蔥屬Anguinum亞屬4種19居群的核型研究

盧艷 鄧亦麒 盧利聃 何興金

摘要： 石蒜科（Amaryllidaceae）蔥亞科（Allioideae）蔥族 （Allieae）蔥屬（Allium）的Anguinum亞屬在中國分布有6種2變種，該亞屬植物具有重要的藥用價值。該研究在擴大樣本量和覆蓋范圍的基礎上，采用常規(guī)壓片法對蔥屬Anguinum亞屬4種植物19居群的染色體核型進行了研究，首次報道了心葉韭（Allium ovalifolium var. cordifolium）的核型。結果表明：供試類群中茖蔥都為四倍體，對葉韭和心葉韭都為二倍體，太白韭具有二倍體和四倍體，染色體基數均為x=8，核型類型都為2A型，每個居群都具有隨體染色體，隨體染色體多為st染色體，隨體均位于短臂末端，并且對葉韭眉縣居群和太白韭聶拉木居群存在B染色體。結合前人研究結果討論了Anguinum亞屬植物的染色體特征、隨體染色體的多態(tài)性和該亞屬植物的進化方式，探討了茖蔥（Allium victorialis）和對葉韭（A. listera）的細胞地理學問題。得到如下推論： （1）染色體加倍和結構變異是Anguinum亞屬進化的兩種重要機制，環(huán)境異質性使得Anguinum亞屬植物隨體染色體具較高的多態(tài)性；（2）茖蔥通過多倍化和無性繁殖并存來擴大居群；（3）染色體形態(tài)變異是對葉韭適應環(huán)境變異的重要方式。

關鍵詞： 蔥屬， Anguinum亞屬， 核型， 進化， 細胞地理

中圖分類號：Q944 文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）07081111

廣西植物37卷7期盧艷等： 蔥屬Anguinum亞屬4種19居群的核型研究收稿日期： 20170516修回日期： 20170720

基金項目： 國家自然科學基金 （31270241， 31470009， 31110103911）；國家科技部基礎性研究專項 （2013FY112100） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31270241， 31470009， 31110103911）； National Basic Research Priorities Program of China （2013FY112100）]。

作者簡介： 盧艷（1989-），女，陜西漢中人，碩士研究生，主要從事植物分類與系統進化研究，（Email）zhengxi09@sina.com。

*通信作者： 何興金，教授，博士生導師，主要從事植物系統分類與進化生物學研究， （Email）xjhe@scu.edu.cn。Karyotypes of nineteen populations of four species

in Allium subgenus Anguinum

LU Yan， DENG YiQi， LU LiDan， HE XingJin*

（ Key Laboratory of BioResources and EcoEnvironment of Ministry of Education，

College of Life Sciences， Sichuan University， Chengdu 610065， China ）

Abstract： Subgenus Anguinum belongs to genus Allium L.， tribe Allieae Dumort，subfamily Allioideae Herb.， family Amaryllidaceae J. St.Hil. Six speices and two variety species in this subgenus occur in East Asian. They are important medicinal plant， having great economic value. Allium victorialis has been traditionally widely used to treat various conditions such as kaempferol， acid， diallydisulfide， furostanol glycosides. Bioactivity experiments have demonstrated that the plant is effective in lowering lipids and obesity， resisting oxidation， diabetes， cancer， and protecting the liver. Karyotypes of nienteen populations of four species in Allium subgenus Anguinum from China were analyzed to discuss the evolutionary mechanisms of Allium subgenus Anguinum and cytogeography of Allium victorialis， A. listera and A. prattii. Karyotypes of A. ovalifolium var. cordifolium was reported for the first time. Root tips for the study of mitotic chromosomes were obtained from potted plants and pretreated with paradichlorobenzene at room temperature for 9 h.After 12-24 h fixation in 1∶3 aceticalcohol， the root tips were macerated in 1 mol·L1 HCL for 9 min at 60 ℃， then stained and squashed in carbol fuchsin， and then Karyotype asymmetry was assessed by As.K%. The results showed that the karyotypes of all the species investigated were 2A according to Stebbins karyotype classification， and the basic chromosome number is x = 8. All the populations had satellite chromosomes， and most of the satellite chromosomes were subterminal chromosomes and satellites were located in the short arm. Combined with previous studies， our inferences are as follows： （1） Polyploidy and chromosome structural rearrangement are two important evolution patterns in Allium subgenus Anguinum， and environmental heterogeneity promotes the variation in satellite chromosomes. （2） Polyploidy and asexual reproduction are important strategies for Allium victorialis to disperse and exploit new niches. （3） A. listera expands population by chromosome structural rearrangement.

