黃龍山林區不同郁閉度對遼東櫟種群結構的影響

于世川,張文輝,李 罡,楊 斌,余碧云

西北農林科技大學陜西省林業綜合實驗室, 楊凌 712100

黃龍山林區不同郁閉度對遼東櫟種群結構的影響

于世川,張文輝*,李 罡,楊 斌,余碧云

西北農林科技大學陜西省林業綜合實驗室, 楊凌 712100

遼東櫟是黃龍山林區主要的建群種,通過典型取樣選擇16塊樣地,對其年齡結構、靜態生命表、存活曲線、高度級結構、冠幅結構的繪制,研究其在不同郁閉度(0.6、0.7、0.8、0.9)不同坡向(陰坡、陽坡)生境中變化規律。結果表明:遼東櫟幼苗數量在郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9樣地中,分別占全部個體數量的57%、64%、36%、47%,從年齡結構、靜態生命表、存活曲線均表明遼東櫟幼苗在4個不同郁閉度中比例都是最大的,大樹比例次之,幼樹小樹比例最少,幼樹小樹是遼東櫟更新瓶頸階段,遼東櫟種群存活曲線均屬于R.PearlⅢ型,在郁閉度0.7波動最小；從遼東櫟種群的年齡結構、靜態生命表、存活曲線、高度級結構、冠幅結構等指標綜合表現中可以看出遼東櫟種群在郁閉度0.7生境優于郁閉度0.6、0.8、0.9生境；遼東櫟在陽坡的幼苗、幼樹、小樹、比例高于陰坡,而大樹比例低于陰坡；除高度級a外,陽坡多集中在c、d、e高度級,陰坡高度級多集中在d、e、f；在陽坡冠幅級⑩以下均有分布,在陰坡冠幅多集中在冠幅級⑦以下；無論在陽坡還是陰坡,郁閉度0.7更適合遼東櫟更新生長,可以作為西北地區撫育間伐的理想條件。

遼東櫟；種群結構；郁閉度；陰陽坡

種群是同一物種占有一定空間和一定時間的個體集合群,種群不僅是構成物種的基本單位,而且也是構成群落的基本單位[1]。種群結構是種群生態學重要研究內容,對了解種群的生物學特性,生態學特征有重要意義,為進一步了解群落結構的形成、動態變化和維持機制提供依據[2-3]。種群年齡結構是指種群個體的年齡分布狀況,既能分析不同齡級個體的組配情況,也能分析種群動態和預測種群發展趨勢[1,4]。靜態生命表是根據某一種特定時間對種群作一年齡分布(結構)的調查,它適用于世代重疊的生物,并掌握各年齡組的死亡率(數)再用統計學處理而編制的生命表,它能夠反映種群出生率和死亡率隨年齡而變化的規律,同時也能看出種群的生存對策和生殖對策[1,5-6]。存活曲線是以生命表中存活量的數據為縱坐標,以時間間隔作橫坐標而得到的曲線,它既能反映種群生命過程、生存現狀、植物種群對環境適應的結果,也能對闡明群落未來發展趨勢也具有重要意義[7- 10]。種群高度結構能直觀地描述種群的垂直結構,顯示了不同高度的種群個體在群落結構中的地位和作用[11-12]。冠幅是樹冠的重要特征因子,是可視化的參數,研究冠幅結構在一定程度可以反映樹木生活力、生長力、競爭力[12-13]。

遼東櫟(Quercuswutaishanica)是暖溫帶落葉闊葉林地帶性植被類型的主要樹種,對暖溫帶落葉闊葉林的外貌、結構和動態,甚至種類組成都有重要作用[14]。在黃龍山林區,遼東櫟是地帶性成林樹種之一,形成遼東櫟純林和以遼東櫟為優勢種的落葉闊葉混交林,在涵養水源、水土保持、改善生態環境、天然林持續發育及維持生物多樣性發揮著重要的作用[15-16]。此前有關遼東櫟種群的研究主要集中在群落組成與更新、種群動態、物種多樣性、空間分布 格局、種群結構等方面[17-23],但不同郁閉度對遼東櫟種群結構的影響未見報道。

