高達5957%。這可能是由于前期的出筍率較大，消耗的養分較多，到出筍后期供應筍體生長的養分不足，從而引起退筍。

對毛竹的出筍率和退筍率隨筍體發育天數分布進行正態分布檢驗，結果表明：出筍率和退筍率按筍體發育天數分布均服從正態分布，見表1。

2.2毛竹幼竹生長規律

2.2.1幼竹高生長規律

（1）幼竹高生長晝夜節律。連續一天各時段與相應幼竹高生長結果如表2所示。由表2可以看出，毛竹的高生長表現出了較明顯的晝夜節律。在2015年4月3日～4月4日的24 h內，毛竹高的總生長量達到了619 cm，其中白天600～1800高生長量為286 cm，占總生長量的46.20%，平均生長速率為238 cm·h1；夜間1800～次日早上600這段時間高生長量為33.3 cm，占總生長量的538%，平均生長速率為278 cm·h1。由此可知，竹高夜間生長量比白天生長量高出76%。根據表2可作出幼竹高生長晝夜節律如圖3所示。

從圖2可以看出，600～1200時段幼竹高的生長量逐漸增加，1400～1600時段生長量下降至低谷，1600～2000時段生長量又迅速上升。上午的1000～1200和晚上的1800～2000時段形成兩個生長高峰，2000～600 生長量緩慢下降。毛竹筍體生長呈現出夜間比白天快的規律，這與一般植物晝夜節律一致。有研究表明，溫度和濕度是影響毛竹筍體生長發育的重要因子＼[4＼]。由于觀測期間當地全天的溫度都大于10℃，毛竹林分濕度明顯夜間高于白天，即在溫度條件滿足筍體生長所需時，濕度較大有利于筍體的生長。

（2）幼竹高生長過程。幼竹各發育天數與相應幼竹高生長進行測定結果如表3所示。回歸分析表明，幼竹生長過程，即筍體發育天數相應幼竹高（y）與筍體發育天數（x）呈“S”曲線，見表3。

宋體可知，邏輯斯蒂的R2及F值最大，故選邏輯斯蒂曲線為毛竹的生長曲線，參數 a=0066，b=0836，將K、a、b的值代入邏輯斯蒂方程得，方程達極顯著水平。

y=1797.2491+118.618×0.836x

2.2.2幼竹地徑生長過程

對幼竹各發育天數與相應的幼竹地徑生長進行測定，如圖3所示。

可以看出，春筍出土后，筍體地徑開始快速增粗，在出筍后15 d左右生長開始變慢，在觀測的第25 d其大小不再變化，其整個生長周期比幼竹高生長提前20 d左右。因為沒有出土之前，筍體在土壤之中而難于觀測。因缺少從鞭側芽發育到筍體出土階段的實測數據，故本研究沒有進行地徑有序樣本生長過程聚類分析。

2.2.3毛竹幼竹生長階段劃分

依據毛竹幼竹高生長過程實測數據并結合生產實際狀況，應用DPS軟件采用Fisher最優分割法對幼竹高生長進行有序樣本聚類分析，將其劃分以下為4個階段。

（1）筍體出土期（第1～13 d）：此期筍體的基部直徑生長速度達到最大值，此后幾天還不斷增粗。竹高生長相對緩慢，平均每天高生長量約為1277 cm，持續13 d左右，幼竹平均高達到16598 cm。

（2）幼竹較快速生長期（第14～25 d）：從竹高生長的第14 d左右開始，竹高生長速度明顯上升，地徑達到最大值。幼竹每天的平均高生長量可達4453 cm，此時期一共持續12 d 左右，幼竹平均高達到70038 cm。

（3）幼竹快速生長期（第26～35 d）：此時期地徑不再增長，竹高生長速度顯著加快，每天的高生長量達到6653 cm，持續11 d，幼竹平均高達到1 36563 cm。

（4）幼竹形成期（第36～45 d ）：高速生長期過后幼竹進入緩慢生長期，持續期約10 d，平均每天竹高生長量為3201 cm，幼竹平均高達到1 74980 cm。在此階段，竹高生長速度逐漸減慢直至停止，竹高生長達到最大。此后，幼竹不再增高與增粗，隨后開始出枝與展葉，立竹不斷硅質化，機械強度增大。

