不同強度凈風頻繁吹襲對樟子松(Pinussylvestrisvar．mongolica) 幼苗光合蒸騰特征的影響

趙哈林,李 瑾,周瑞蓮,云建英,馮 靜,蘇 娜

1 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 蘭州 730000 2 魯東大學生命學院,煙臺 264025

不同強度凈風頻繁吹襲對樟子松(Pinussylvestrisvar．mongolica) 幼苗光合蒸騰特征的影響

趙哈林1,*,李 瑾1,周瑞蓮2,云建英1,馮 靜1,蘇 娜1

1 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 蘭州 730000 2 魯東大學生命學院,煙臺 264025

為了解不同強度凈風頻繁吹襲對樟子松幼苗光合蒸騰特性的影響,2013年春季在內蒙古科爾沁沙地研究了0(對照)、6、9、12、15、18 m/s等6個風速處理(分別相當于0、4、5、6、7、8級風)4次吹襲下樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等指標的變化。結果表明,凈風頻繁吹襲沒有改變樟子松幼苗的光合速率和蒸騰速率的日變化規律,但可使其光合蒸騰 的“午休”時間加長、“休眠”程度加深；隨著風吹強度的增加,其日均光合能力和蒸騰速率顯著降低,其中18 m/s處理較對照分別下降27.6%和22.3%；隨著風吹強度增加,氣孔導度、胞間CO2濃度均先下降后回升,除18 m/s處理胞間CO2濃度顯著高于CK外,其他處理均顯著低于CK；隨著風吹強度增加,水分利用效率和光能利用效率均先增加后下降,其中除18 m/s處理的水分利用效率顯著低于CK,6 m/s處理的光能利用效率高于CK外,其他處理的水分利用效率均高于CK,光能利用效率均低于CK；日均光合蒸騰速率的下降主要源于氣孔導度的降低,而水分利用效率和光能利用效率的變化均受制于光合速率和蒸騰速率的變化。

樟子松幼苗；頻繁風吹；光合特征；蒸騰速率；水分利用效率；光能利用效率

在陸地生態系統中,風作為一種重要的生態因子對植物的生長發育和繁殖有著重要的影響[1- 2]。特別是在干旱半干旱地區,當風經過干燥疏松的沙質地表時常常形成風沙流,對植物的生存和分布造成嚴重影響[3]。近些年來,隨著全球氣候變暖,氣候變化異常,大風和沙塵暴發生頻率明顯增大,風和風沙流對干旱半干旱生態系統的危害日趨嚴重[3- 4],因而有關風和風沙流對植物影響及其適應研究的關注度正不斷增加。

關于風對植物的影響及植物對風的適應性研究已有不少報道。目前,相關研究主要集中于風對植物表型結構、生長節律和生物量影響,以及植物對風吹的生理響應和綜合適應等方面[1]。其中,有關風對植物光合作用影響的研究表明,風對植物光合作用和水分代謝的影響較為復雜[2,5]。研究表明,微風通常會增加植物葉片氣孔內的氣體交換速率,因而可以增加葉片的光合速率,但大風則會降低葉片的光合作用[5- 6]。一般情況下,風會提高植物的蒸騰速率,但大風則會降低蒸騰速率[6- 7]。例如,小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等沙生植物在短期微風和勁風吹襲下其蒸騰速率和光合速率增加[8],高羊茅(Festucaarundinacea)在持續吹風后葉表面受損,蒸騰速率大大提高[1]。在短期風的作用下,葉片通過調節氣孔的開合來調節蒸騰作用[8],在中期風作用下植物通過調整細胞滲透壓來維持膨壓,在長期風作用下植物通過調整總葉面積和葉片結構來適應環境[9- 10]。但由于缺乏風吹試驗的專用設備(風洞),過去大多數風吹試驗都是采用人工晃動的模擬方法,無法正確反映風對植物及其環境的真實影響[2,11]。近年來隨著野外風洞在相關研究領域中的應用,能夠進行量化風吹強度和時間的風吹試驗才得以開展[6- 8]。但是,這種定量風速研究畢竟時間較短,有關不同風吹強度、時間、頻率和風吹間隔時間對植物影響的研究報道還較少,有關不同植物對于風吹脅迫的光合蒸騰響應機制還不很清楚。