Key words： Allium， subgenus Anguinum， karyotype， evolution， cytogeography

Anguinum亞屬隸屬石蒜科（Amaryllidaceae）蔥亞科（Allioideae）蔥族（Allieae）蔥屬（Allium L.）（Fay & Chase，1996； Bremer et al，2009； Chase et al，2009）。該亞屬植物間斷分布于西南歐到東亞和北美東北部的高山上，中國分布有6種2變種[茖蔥（A. victorialis）、對葉韭（A. lister）、卵葉韭（A. ovalifolium）、白脈韭（A. ovalifolium var. leuconeurum）、心葉韭（A. ovalifolium var. cordifolium）、玉簪葉韭（A. funckiifolium）、短葶韭（A. nanodes）、太白韭（A. prattii）]，Anguinum亞屬植物區(qū)別于蔥屬其他類群的特征為圓錐形鱗莖、明顯網狀纖維質的鱗莖外皮以及葉常2枚（少為1或3枚）并為條狀至卵圓形（Xu & Kamelin，2000）。Anguinum亞屬植物具有重要的藥用價值，富含的黃酮類和含硫化合物具有治療神經炎癥、降脂降膽固醇、抗氧化、抗癌、抗凝血、保護肝臟和消炎等作用（Lee et al，2004； Woo et al，2012； Lee，2014。Anguinum亞屬植物具有極大的開發(fā)潛力，對其生物學特性研究有助于更加合理地開發(fā)利用和進一步保護這類植物資源。

前人對該亞屬的生長習性（Kawano & Nagai，2005； Jeong et al，2012）、形態(tài)特征（Yoo et al， 1998）、種皮微形態(tài)（高慶波等， 2013）、葉表皮（Mashayekhi & Columbus， 2014）、理化性質（Lee et al，2004； Woo et al，2012； Lee， 2014）、核型（薛春迎等，2000）、細胞分類學（景望春等，1999）、分子系統學（Li et al，2010）等進行了研究。在細胞分類學方面，景望春等（1999）根據Anguinum亞屬的地理分布和演化過程認為中國橫斷山至秦嶺一帶為該亞屬植物的分布中心和分化中心。但是，Anguinum亞屬植物分布廣泛，前人的研究對部分類群的采樣范圍覆蓋不夠全面，對種下核型分化、細胞地理學的研究所涉及的種類也有一定的局限。本研究在加大采樣量和覆蓋范圍的基礎上，對我國蔥屬Anguinum亞屬4種植物19個居群進行了細胞分類學研究，并結合前人的研究資料，討論Anguinum 亞屬的進化方式、種間親緣關系、種內核型分化以及茖蔥和對葉韭的細胞地理學，旨在為蔥屬Anguinum亞屬增補細胞學和細胞地理學資料，為進一步探討該亞屬植物的進化機制和物種的分化、遷移擴散提供依據，為未來的開發(fā)和利用提供更多的生物學參考資料。