本研究以近自然林經營理論為指導,對黃龍山林區進行每隔3年定期的撫育間伐、修枝,始終保持郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9不變,調查不同郁閉度下遼東櫟種群結構變化規律,闡明不同郁閉度培育效果,為西北地區合理撫育經營遼東櫟林提供依據。

1 研究區概況

研究區域選擇在陜北黃土高原延安市黃龍山林業局蔡家川林場,地理位置109°38′49—110°12′47″E,35°28′46″—36°02′01″N,海拔962.6—1783.5 m,屬暖溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡地帶,年平均氣溫8.6℃,最高氣溫36.7℃,最低氣溫-22.5℃,無霜期126—186d,年均降水量611.8mm。地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林,以遼東櫟、油松(Pinustabulaeformis)、茶條槭(Acerginnala)、山楊(Populusdavidiana)和白樺(Betulaplatyphylla)為建群種形成的純林或者混交林呈鑲嵌性分布[17]。該地區大部分天然遼東櫟林林齡在50a左右,喬木層郁閉度0.8—0.9,林下有樹木自然枯死現象。2004 年底實施采伐作業,以近自然經營理念為指導,實施目標樹單株林分作業,原則是間密留勻,留優去劣,使林木分布均勻,林分結構更為合理[16]。通過間伐修枝保留實驗樣地郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9。為了保留郁閉度不變,每隔3年撫育間伐一次。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

對遼東櫟林充分踏查,在蔡家川林場143林班,通過典型取樣,共設置20m×20m樣地16個,每個郁閉度各設置4個樣地(陰坡、陽坡各兩個)。每塊樣地的4個角與中央設置5個5m×5m灌木(幼苗幼樹)樣方,在每個灌木(幼苗幼樹)樣方左下角設置1m×1m草本樣方。

2014年對樣地喬木進行每木檢尺,記錄喬木樹高、胸徑；灌木、草本調查蓋度、多度、頻度、基徑、平均高、平均冠幅等；幼苗幼樹(胸徑DBH<4cm),記錄株數和高度,樣地內的數值由小樣方換算而來。遼東櫟調查樣地基本特征如表1。

表1 遼東櫟調查樣地基本特征

2.2 種群年齡結構

由于遼東櫟的木材堅硬,木芯在野外工作中難以鉆取,又無可靠的外部特征可以確定年齡,目前尚缺乏有關遼東棟樹木高度或胸徑與樹木年齡之間關系的資料。此外,幼苗幼樹階段萌生苗的年齡如果以其萌生的時間來計算顯然不合理,因為與相同年齡的實生苗相比,萌生苗在空間分布、生長速度和對空間資源的利用等方面均占有明顯的優勢。因此,以個體的高度(苗期)及胸徑的大小代替齡級也許能更好地反映遼東櫟的種群結構和群落的動態[2,2426],所以本文采用徑級結構代替年齡結構。遼東櫟種群徑級的大小結構劃分按以下兩種方式處理,對胸徑小于4cm的個體分4級,分別為：樹高H<0.3m(記為Ⅰ)、0.3m≤H<0.6m(記為Ⅱ)、0.6m≤H<0.9m(記為Ⅲ)、H≥0.9m(記為Ⅳ)；對胸徑大于4cm的個體則按胸徑大小分級,胸徑每增加4cm算作一級,即胸徑4cm≤DBH<8cm(記為Ⅴ)、8cm≤DBH<12cm(記為Ⅵ)、12cm≤DBH<16cm(記為Ⅶ)、16cm≤DBH<20cm(記為Ⅷ)、20cm≤DBH<24cm(記為Ⅸ)、24cm≤DBH<28cm(記為Ⅹ)、,DBH≥28cm(記為Ⅺ)等[24,27],其中將Ⅰ級定為幼苗,Ⅱ—Ⅳ定為幼樹,Ⅴ—Ⅶ定為小樹,Ⅷ—Ⅺ定為大樹[24,28]。統計各徑級株數,繪制徑級結構圖。