2.3毛竹各生長相關分析

為了研究毛竹各生長因子之間的相關性，對毛竹地徑、胸徑、枝下高、竹高、冠幅進行相關性分析，結果見表4。

可以看出，毛竹各生長因子之間的相關性較為密切。毛竹地徑與胸徑的相關系數為0908，地徑與枝下高的為0639，地徑與竹高的為0673，胸徑與枝下高的相關系數為0684，胸徑與竹高的為0726，枝下高與竹高的為0771，它們之間都存在極顯著正相關關系。冠幅與其他生長因子相關性不大，僅與地徑存在顯著負相關。

進一步回歸分析表明與方程顯著性檢驗表明，毛竹地徑-胸徑為線性相關（DBH=0799D0+0792，R2=0824，F=374000），毛竹胸徑～竹高為冪函數相關（H=2456DBH0686，R2=0568，F=105116），毛竹地徑-竹高為冪函數相關（H=2413D0065，R2=0468，F=70350）。

3結論與討論

無論是材用林、筍用林及材筍二用林經營，對毛竹來說筍期是一個特殊而重要的時期，對林分的可持續經營產生決定性的影響[5，6]。

毛竹出筍期受當地氣候條件的影響，在漫長的進化過程中形成了自身節律。各年的氣象條件差異不僅會影響出筍開始期、盛期及未期，還會影響各階段的持續期。在毛竹出筍期間，出筍率和退筍率按筍體發育天數分布均服從正態分布。

在生產實際中，應該在林地中均勻保留健壯筍體，每天挖去部分生長不健壯、密度過大、有退筍征兆的筍體以及病蟲害危害的筍體，做好筍期病蟲害防治工作。

在筍體發育過程中，出現了晝夜節律的變化。竹高夜間生長量比白天生長量大。在上午的1000～1200和晚上的1800～2000時段形成兩個生長高峰，大約在上午0400～0600時段形成低谷。

在一般情況下，崇陽毛竹幼竹高生長過程持續45 d，生長過程符合邏輯斯蒂回歸方程。根據幼竹高生長特點，可將其生長過程劃分為筍體出土期（第1～13 d）、幼竹較快速生長期（第14～25 d）、幼竹快速生長期（第26～35 d）及幼竹形成期（第36～45 d）。

除毛竹冠幅與其他生長因子相關性不太緊密之外，地徑與胸徑、地徑與枝下高、地徑與竹高、胸徑與枝下高、胸徑與竹高、枝下高與竹高之間存在極顯著正相關關系。

毛竹林分是一個特殊的異齡林林分。要使毛竹林達到高產、穩產與高效，并將林分導入到可持續的經營狀態，就要建立一個合理的林分結構。其中，林分的密度、立竹水平空間分布、立竹高度（立地質量與人為控制）以及立竹的個體年齡結構均可在筍期內通過生產技術措施達到目標。

當立竹到3～4度年齡時，毛竹竹材達到了工藝成熟，可以擇伐利用。生產上，可以通過立地質量與經營目的確定適宜林分密度。通過每年采伐工藝成熟立竹的數目與每年保留健壯筍體數目相等方式來維持林分適宜密度。通過每年在林地上保留健壯筍體并均勻地分布于林地，使林分能最大限度地利用地上空間與地下空間、陽光、土壤水分、土壤礦物質元素。通過每年采伐工藝成熟立竹的數目與每年保留健壯筍體數目相等形成一個均衡年齡結構，即毛竹各度立竹數目相等（1度竹、2度竹、3度竹及4度）。在有雪害或風倒的地區，在幼竹形成階段要通過搖梢來人為控制控制立竹高度，以減少與消除風倒與雪壓災害。

參考文獻

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[6]邱爾發，陳存及，范輝華.新造毛竹林春筍生長規律研究[J].江西農業大學學報，2002（1）：8285.（責任編輯：夏劍萍）