1材料與方法

1.1 材料

本研究所用的材料來源及憑證標本見表1，憑證標本存放于四川大學標本館（SZ）。

1.2 方法

采用常規(guī)壓片法進行染色體裝片制備。在野外取幼嫩的根尖，用飽和對二氯苯水溶液在常溫下處理9 h，然后轉入卡諾氏固定液中固定過夜，最后置于70%乙醇溶液存于4 ℃冰箱內保存?zhèn)溆谩Ｖ谱魅旧w裝片時，用1 mol·L1鹽酸解離9 min，用改良苯酚品紅染料染色，常規(guī)壓片、鏡檢，挑選染色體分散好且著絲粒清晰的細胞拍照，以便進行核型分析，將中期分裂相良好的玻片制成永久裝片（中性樹膠封片）。

依據Levan（1964）的方法進行核型分析，統計50個細胞的染色體數目，以大于85%的細胞中的染色體數目為該類群的染色體數目，核型分析方法依據李懋學和陳瑞陽（1985）的標準，測量至少5個分散良好的中期細胞染色體進行核型參數計算。核型分類依據Stebbins（1971）的標準，核型不對稱系數計算公式為長臂總長/全組染色體總長 × 100。憑證裝片存放于四川大學生命科學學院植物系統與分子進化實驗室。

2結果與分析

4種19居群的核型比較見表1，核型圖見圖版Ⅰ～Ⅲ。所研究的Anguinum亞屬4種19居群植物的染色體數目為2n=16或2n=32，其中對葉韭、心葉韭染色體數目均為2n=16（二倍體），而茖蔥植物的染色體數目為2n=32（四倍體）；核型類型都為2A，不對稱系數在60.22%～63.64%之間，核型對稱性比較高；19個居群都具有隨體，隨體染色體數目在2～5之間，具有短臂隨體、長臂隨體和居間隨體等類型，占比例最大的是st染色體短臂隨體；2個居群具B染色體，B染色體數目在1～5之間。

茖蔥兩個居群的染色體都為四倍體，具有4個st染色體短臂隨體，相對長度在8.71～16.30之間，都為2A核型（圖版Ⅰ：1，2；圖版 Ⅲ：20，21），染色體能按形態(tài)分組，每組4條，生境都較為潮濕。

對葉韭的8個居群都為二倍體，As.K%為61.37%～63.64%，核型都為2A型，每個居群都具隨體染色體，其中采自陜西眉縣紅河谷太白山中林緣的居群存在1～4條B染色體。采自河南欒川龍峪灣山頂竹林中的一個居群和河南靈寶老鴉岔山頂亂石堆中居群都具有sm染色體具居中隨體。

心葉韭馬爾康居群的As.K% = 60.87%，染色體相對長度為8.55～15.84，最長與最短染色體的比值為1.85，2A核型（圖版Ⅱ：19；圖版 Ⅲ：37）。該居群具2對隨體染色體，一對為st染色體短臂隨體，另一對為sm染色體居間隨體。采自四川馬爾康鷓鴣山林下。

太白韭8個居群的核型都為2A型，除聶拉木居群為四倍體外，其余居群均為二倍體，四川理塘居群具1對st染色體短臂隨體和1對sm染色體居間隨體，西藏左貢居群的1對sm染色體存在雜合現象，其中1條染色體的短臂明顯更短。采自西藏左貢東達山杜鵑灌叢中，灌叢中有溪流，生境中水分充足。西藏聶拉木居群為四倍體，2n=4x=16m（1SAT）+12sm（2 SAT）+4st（2 SAT）+Bs（1～5），As.K% = 62.84%，染色體相對長度為9.12～16.57，最長與最短染色體的比值為1.82，2A核型（圖版Ⅱ：15；圖版 Ⅲ：38）。該居群存在隨體雜合，具有2對st染色體以及1條m染色體隨體；并存在B染色體，B染色體數目為1～5。該四倍體居群植株明顯比二倍體更高大，葉片更長更寬，采自西藏聶拉木縣后山草地。