2.3 靜態生命表與存活曲線的編制

采用空間代替時間的方法,即將林木胸徑依大小分級,從而把樹木徑級從小到大的順序視為時間順序,編制遼東櫟種群靜態生命表。計算公式如下：

lx=(ax/a0)×1000

dx=lx-lx+1

qx=(dx/lx)×1000

Lx=(lx+lx+1)/2

ex=Tx/lx

Kx=lnlx-lnlx-1

式中,x為齡級數；ax為在x齡級內現有個體數；a0為ax的初始值；lx為在x齡級開始時標準化存活個體數(一般轉化值為1000)；dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡數；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間存活的個體數；Tx為種群中活到x齡級的所有個體的剩余總壽命；ex為進入x齡級個體的生命期望壽命；Kx為消失率[29- 31]。在生命表的編制中,會出現死亡率為負的情況,對于這種情況,S.D.Wretten等認為“生命表分析中產生一些負的dx值,這與數學假設條件不符,但仍能提供有用的生態學記錄,即表明種群并非靜止不動,而是在迅速發展或衰落之中”[32]。以標準化存活個體數為縱坐標,以齡級為橫坐標繪制存活曲線。

2.4 種群高度結構

遼東櫟種群高度結構按3m劃分,依次記為a、b、c、d、e、f、g,高度大于18m記為g[33]。統計各高度級株數,繪制高度結構圖。

2.5 種群冠幅結構

研究所定義冠幅為東、南、西和北4個方向的平均值,按0.5m劃分[34],依次為①、②、③、④、⑤、⑥、⑦、⑧、⑨、⑩統計各冠幅級株數,繪制冠幅結構圖。

3 結果與分析

圖1 不同郁閉度下遼東櫟種群齡級級結構Fig.1 Age class of Q. wutaishanica population in different crown densities

3.1 不同郁閉度與陰陽坡下遼東櫟種群的年齡結構

從圖1可以看出遼東櫟幼苗在4個不同郁閉度中比例都是最大的,大樹比例次之,幼樹小樹比例最少,幼樹小樹是遼東櫟更新瓶頸階段。遼東櫟幼苗數量均較多(在郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9樣地中,分別占全部個體數量的57%、64%、36%、47%),表明遼東櫟幼苗數量足夠使種群進行自我更新,其中遼東櫟幼苗在郁閉度0.7占比例最大,說明在郁閉度0.7生境中更利于遼東櫟幼苗更新。在郁閉度0.8、0.9樣地中,齡級Ⅳ、Ⅲ缺失,而在郁閉度0.6、0.7樣地中,各齡級沒有缺失,說明后者更利于遼東櫟克服更新瓶頸。

從圖2可以看出在陽坡,幼苗、幼樹、小樹、比例高于陰坡,而大樹比例低于陰坡；與郁閉度0.6、0.8、0.9的樣地相比,在郁閉度0.7樣地中,陰陽坡相同徑級的百分比相差很小,各齡級均無缺失,除Ⅰ齡級外,各齡級之間差距也很小,整體表現為很平穩,表明遼東櫟種群在郁閉度0.7生境中更有利于種群的持續發育。

圖2 不同郁閉度在陰陽坡中遼東櫟種群齡級結構Fig.2 Age class of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities

3.2 不同郁閉度與陰陽坡下遼東櫟種群的靜態生命表

從表2可以看出遼東櫟種群死亡率開始較高,隨著齡級增加,死亡率逐漸降低。遼東櫟種群在郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9生境中高死亡率集中在齡級Ⅰ—Ⅳ、Ⅰ—Ⅱ、Ⅰ—Ⅴ、Ⅰ—Ⅱ,郁閉度0.7、0.9生境中高死亡率持續時間最短,但在郁閉度0.9生境中齡級Ⅲ缺失,導致其齡級Ⅱ死亡率過高,因此郁閉度0.7生境更利于遼東櫟種群更新,這與齡級結構分析相符。