樟子松又名海拉爾松和蒙古赤松,天然分布于呼倫貝爾沙地及大興安嶺西側山地[12]。由于具有較強的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力,又是常綠樹種,自20個世紀50年代以來已在我國北方沙區廣泛引種和推廣種植,為我國沙漠化防治和改善沙區生態環境起到了巨大作用[3,13]。開展樟子松幼樹對不同強度凈風頻繁吹襲的光合生理響應研究,對于揭示其光合水分代謝對風沙環境的適應機制具有重要科學意義,也可為提高其進一步推廣種植提供理論支撐。

1 研究材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于內蒙古通遼市奈曼旗境內,地處科爾沁沙地腹地(42°55′—42°57′N, 120°41′—120°45′E,海拔340—370 m)。該區屬溫帶半干旱大陸性氣候,年均降水量356.9 mm,年均蒸發量1900 mm,年均氣溫6.5 ℃,≥10 ℃年積溫3190 ℃,無霜期151 d；年平均風速3.4 m/s,年平均揚沙天氣20—30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農田交錯分布為特征,土壤多為風沙土或沙質草甸土。研究區天然植物群落以中旱生植物為主,主要植物種有沙米(Agriophyllumsquarrosum)、大果蟲實(Corispermummarocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、小葉錦雞兒等,樟子松作為人工林常綠樹種在當地廣泛種植。

1.2 試驗設計

自然界的風多以陣風為主,具有短促頻發特點。已有研究表明,取10 min作為研究陣風的時距已足有代表性[5,9]。為此,本研究采用梯度風速試驗設計,即試驗包括0(CK)、6、9、12、15、18 m/s等6個風速處理(分別相當于無風、4、5、6、7、8級風)。吹襲試驗所用風洞為自制便攜式風洞(專利號ZL 200810182207X),其洞體長6 m,試驗截面62 cm×62 cm,風速在0—23 m/s范圍可調。試驗地設置于地處科爾沁沙地腹地的中國科學院奈曼沙漠化研究站野外風洞試驗場內,試驗材料選用長勢良好,高矮基本一致的3齡樟子松幼苗。在試驗前一年(2012年)秋季將其移栽至直徑21 cm,深15 cm的花盆中,通過適時適量澆水和冬季防凍等措施保證其安全越冬。試驗于2013年5月下旬晴朗無風天氣下進行,試驗前測定其株高、基干直徑等生物學特征,然后選擇株高無顯著差異植株作為試驗材料。每個處理6個重復,每個重復為1株樟子松幼苗。風吹試驗在野外風洞內進行,每次吹襲時間為20 min,每次間隔10 min,每個重復(即每棵植株)吹襲4次,風吹在清晨6：00進行光合測定前1 h結束。最后一次風吹后即時取樣測定葉片相對含水量,并于6：00開始利用Li- 6400(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)測定其光合蒸騰等指標,每2 h測定1次,至18：00結束?？紤]到風吹可能會造成其下部葉片脫落,測定時統一選取植株上部相鄰葉片,每棵植株測定4個葉片。測定時,將葉片夾入葉室,待數據穩定后每片葉子讀取5個數據,最后計算平均值。由于所測針葉呈半橢圓形,且長度大于Li- 6400葉室長度,因而采用直接測定葉室內葉片兩端直徑后,計算其葉面積。水分利用效率為光合速率與蒸騰速率的比值,光能利用效率為光合速率與光合有效輻射的比值。

1.3 數據分析方法

應用SPSS 13軟件進行數據的統計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA) 和最小顯著差異法(LSD) 比較不同數據組間的差異,用Pearson 相關系數評價不同因子間的相互關系。

2 結果和分析

2.1 光合速率日變化規律的比較

從圖1可以看出,非風吹處理CK的光合速率日變化曲線為雙峰曲線。其中,第1峰值出現在10：00,第2峰值出現在14：00,峰值間距4 h。隨著風吹強度的增加,其光合速率日變化曲線仍然為雙峰曲線,但峰值大小和出現時間均有所改變。從6 m/s處理到15 m/s處理,其第1峰值均略有增加,第2峰值均有所下降,而18 m/s處理的第1峰值和第2峰值均明顯下降。18 m/s處理的第1峰值出現在早晨6：00,第2峰值出現在16：00,“午休”時間長達8 h。和CK相比,“午休”期間光合速率最低值(谷值)依次下降了5.1%、17.1%、33.4%、11.0%和31.4%。