3討論

3.1 Anguinum亞屬植物多態(tài)性

3.1.1 染色體數目變化Anguinum亞屬中的對葉韭、白脈韭、心葉韭、玉簪葉韭、短葶韭都是二倍體，對葉韭分布于中國東北、河北、山西、秦嶺地區(qū)，其余幾種僅分布于中國川西部分地區(qū)；茖蔥和太白韭具有二倍體和四倍體，卵葉韭則為二倍體和三倍體，茖蔥分布于北美西部、歐洲、西伯利亞和中亞（Xu & Kamelin，2000），太白韭在中國從秦嶺至青藏高原東部均有分布，在印度、尼泊爾、不丹、錫金也有分布，卵葉韭廣泛分布于中國西南地區(qū)。該亞屬植物存在二、三、四倍體3種倍性，種間和居群間存在倍性變化，染色體數目存在多態(tài)性，并且其分布規(guī)律表明具多倍體的種具有更加廣泛的分布范圍。根據李琴琴（2012）的研究，對葉韭、茖蔥大約起源于第四紀更新世中期，茖蔥逐漸擴散到北美西部、歐洲、西伯利亞和中亞，東亞其余類群的分化則是更晚的事件。由于第四紀氣候的動蕩變化（Mitchell， 1976；Smiley et al，1991）發(fā)生了24次冰川事件。

中，多倍體比較能夠經受選擇（洪德元，1990）。雖然染色體的多倍化可能導致育性降低甚至不育，但是蔥屬的植物均具有鱗莖，研究發(fā)現茖蔥和卵葉韭具有走莖（Yoo et al， 1998；Kawano & Nagai， 2005），作者采樣過程中也發(fā)現太白韭部分居群存在走莖，能夠通過無性繁殖來保存變異并擴大居群的個體數量，克服多倍體育性降低的困難。兼性無融合生殖和染色體數目變異增強了Anguinum亞屬植物抵抗環(huán)境變異帶來的不良影響的能力，有助于其生存和遷移擴散。

3.1.2 染色體結構變異本研究和已有核型研究（表2）表明，蔥屬Anguinum亞屬植物染色體結構存在變異。具有多個居群的茖蔥、對葉韭、卵葉韭、太白韭和短葶韭的居群數和核型組成類型分別為6，4、11，4、5，2、22，10和2、2，表明居群間核型組成存在豐富變化，居群的m、sm和st染色體數目存在變化，存在m染色體向sm轉化，或者sm染色體向st染色體轉化的現象。Stebbins（1971）提出從m染色體到sm、st、t染色體的進化中，至少要發(fā)生染色體間不等羅伯遜易位或同一染色體的臂間不等倒位或染色體內轉化，是染色體結構變異的表現。染色體結構變異可以產生新的連鎖基因，在擴大生境時具有更高的適合度，從而增加對環(huán)境的適應度。

Anguinum亞屬植物還具有B染色體，已有資料的48個居群中8個居群存在B染色體，數目在1～6之間（表1，表2），中國蔥屬最大的組sect. Rhiziridium已有核型資料的34種108居群中只有10個居群具有隨體染色體（周春景等，2012），相比之下Anguinum亞屬具有很高的B染色體比例。B染色體可導致A染色體組交叉頻率的增加，而此增加勢必促進基因重組以及變異的發(fā)生，而B染色體則為這種進化機制提供了潛在的可能（洪德元，1990），即B染色體的出現是染色體結構變異的一種反映。分布最廣泛的茖蔥沒有B染色體，而分布極為狹域的玉簪葉韭和短葶韭以及僅分布于中國的對葉韭具有B染色體。隨體和B染色體特征都顯示茖蔥處于較穩(wěn)定的狀態(tài)，而東亞其余類群仍存在分化和變異中。研究表明B染色體的存在，雖然不會導致新的物種形成，但卻為物種占領新的特殊生境具有重要生態(tài)學適應意義（洪德元，1990），據此推測在東亞類群的擴散和遷移過程中，B染色體變異對該亞屬植物適應新的生境具有重要作用。