從表3可以看出與郁閉度0.7生境相比,遼東櫟種群在郁閉度0.6生境中的陰坡、郁閉度0.8、0.9生境中均因齡級缺失而導致死亡率過高,在郁閉度0.6生境中的陽坡則高死亡率持續時間較長,因此遼東櫟種群在郁閉度0.7陰坡與陽坡中的更新都強于其他生境。

表2 不同郁閉度下遼東櫟種群靜態生命表

表3 不同郁閉度在陰陽坡中遼東櫟種群靜態生命表

續表處理Treatment齡級存活量死亡量死亡率區間壽命總壽命期望壽命存活數xlxdxqxLxTxexaxlnlx消失率KxⅣ43．47843．478100022167438．50．53．7723．772Ⅴ0．000-130．4356516520-4．871Ⅵ130．4350．0000130158712．21．54．8710．000Ⅶ130．435-217．391-1667239145711．21．54．871-0．981Ⅷ347．826-86．957-25039112173．545．852-0．223Ⅸ434．78386．9572003918261．956．0750．223Ⅹ347．82686．9572503044351．345．8520．288Ⅺ260．87001301300．535．5645．564郁閉度0．8-陽坡Ⅰ1000．000769．23176961516411．6396．9081．466CrowndensityofⅡ230．769153．84666715410264．495．4411．0990．8-sunnyslopⅢ76．92376．92310003887211．334．3434．343Ⅳ0．000-38．462198330-3．650Ⅴ38．462-12．821-3334581421．21．53．650-0．288Ⅵ51．282-25．641-5006476915．023．937-0．405Ⅶ76．923-243．590-31671997059．234．343-1．427Ⅷ320．513128．2054002565061．612．55．7700．511Ⅸ192．30864．1033331602501．37．55．2590．405Ⅹ128．205102．56480077900．754．8541．609Ⅺ25．641013130．513．2443．244郁閉度0．9-陰坡Ⅰ1000．000921．87592253914691．5326．9082．549CrowndensityofⅡ78．12578．12510003993011．92．54．3584．3580．9-shadyslopeⅢ0．000-78．125398910-4．358Ⅳ78．12546．8756005585210．92．54．3580．916Ⅴ31．250-46．875-15005579725．513．442-0．916Ⅵ78．125-93．750-12001257429．52．54．358-0．788Ⅶ171．8750．00001726173．65．55．1470．000Ⅷ171．87531．2501821564452．65．55．1470．201Ⅸ140．62546．8753331172892．14．54．9460．405Ⅹ93．750-31．250-3331091721．834．541-0．288Ⅺ125．000063630．544．8284．828郁閉度0．9-陽坡Ⅰ1000．000888．88988955617501．8366．9082．197CrowndensityofⅡ111．111111．111100056119410．844．7114．7110．9-sunnyslopⅢ0．0000．0000113900．000Ⅳ0．000-27．7781411390-3．324Ⅴ27．778-166．667-6000111112540．513．324-1．946Ⅵ194．444-83．333-42923610145．275．270-0．357Ⅶ277．778-83．333-3003197782．8105．627-0．262Ⅷ361．111138．8893852924581．3135．8890．486Ⅸ222．222194．4448751251670．785．4042．079Ⅹ27．7780．000028421．513．3240．000Ⅺ27．778014140．513．3243．324

3.3 不同郁閉度與陰陽坡下遼東櫟種群的存活曲線

從圖3可以看出不同郁閉度遼東櫟種群存活曲線均屬于R.PearlⅢ型,表明遼東櫟種群幼齡期死亡率較高,此后死亡率趨于均勻,但也有波動,與郁閉度0.6、0.8、0.9相比,遼東櫟種群在郁閉度0.7中波動最小。