2.2 蒸騰速率日變化規律的比較

從圖2可以看出,非風吹處理CK的蒸騰速率日變化曲線也為雙峰曲線。其中,第1峰值出現在10：00,第2峰值出現在14：00,間隔4 h。隨著風吹強度的增加,其蒸騰速率曲線雖然仍表現為雙峰曲線,但第1峰值提前到6：00—8：00,第2峰值在6 m/s和9 m/s處理為16：00,12 m/s、15 m/s和18 m/s處理為14：00。

圖1 不同風速處理的光合速率日變化曲線 Fig.1 Diurnal variation curves of photosynthetic rate at the different treatments

圖2 不同風速處理的蒸騰速率日變化曲線 Fig.2 Diurnal variation curves of transpiration rate at the different treatments

和CK相比,各風吹處理的兩個峰值均有所下降。其中第1峰值依次下降19.0%、23.5%、23.8%%、23.2%和26.4%,第2峰值分別下降了16.5%、33.9%、24.0%、18.1%和25.4%。而“午休”期間蒸騰速率谷值也趨于下降,依次較CK下降了17.1%、29.3%、41.0%、26.6%和26.%。

2.3 日均光合速率和蒸騰速率的比較

從圖3可以看出,隨著風吹強度的增加,樟子松幼苗的日均光合速率呈波動式下降。和CK相比,各處理日均光合速率依次下降11.3%、17.7%、16.2%、7.3%和27.6%,除15 m/s處理外,其他處理與CK的差異均達到顯著水平(P<0.05)。隨著風吹強度的增加,樟子松幼苗的日均蒸騰速率也呈波動式下降。CK相比,各處理日均蒸騰速率依次下降18.1%、28.3%、28.6%、18.1%和22.3%,且各風吹處理與CK的差異均達到顯著水平(P<0.05)。

圖3 不同風速處理日均光合速率和蒸騰速率Fig.3 Daily average photosynthetic rates and transpirations rate at the different treatments

2.4 日均氣孔導度和胞間CO2濃度的比較

隨著風吹強度的增加,樟子松幼苗日均氣孔導度呈現波動式下降(圖4)。和CK相比,各風吹處理日均氣孔導度依次下降了18.2%、27.3%、27.3%、18.2%和22.7%,且各風吹處理與CK的差異均達到顯著水平(P<0.05)。隨著風吹強度增加,樟子松幼苗日均胞間CO2濃度呈現先下降再回升趨勢。和CK相比,各風吹處理日均胞間CO2濃度依次下降了3.7%、5.6%、7.1%、7.1%和+6.3%,且各風吹處理與CK的差異均達到顯著水平(P<0.05)。

圖4 不同風速處理的氣孔導度和胞間CO2濃度Fig.4 Daily average stomatal conductance and intercellular CO2 concentration

2.5 日均水分利用效率和光能利用效率比較

隨著風吹強度的增加,樟子松幼苗的日均水分利用效率呈現先增加后下降趨勢(圖5)。和CK相比,6—15 m/s處理的日均水分利用效率分別增加了7.7%、15.3%、17.2%和13.0%,而18 m/s處理的日均水分利用效率下降了7.3%,各處理與CK的差異均達到了顯著水平(P<0.05)。隨著風吹強度的增加,樟子松幼苗的日均光能利用效率也呈先增加后下降趨勢(圖5)。和CK相比,6 m/s處理的日均光能利用效率增加了15.8%,而從9 m/s處理到18 m/s處理的日均光能利用率依次下降了10.5%、15.8%、10.5%和36.8%。

圖5 不同風速處理的水分利用效率和光能利用效率Fig.5 Daily average WUE and sunlight energy use efficiency at the different treatments

2.6 不同指標之間的相互關系

相關分析(表1)表明,光合速率的變化與蒸騰速率變化和氣孔導度變化呈非常顯著的正相關關系(P<0.01),與胞間CO2濃度呈不顯著負相關,而蒸騰速率變化與氣孔導度變化呈非常顯著的正相關關系(P<0.01)。水分利用效率與光合速率、蒸騰速率及氣孔導度的相關性不顯著,而與胞間CO2濃度呈非常顯著的負相關關系(P<0.01)。光能利用效率與光合速率呈非常顯著的正相關關系(P<0.01),與蒸騰速率和氣孔導度呈顯著正相關關系(P<0.05),而與胞間CO2濃度呈不顯著負相關。