3.1.3 隨體染色體多態(tài)性根據本文研究，結合國內外（張躍進等，1993；景望春等，1999）；（Mizianty & Frey，1973； Krogulevich，1976； Pastor，1982）研究資料表明Anguinum亞屬植物居群間隨體染色體的數目和形態(tài)都存在變異。二倍體居群的隨體染色體數目在1～5之間，三倍體居群具有3條隨體染色體，四倍體居群具4～5條隨體染色體。Brat（1965）按照隨體的形狀和位置將蔥屬隨體染色體劃分為 6 種類型，參照Brat的標準對亞屬的隨體染色體進行劃分（表1，表2），Anguinum亞屬中隨體染色體位于m、sm或st染色體上，涵蓋了Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型，主要為Ⅱ型，除過張躍進等（1993）研究的太白山居群太白韭僅具有Ⅳ型隨體外，其余居群都具有Ⅱ型隨體，少數居群還具有Ⅰ型（2個居群）、Ⅲ型（1個居群）和Ⅳ型（3個居群）隨體染色體。以上結果表明，Anguinum亞屬植物隨體染色體存在多型性，同種不同生境的居群間隨體染色體存在一定差異。Brat認為通常隨體染色體對環(huán)境變化比非隨體染色體更為敏感。前人研究也表明該亞屬植物對生境敏感，形態(tài)和生理生化性質等容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異（譚仲明和許介眉，1994；Kim et al， 1997； Yang et al， 2014）。本研究涉及的19個居群的生境多樣化，有秦嶺地區(qū)的林下、草地一直到青藏高原的高山杜鵑灌叢和草甸中以及溪邊，在廣闊的地理分布區(qū)內，氣候條件、土壤性質以及光照等諸多環(huán)境因素必然存在很大的差異，推測可能是環(huán)境差異誘發(fā)Anguinum亞屬植物隨體染色體發(fā)生結構變異，造成隨體染色體的多態(tài)性。因此推測由于Anguinum亞屬植物生境多樣化，隨體染色體對生境的敏感性促使其發(fā)生變異，生境異質性使得隨體染色體具有多態(tài)性。

3.2 茖蔥和對葉韭的細胞地理學

細胞地理學 （Cytogeography） 是研究染色體特性及其與植物地理分布之間關系的一門學科，其主要內容為植物地理分布與染色體核型變化多倍性的關系和核型與植物類群分布起源中心的關系（徐炳聲，1982）。根據本研究結合已有資料，根據染色體倍性變化和地理分布對分布比較廣泛的茖蔥和對葉韭進行細胞地理學研究，初步探討它的地理分布及成因。

3.2.1 茖蔥根據目前國際國內已有的細胞資料表明，茖蔥分布于歐洲的居群其染色體均為二倍體，分布于韓國和日本的茖蔥居群則存在二倍體和四倍體兩種細胞型，已報道的茖蔥三倍體居群則分布于印度北部（Mizianty & Frey，1973； Krogulevich，1976； Pastor，1982），分布于中國的茖蔥全是四倍體（景望春，1999）。根據核型以及系統分類學資料顯示茖蔥分布廣泛、核型較為穩(wěn)定、進化樹位置較為古老，說明茖蔥較東亞其余類群都要古老，李琴琴（2010）對Anguinum亞屬可能起源時間運用分子鐘推測表明茖蔥可能在第四紀更新世中期起源于歐亞大陸， 之后擴散到北美、歐洲、西伯利亞和中亞，那個時期擴散出去的類群多為二倍體，可能僅僅在細胞核型上發(fā)生變異來適應新的環(huán)境。而于晚第三紀擴散至喜馬拉雅和橫斷山鄰近地區(qū)的茖蔥類群，由于喜馬拉雅山脈的隆起和橫斷山的造山活動在第四紀尤為劇烈（Li et al，1979； Zhou et al，2000； 劉東生等，2000），在第四紀時分布于鄰近地區(qū)的茖蔥類群經歷了多次冰期和間冰期的活動，這些事件促成了復雜多樣的氣候和生境條件，使分布于其邊緣地區(qū)的茖蔥類群在向新的生境擴散的過程中，產生染色體倍性的變化，續(xù)而出現了三倍體和四倍體后裔，在氣候和土壤均頻繁而劇烈的變動生境中，多倍體比較能夠經受選擇（洪德元，1990）。因此，分布于印度北部，中國西南部、秦嶺、一直延伸至東亞（我國東北部及日本）的多倍體茖蔥（后裔）因為擁有了多套的染色體可經受環(huán)境變化的環(huán)境壓力而生存下來， 并進一步分化發(fā)育。在多倍化的過程中，茖蔥（后裔）出現了三倍體居群，三倍體的物種無法完成有性生殖過程，即茖蔥（后裔）中的三倍體個體或居群是不育的，但因蔥屬植物具有鱗莖和根狀莖，并且茖蔥還具有走莖，無性繁殖機制的存在為擴大其居群個體數量和保存變異提供了可能。多倍化和無性繁殖使得茖蔥的適應性增強而得以擴散和遷移。