從圖4可以看出不同郁閉度下遼東櫟種群在陰、陽坡生境的存活曲線均屬于R.PearlⅢ型,再次表明遼東櫟種群幼齡期死亡率較高,此后死亡率趨于均勻,但也有波動,遼東櫟種群在郁閉度0.7陰坡與陽坡及郁閉度0.6陽坡波動是最小的。

圖3 不同郁閉度下遼東櫟種群存活曲線 Fig.3 Survivorship curve of Q. wutaishanica population in different crown densities

圖4 不同郁閉度在陰陽坡中遼東櫟種群存活曲線 Fig.4 Survivorship curve of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities

3.4 不同郁閉度與陰陽坡下遼東櫟種群的高度級結構

從圖5可以看出在郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9的樣地中高度級a最多,各有286株、392株、107株、147株,各占72.0%、74.1%、46.1%、51.0%,主要表現在幼苗上,且郁閉度0.7高度級a最多；在郁閉度0.6、樣地中高度級多集中在c、d、e,共有97株,共占24.5%其次,在郁閉度0.7、0.8、0.9樣地中高度級多集中在c、d、e、f,共有119株、120株、133株,共占24.2%、51.7%、46.2%,表明在郁閉度0.7、0.8、0.9生境比郁閉度0.6生境更利于遼東櫟種群高生長。

從圖6可以看出在陰坡高度級除了a級比較多以外,多集中在d、e、f,在郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9樣地中分別占37.67%、32.08%、80.0%、42.86%,在高度級g也有部分個體；而陽坡除高度級a外,多集中在c、d、e高度級,在郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9樣地中分別占17.93%、19.46%、39.88%、46.91%,說明陰坡更有利于遼東櫟種群高生長；與郁閉度0.8、0.9樣地相比,郁閉度0.6、0.7樣地中各高度級在陰陽坡均衡分部,而郁閉度0.8、0.9樣地高度級在陰陽坡中有缺失。

圖5 不同郁閉度下遼東櫟種群高度級結構Fig.5 Height class of Q. wutaishanica population in different crown densities

圖6 不同郁閉度在陰陽坡中遼東櫟種群高度級結構Fig.6 Height class of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities

3.5 不同郁閉度與陰陽坡下遼東櫟種群的冠幅級結構

從圖7可以看出在不同郁閉度中冠幅級①比例最大,分別有265株、362株、110株、140株,分別占66.75%、68.43%、47.41%、48.61%,在郁閉度0.7生境中冠幅級①比例最大；冠幅多集中在冠幅級④、⑤、⑥,在郁閉度0.6、0.7、0.8、0.9樣地中有43株、115株、64株、102株,占23.68%、21.74%、36.21%、35.42%,在郁閉度0.7生境中株數最多。

從圖8可以看出在陰坡冠幅多集中在冠幅級⑦以下,在郁閉度0.9樣地中有少量冠幅級⑧,僅占2.38%；在陽坡冠幅級⑩以下均有分布,表明陽坡更利于冠幅生長。

圖7 不同郁閉度下遼東櫟種群冠幅級結構Fig.7 Crown width class of Q. wutaishanicapopulation in different crown densities

圖8 不同郁閉度在陰陽坡中遼東櫟種群冠幅級結構Fig.8 Crown width class of Q. wutaishanica population in shady and sunny of different crown densities

4 結論與討論

4.1 從遼東櫟種群的年齡結構、靜態生命表、存活曲線、高度級結構、冠幅結構等指標綜合表現中可以看出遼東櫟種群在郁閉度0.7生境優于郁閉度0.6、0.8、0.9生境。郁閉度0.7生境與郁閉度0.8、0.9生境相比,林內光照增強,遼東櫟種群能夠更好地完成生長發育,即更有利于其胸徑、樹高、冠幅的生長和結實,同時林內土壤溫度增加,更利于種子萌發,充足的光照和適宜的土壤溫度也利于幼苗生長[16]。在郁閉度0.6生境中雖然林內光照充分,利于種子萌發和幼苗生長,但在黃土高原地區水分條件較差,林內光照太強,加強水分蒸發,使林內生境趨于干旱條件,導致郁閉度0.6生境不如郁閉度0.7生境。