表1 不同指標間的相關系數

*在P<0.05水平上差異顯著,**在P<0.01水平上差異非常顯

3 討論

研究表明,非風吹CK的樟子松幼苗光合速率和蒸騰速率日變化曲線均為雙峰曲線,這和吳春榮等[14]對4齡樟子松幼苗的研究結果一致。隨著風吹脅迫的增強,樟子松幼苗的光合速率日變化曲線形狀總體沒有改變,仍然為雙峰曲線,但兩個峰值分別從CK的10：00和14：00最終變為18 m/s處理的6：00和16：00,“午休”時間從4h增加到8h,而且午休期間最低光合速率(谷值)也趨于下降,其中18 m/s處理較CK下降的31.4%。同樣,隨著風吹脅迫的增強,蒸騰速率的日變化曲線形狀也沒有顯著變化,但第1峰值由10：00前移至8：00,“午休”時間由4 h延長至6 h,午休期間最低蒸騰速率也隨風吹強度明顯下降,最大下降幅度達41.0%。這一方面說明,不同強度頻繁的凈風吹襲對于樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率的日變化規律沒有顯著影響,風吹脅迫后其幼苗光合、蒸騰速率仍然遵循雙峰曲線的變化規律；另一方面說明,頻繁凈風吹襲不僅可使光合蒸騰“午休”時間明顯延長,而且使其“休眠”程度加大。這和頻繁風沙流吹襲下樟子松幼苗光合蒸騰速率的日變化規律變化既有相同之處,又有很大不同。相同之處是,隨著風沙流吹襲強度增加,樟子松幼苗的光合速率日變化規律也沒有明顯改變,午休時間也明顯延長,不同之處是其蒸騰速率日變化曲線發生明顯改變,且“午休”時間縮短[15]。這說明,頻繁凈風吹襲對樟子松幼苗的脅迫要小于頻繁風沙流吹襲的脅迫。“午休”是植物為避免午間強光、高溫、低濕傷害而形成的特殊保護機制[16- 17],隨著凈風吹襲強度的增加,樟子松幼苗光合蒸騰“午休”時間的延長和“休眠”程度的加大,說明植物在凈風頻繁吹襲脅迫下,對午間強光、高溫、低濕更為敏感,為了降低午間強光高溫傷害和水分散失,不得不延長和加深了光呼吸和蒸騰耗水的抑制作用,這應該屬于植物對于風吹的一種應激響應[18- 19]。

隨著風吹強度的增加,樟子松幼苗的日均光合速率和蒸騰速率均呈波動式下降。其中,18 m/s處理的光合、蒸騰日均速率較CK分別下降了27.6%和22.3%,且絕大多數處理與CK的差異均達到顯著水平。這和頻繁風沙流吹襲下樟子松幼苗光合蒸騰日變化規律的反應也是既有相同之處,又有很大不同,即隨著風沙流吹襲強度增加,樟子松幼苗的日均光合速率明顯下降,而日均蒸騰速率明顯增加[15]。這一方面說明,頻繁凈風吹襲可以顯著改變樟子松幼苗的日均光合能力和蒸騰速率,導致其光合能力和蒸騰速率均明顯降低；另一方面說明,凈風和風沙流吹襲對樟子松幼苗日均蒸騰速率的影響存在較大差異,頻繁凈風吹襲對樟子松幼苗日均蒸騰作用的影響要小于頻繁風沙流吹襲。氣孔是植物進行CO2和水汽交換的通道, 氣孔張閉程度的變化同時控制著葉片的光合與蒸騰速率[20]。隨著風吹強度增加,樟子松幼苗氣孔導度和胞間CO2濃度也都呈下降趨勢,其光合蒸騰速率的變化與氣孔導度呈極顯著正相關,而光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著負相關。這說明,隨著凈風吹襲強度增加,樟子松幼苗氣孔導度的下降,氣孔阻力的增加,是導致其光合蒸騰速率下降的主要原因[20- 21],而光合速率的增加或降低是導致其胞間CO2濃度降低或增加的主要機制[21]。