3.2.2 對葉韭本研究中，對葉韭為中國特有種，在東北、華中和西南都有分布，已有核型資料的11個居群都為二倍體。對葉韭僅分布在中國，花形態(tài)與茖蔥相似，而與中國其余類群不相同，分子系統進化研究表明對葉韭與茖蔥可能具有共同的祖先（李琴琴，2010），對葉韭分布在茖蔥二倍體外緣，與四倍體近同域分布，茖蔥多分布在陰暗潮濕腐殖質豐富的林下，根據野外采集觀察對葉韭分布在林下、草地和河邊，生境遮蔽度比茖蔥更小，也相對更加干旱，對葉韭相比茖蔥具更廣的生態(tài)幅。因此推測茖蔥的古老類群在向南遷移的過程遇到環(huán)境變化，第四紀冰期作用使得雪線下降，茖蔥向低海拔以及南方遷移過程遇到與以前不同的土質、陽光和水分條件，一部分加倍形成四倍體，在劇烈變化的氣候和土壤中，四倍體更加能夠經受選擇（洪德元，1990），因而能適應更高的環(huán)境壓力而生存下來；另一部分變異產生新的基因型形成了生態(tài)幅更廣的對葉韭，對葉韭能夠占領與茖蔥不同的更廣闊生境而得以保存和擴大居群。秦嶺地區(qū)在第四紀經歷了多次的冰川作用以及山脈隆起和一系列的地質構造活動，使得該地區(qū)的氣候和生境產生大的動蕩（劉東生等，2000），秦嶺作為我國南北分水嶺，氣候和地理狀況陡變， 具有明顯不同于對葉韭北方分布地的生境條件，在此地區(qū)的眉縣居群對葉韭具有1～4條B染色體，蔥屬植物B染色體是作為染色體結構變異對生存環(huán)境適應的表型特征而存在的，太白山地區(qū)B染色體的出現可能就是此地區(qū)對葉韭對變動的環(huán)境的一種響應。河南欒川居群中存在Ⅳ型隨體染色體，根據Brat（1965）的研究，Ⅳ型是Ⅱ型通過易位形成的。對葉韭居群間核型存在差異，核型組成不同的居群生境也不相同，隨體染色體變異、核型差異以及B染色體都體現了染色體的結構變異，染色體結構變異有助于對葉韭克服在擴大生境時遇到的環(huán)境變化壓力。在Anguinum亞屬中還有葉形態(tài)與對葉韭相似，但是花形態(tài)不同的卵葉韭，對葉韭分布在秦嶺及其以南地區(qū)，卵葉韭分布在秦嶺以南以及西南地區(qū)。秦嶺是我國著名的南北氣候帶和植被類型的分界線，推測對葉韭在擴散到秦嶺以北地區(qū)時，遇到明顯不同的氣候、土壤和地理環(huán)境發(fā)生變異，進而分化產生卵葉韭，卵葉韭進一步向西南地區(qū)擴散。

參考文獻：

BRAT SV， 1965. Genetic systems in Allium L. chromosome variation [J]. Chromosoma （Berl.）， 16： 486-499.