4.2 年齡結構、靜態生命表、存活曲線均表明遼東櫟幼苗在4個不同郁閉度中比例都是最大的,大樹比例次之,幼樹小樹比例最少,幼樹小樹是遼東櫟更新瓶頸階段,遼東櫟種群存活曲線均屬于R.PearlⅢ型,在郁閉度0.7波動最小。說明遼東櫟種群可以大量的、高質量的、廣泛的產生種子并萌發[34],由于環境資源有限,大量的幼苗在競爭中會出現大量死亡,導致幼苗死亡率很高,幼樹小樹比例很少,隨著年齡增長,幼樹轉變成大樹對環境適應能力增強,死亡率減少并趨于穩定,導致大樹比例有所增加[17,35]。

4.3 遼東櫟在陽坡的幼苗、幼樹、小樹、比例高于陰坡,而大樹比例低于陰坡。由于遼東櫟是喜光樹種,在遼東櫟幼苗、幼樹、小樹階段處于林下,陽坡充足的光照能使之更好地生長,到了大樹階段,陰陽坡樹冠都能直接接受光能,此時陰坡優越的水熱條件更適宜其生長[36-37]。

4.4 除高度級a外,陽坡多集中在c、d、e高度級,陰坡高度級多集中在d、e、f；在陽坡冠幅級冠幅級⑩以下均有分布,在陰坡冠幅多集中在冠幅級⑦以下。陽坡光照足,溫度高,水分條件差,不利于遼東櫟高生長,而陰坡水熱條件好,更利于遼東櫟高生長,但樹冠在陽坡接受充足光照能使其更好生長[36-37]。

[1] 薛建輝.森林生態學.北京: 中國林業出版社, 2006:1- 1, 71- 83.

[2] 王巍, 劉燦然, 馬克平, 于順利. 東靈山兩個落葉闊葉林中遼東櫟種群結構和動態. 植物學報, 1999, 41(4): 425- 432.

[3] 黃小波, 李帥鋒, 蘇建榮, 蘇磊. 擇伐對思茅松自然種群結構和空間分布格局的影響. 生態學報, 2015,35(24):8241- 8250.

[4] 蘇志堯, 吳大榮, 陳北光. 粵北天然林優勢種群結構與空間格局動態. 應用生態學報, 2000, 11(3): 337- 341.

[5] Harcombe P A. Tree life tables. BioScience, 1987,37(8): 557- 568.

[6] Armesto J J, Casassa I, Dollenz O. Age structure and dynamics of Patagonian beech forests in Torres del Paine National Park, Chile. Vegetatio, 1992,98(1): 13- 22.

[7] 張文輝. 裂葉沙參種群生態學研究. 哈爾濱: 東北林業大學出版社,1998:72- 96.

[8] 張悅, 易雪梅, 王遠遐, 姬蘭柱, 吳培莉. 采伐對紅松種群結構與動態的影響. 生態學報, 2015, 35(1): 38- 45.

[9] Wu J X, Zhang X M, Deng C Z, Liu G J. Structure and dynamic ofPopuluseuphraticapopulation along TarimRiver. Pakistan Journal of Botany, 2012, 44(5): 1651- 1656.

[10] Fuchs M A, Krannitz P G, Harestad A S. Factors affecting emergence and first-year survival of seedlings of Garry oaks (Quercusgarryana) in British Columbia, Canada. Forest Ecology and Management, 2000, 137(1/3): 209- 219.

[11] 劉影, 張相鋒, 趙玉, 甘宇平. 新疆瀕危野生櫻桃李的種群結構與動態. 生態學雜志, 2013, 32(7): 1762- 1769.

[12] 張亞芳, 李登武, 王梅, 劉盼. 黃土高原不同地區杜松種群結構與動態. 林業科學, 2015, 51(2): 1- 10.