研究表明,從6 m/s處理到15 m/s處理,樟子松幼苗的日均水分利用效率趨于增加,只在18 m/s處理顯著下降。光能利用率僅在6 m/s處理明顯增加,其他處理均隨風吹強度增加而顯著下降。這一方面說明,一定強度的凈風吹襲,有利于樟子松幼苗水分利用效率的提高,而8級大風的吹襲則會導致其水分利用效率下降；另一方面說明,低風速(4級風)凈風吹襲有利于提高其光能利用率,而5級及其以上凈風吹襲則會降低其光能利用率降低。在我國,樟子松主要種植于干旱半干旱風沙區,水資源不足是該區制約植物生長的主要因素之一[19,22],一定強度的凈風吹襲致使植物蒸騰速率降低,水分利用效率提高,顯然有利于提高干旱半干旱地區水資源的高效利用[3,20]。雖然隨著吹襲強度增加,樟子松幼苗的光合速率和光能利用效率下降,但光能資源并不是干旱半干旱地區植物生長的限制因素[9- 10],因而其光能利用效率的降低并不影響其生存和繁衍,只能抑制其生物產量的提高,這也可能是其生長緩慢的重要原因之一[13- 14,23]。

4 結論

綜合以上對于研究結果的分析和討論,得到以下幾點結論：1)凈風的頻繁吹襲沒有改變樟子松幼苗的光合速率和蒸騰速率的日變化規律,但可使其光合蒸騰的“午休”時間加長,“休眠”程度加深；2)隨著風吹強度的增加,其日均光合能力降低,蒸騰速率下降,氣孔導度、胞間CO2濃度波動式下降；3)隨著風吹強度的增加,其水分利用效率趨于增加,但8級大風吹襲下其水分利用效率下降；4)6 m/s的凈風吹襲有利于提高樟子松幼苗的光能利用效率,而6 m/s以上頻繁凈風吹襲則可導致樟子松幼苗光能效率下降；5)日均光合能力和蒸騰速率的下降主要源于氣孔導度的降低和氣孔阻力的增加,而光合速率的下降是其光能利用效率的降低的主要原因。

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Effects of wind frequency on the rates of photosynthesis and transpiration inPinussylvestrisvar.mongolicaseedlings

ZHAO Halin1,*, LI Jin1, ZHOU Ruilian2, YUN Jianying1, FENG Jing1, SU Na1

1ColdandAridRegionsEnvironmentandEngineeringInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2FacultyofLifeSciences,LudongUniversity,Yantai264025,China

To understand the effects of frequent gusts of wind on the rates of photosynthesis and transpiration inPinussylvestrisvar.mongolicaseedlings, a field wind-blowing experiment using a wind speed gradient of 0 (CK), 6, 9, 12, 15, and 18 m/s and four episodes of wind blowing was conducted in the spring of 2013 in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia. The results showed that: 1) Frequent wind blowing did not change the diurnal variation in the rates of photosynthesis and transpiration in seedlings, but resulted in in an extension of midday depression and a higher degree of dormancy in photosynthesis and transpiration. 2) Increasing the wind strength led to a significant decrease in the average daily rates of photosynthesis and transpiration, with a decrease of 27.6% and 22.3% in the 18 m/s-treated seedlings compared to the CK, respectively. With an increase in wind strength, stomatal conductance and intercellular CO2concentrations first increased and then decreased, and were significant lower in all treatment groups as compared with the CK group, with the exception of intercellular CO2concentration, which was higher in the 18 m/s group. 3) Increasing the wind-sand flow strength led to a significant increase in water-use efficiency, except for a significant decrease in the 18 m/s treatment group as compared with the CK group. In addition, the efficiency of sunlight energy use tended to decrease except for a significant increase in the 6 m/s-treatment group as compared with the CK group. 4) Decreases in the average daily rates of photosynthesis and transpiration resulted from a decrease in stomatal conductance, and changes in water-use efficiency and sunlight energy-use efficiency resulted from changes in the rates of photosynthesis and transpiration.

Pinussylvestrisvar.mongolicaseedlings; frequently wind blowing; photosynthetic properties; transpiration rate; water use efficiency; sunlight energy use efficiency

國家自然科學基金面上項目(31270752, 30972422)

2015- 10- 14;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510142070

*通訊作者Corresponding author.E-mail: resdiv@lzb.ac.cn

趙哈林,李瑾,周瑞蓮,云建英,馮靜,蘇娜.不同強度凈風頻繁吹襲對樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)幼苗光合蒸騰特征的影響.生態學報,2017,37(5):1431- 1437.

Zhao H L, Li J, Zhou R L, Yun J Y, Feng J, Su N.Effects of wind frequency on the rates of photosynthesis and transpiration inPinussylvestrisvar.mongolicaseedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1431- 1437.