BREMER B， BREMER K， CHASE M， et al， 2009. An update of the Angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants： APG III [J]. Bot J Linn Soc， 161：105-121.

CHASE MW， REVEAL JL， FAY MF， 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae， Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae [J]. Bot J Linn Soc， 161 （2）： 132-136.

FAY MF， CHASE MW，1996. Resurrection ofthemidaceae for the Brodiaea alliance， and recircumscription of Alliaceae， Amaryllidaceae and Agapanthoideae [J]. Taxon， 45（3）：441.

GAO QB， ZHANG FQ， FU PC， et al， 2013. Seed coat micromorphology of five species from Allium in Qinghai Province [J]. Plant Divers & Resour， 35（3）：285-289. [ 高慶波， 張發(fā)起， 付鵬程， 等， 2013. 青海省五種蔥屬植物的種皮微形態(tài) [J]. 植物分類與資源學報， 35（3）：285-289.]

HONG DY， 1990. Plant cytotaxonomy [M]. Beijing： Science Press： 94. [洪德元， 1990. 植物細胞分類學[M]. 北京： 科學出版社： 94.]

JEONG MJ， SONG HJ， SIM SJ， et al， 2012. Influence of nitrogen， phosphorous， potassium and sucrose on the shoot and bulb growth of Allium victorialis var. platyphyllum [J]. Korean J Med Crop Sci， 20（2）：101-107.

JING WC， XU J M， YANG L， 1999. A study on cytotaxonomy of sect. Anguinum of Allium [J]. Acta Phytotaxon， 37 （1）： 20-349. [ 景望春， 許介眉， 楊蕾， 1999. 蔥屬寬葉組植物細胞分類學研究 [J]. 植物分類學報， 37（1）： 20-34.]

KAWANO S， NAGAI Y， 2005. Lifehistory monographs of Japanese plants. 4： Allium victorialis L. ssp. platyphyllum （Makino） Hultén （Alliaceae） Syn. Allium victorialis L. var. platyphyllum Makino； A. latissimum Prokh [J]. Plant Spec Biol， 20 （3）： 219-225.

KIM WB， YOO KO， RYU SY， et al， 1997. Intraspecific variations of the Allium victorialis var. platyphyllum by polymerase chain reaction [J]. J Korean Soci Hortic Sci， 38 （2）：129-132.

KROGULEVICH RE，1976. Chromosome numbers of plant species from the Tunkinsky Alpes （East Sayan） [J]. News Sib Depart Ac Sci USSR， ser Biol， 15：46-52.

LEE E， 2014. Antiinflammatoryeffects of Allium victorialis extract in Lipopolysaccharide exposed rats and raw 264.7 Cells [J]. Korean J Plant Res， 27（6）： 707-713.

LEE SS， MUN SH， LEE HJ， et al， 2004. Cholesterol inhibitory activities of kaempferol and quercetin isolated from Allium victorialis var. platyphyllum [J]. Mokchae Konghak， 32： 17-27.

LEVAN A， FREDGA K， SANDBERG A， 1964. Nomenclature for centromeric position onchromosomes [J]. Hereditas， 52（2）： 201-220.

LI JJ， WEN SX， ZHANG QS， et al， 1979. A discussion on the period， amplitude and type of the uplift of the QinghaiXizang Plateau [J]. Sci Sin， 22： 1314-1328.

LI MX，CHEN RY， 1985. A suggestion on the standardization of karyotype analysis in plants [J]. J Wuhan Bot Res， 3（4）：297-302. [李懋學， 陳瑞陽， 1985. 關于植物核型分析的標準化問題 [J]. 武漢植物學研究， 3（4）：297-302.]

LI QQ， ZHOU SD， HE XJ， et al， 2010. Phylogeny and biogeography of Allium （Amaryllidaceae： Allieae） based on nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast rps16 sequences， focusing on the inclusion of species endemic to China [J]. Ann BotLondon， 106： 709-733.