[13] 符利勇, 孫華, 張會儒, 雷相東, 雷淵才, 唐守正. 不同郁閉度下胸高直徑對杉木冠幅特征因子的影響. 生態學報, 2013, 33(8): 2434- 2443.

[14] Chen L Z, Bao X C, Chen Q L, Hu S H, Kong F Z. Study on vegetation ecology in Tianjin and Beijing region//Institute of Botany and Institute of Zoology, eds. Study on the Biology and Ecology in Tianjin and Beijing Region. Beijing: Ocean Press, 1990.

[15] 盧彥昌, 張文輝, 陸元昌. 黃龍山林區不同培育措施對遼東櫟種群結構與動態的影響. 西北植物學報, 2006, 26(7): 1407- 1413.

[16] 李榮, 張文輝, 何景峰, 周建云. 不同間伐強度對遼東櫟林群落穩定性的影響. 應用生態學報, 2011, 22(1): 14- 20.

[17] 王巍, 李慶康, 馬克平. 東靈山地區遼東櫟幼苗的建立和空間分布. 植物生態學報, 2000, 24(5): 595- 600.

[18] 張育新, 馬克明, 祁建, 馮云, 張潔瑜. 北京東靈山海拔梯度上遼東櫟種群結構和空間分布. 生態學報, 2009, 29(6): 2789- 2796.

[19] 康永祥, 岳軍偉, 張巧明. 黃龍山林區遼東櫟群落類型劃分及其生物多樣性研究. 西北林學院學報, 2007, 22(3): 7- 10.

[20] 馮云, 馬克明, 張育新, 祁建,張潔瑜. 北京東靈山遼東櫟(Quercusliaotungensis)林沿海拔梯度的物種多度分布. 生態學報, 2007, 27(11): 4743- 4750.

[21] 胡秀娟, 程積民, 楊曉梅,范文娟,孟蕾,韓娟娟. 黃土高原子午嶺林區遼東櫟種群分布格局及群落特征研究. 西北林學院學報, 2010, 25(5): 1- 6.

[22] 李榮, 何景峰, 張文輝, 周建云. 近自然經營間伐對遼東櫟林植物組成及林木更新的影響. 西北農林科技大學學報: 自然科學版, 2011, 39(8): 83- 91.

[23] De Steven D, Wright S J. Consequences of variable reproduction for seedling recruitment in three neotropical tree species. Ecology, 2002, 83(8): 2315- 2327.

[24] 高賢明, 王巍, 杜曉軍, 馬克平. 北京山區遼東櫟林的徑級結構、種群起源及生態學意義. 植物生態學報, 2001, 25(6): 673- 678.

[25] Johnson JB. Stand structure and vegetation dynamics of a subalpine wooded fen in Rocky Mountain National Park, Colorado. Journal of vegetation Science, 1997, 8(3): 337- 342.

[26] Rebertus AJ, Veblen TT. Structure and tree-fall gap dynamics of old-growthNothofagusforests in Tierra del Fuego, Argentina. Journal of vegetation Science, 1993, 4(5): 641- 654.

[27] 周建云, 李榮, 張文輝, 何景峰. 不同間伐強度下遼東櫟種群結構特征與空間分布格局. 林業科學, 2012, 48(4): 149- 155.

[28] 張赟, 張春雨, 趙秀海, 武耀祥, 周海城. 長白山次生林喬木樹種空間分布格局. 生態學雜志, 2008, 27(10): 1639- 1646.

[29] 張婕, 上官鐵梁, 段毅豪, 郭微, 劉衛華, 郭東罡. 靈空山遼東櫟種群年齡結構與動態. 應用生態學報, 2014, 25(11): 3125- 3130.

[30] 劉金福, 洪偉. 格氏栲種群增長動態預測研究. 應用與環境生物學報, 1999, 5(3): 247- 253.

[31] Zhang WH, Zu Y G, Yan X F. Comparative study on population age structures betweenAdenophoralobophyllaandA.potaninii. Journal of Forestry Research, 1999, 10(1): 1- 6.

[32] 鄧坤枚, 邵彬, 李飛. 長白山北坡云冷杉林胸徑、樹高結構及其生長規律的分析. 資源科學, 1999, 21(1): 77- 84.

[33] 雷相東, 張則路, 陳曉光. 長白落葉松等幾個樹種冠幅預測模型的研究. 北京林業大學學報, 2006, 28(6): 75- 79.

[34] 魏瑞, 王孝安, 郭華. 黃土高原馬欄林區遼東櫟的種子產量. 應用與環境生物學報, 2009, 15(1): 16- 20.

[35] 張文輝, 周建云, 何景峰.栓皮櫟種群生態與森林定向培育研究. 北京: 中國林業出版社, 2014,4:110- 120.

[36] 杜峰, 梁宗鎖, 徐學選,張興昌,山侖. 陜北黃土丘陵區撂荒群落土壤養分與地上生物量空間異質性. 生態學報, 2008, 28(1): 13- 22.

[37] 周萍, 劉國彬, 侯喜祿. 黃土丘陵區不同坡向及坡位草本群落生物量及多樣性研究. 中國水土保持科學, 2009, 7(1): 67- 73, 79- 79.

Effects of different crown densities on structure ofQuercuswutaishanicapopulations in Huanglong Mountains, Northwest China

YU Shichuan,ZHANG Wenhui*,LI Gang,YANG Bin,YU Biyun

KeyComprehensiveLaboratoryofForestryinShaanxiProvince,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

Quercuswutaishanicais one of Huang Long Mountains forest region main building group of species, 16 pieces of sample area were selected by typical sampling method, age class,static life table, survivorship curve, height class and crown width class, researching age class,static life table, survivorship curve, height class and crown width class were drew to survey the change rule in different crown density(crown density is 0.6、0.7、0.8 and 0.9) under different slope(shady slope and sunny slope). The results showed thatQ.wutaishanicasaplings respectively made the total individual number 57%、64%、36%、47% in different crown densities(crown density is 0.6、0.7、0.8 and 0.9), age class, static life table and survivorship curve indicate theQ.wutaishanicaseedlings in four different crown densities, theQ.wutaishanicaseedlings made the maximum proportion, and then the adult trees, saplings made the least proportion. The general performance of population age class, static life table, survivorship curve, height class and crown width class ofQ.wutaishanicashowed thatQ.wutaishanicapopulation in crown density of 0.7 was superior to the crown density of 0.6, 0.8 and 0.9. Saplings and small trees were the update bottleneck stage ofQ.wutaishanica.The survivorship curve ofQ.wutaishanicawas belong to R.PearlⅢ type, fluctuated least when the crown density was 0.7. The proportion of seedlings, saplings and small trees in sunny slope was higher than shady slope, while the proportion of mature stand in sunny slope was less than shady slope. Except the height class a, height classes of sunny slope were more concentrated in the height class c, d, and e, while height classes of shady slope were more concentrated in the height class d, e, and f. In sunny slope, Crown breadth class distributed under5m, while crown breadth of shady slope mainly distributed under3.5m. In both the sunny slope and shady slope, crown density of 0.7 is more suitable forQ.wutaishanicato update and grow, which can be used as ideal conditions of tending thinning in Northwest of China.

Quercuswutaishanica;population structure; crown density; shady and sunny slope

陜西珍貴用材樹種質資源培育關鍵技術研究(20150210169)；國家“十二五”科技支撐計劃課題(2012BAD22B030204)

2015- 09- 25;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509251971

*通訊作者Corresponding author.E-mail: 839951676@qq.com

于世川,張文輝,李罡,楊斌,余碧云.黃龍山林區不同郁閉度對遼東櫟種群結構的影響.生態學報,2017,37(5):1537- 1548.

Yu S C,Zhang W H,Li G,Yang B,Yu B Y.Effects of different crown densities on structure ofQuercuswutaishanicapopulations in Huanglong Mountains, Northwest China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1537- 1548.