LI QQ， 2012. The study of Allium L.[D]. Chengdu： Sichuan University. [李琴琴， 2012. 蔥屬的分子系統學研究 [D]. 成都： 四川大學.]

LIU DS， JIAN ZJ， YUAN BY， et al， 2000. Table of Chinese quaternary stratigraphic correlation remaeked with climate change [J]. Quaternary Res， 20（2）：108-128. [劉東生， 剪知髻， 袁寶印， 等， 2000. 以氣候變化為標志的中國第四紀地層對比表 [J]. 第四紀研究， 20（2）： 108-128.]

MASHAYEKHI S， COLUNBUS JT， 2014. Evolution of leaf blade anatomy in Allium （Amaryllidaceae） subgenus Amerallium with a focus on the North American species [J]. Am J Bot， 101（1）：63.

MITCHELL JM， 1976. An overview of climatic variability and its causal mechanisms [J]. Quaternary Res， 6： 481-493.

MIZIANTY M， FREY L， 1973. Chromosome numbers of some vascular plants in the western Bieszczady Mts.（southeasternPoland）.（Liczby chromosomow kilku roslin naczyniowych z Bieszczadow Zachodnich） [J]. Fragm Flor Geobot， 19（3）： 265-270.

PASTOR J， 1982. Karyology of Allium species from the Iberian Peninsula [J]. Phyton （Austria）， 22： 171-200.

SMILEY TH， BRYSON RA， KING JE， et al， 1991. Quatemary paleoclimates [M]//Quaternary nonglacial geology： conterminous [M]. U. S. Geological Society of America， Boulder， Colorado： 13-44.

STEBBINS GL， 1971. Chromosomal evolution in higher plants [M]. London： Edward Arnold Press： 12-150.

TAN ZM，XU JM，ZHAO BX， 1994. The influence of ecotope diversity on the flavonoids contained in Allium L. [J]. Bot Res， 14（4）： 434-438. [譚仲明，許介眉，趙炳祥， 1994. 生態(tài)多樣性對蔥屬植物中黃酮類化合物的影響 [J]. 植物研究，14（4）： 434-438.]

WOO KW， MOON E， PARK SY， et al， 2012. Flavonoid glycosides from the leaves of Allium victorialis var. platyphyllum and their antineuroin flammatory effects [J]. Bioorg Med Chem Lett， 22（24）： 7465-7470.

XU BS， 1982. Cytogeography[J]. Plant J： 20-21. [徐炳聲， 1982. 細胞地理學[J]. 植物雜志： 20-21.]

XU JM， KAMELIN RV， 2000. Allium Linnaeus [M]//WU ZY， RAVEN PH， HONG DY. Flora of China [M]. Beijing： Science Press； St Louis： Missouri Botanical Garden Press：165-202.

XUE CY， XU JM， LIU JQ， 2000. Karyotype studies of Allium prattii among 4 populations in Southern Qinghai [J]. Acta Bot BorealOccident Sin. 20（2）：288-293. [薛春迎， 許介眉， 劉建全， 2000. 青海南部太白韭4居群的核型研究 [J]. 西北植物學報， 20（2）： 288-293.]

YANG JK， JUNG JY， JEONG MJ， et al， 2014. Habitat influences composition of volatile constituents in Allium victorialis var. platyphyllum [J]. Pak J Bot，46（1）： 271-279.

YOO KO， KIM WB， PARK H J， et al， 1998. External morphology and numerical taxonomy among habitat of Allium victorialis var. platyphyllum [J]. Korean J Plant Resour， 11（2）：210-216.

ZHANG YJ， ZHANG XY， XU JM， 1993. Biosystematic studies on Allium L. Ⅰ. A study on karyology of 6 samples of Allium L. [J]. J Wuhan Bot Res，11（3）： 193-199. [張躍進， 張小燕， 許介眉， 1993. 蔥屬植物物種生物學研究I. 蔥屬6種材料的核型研究[J]. 武漢植物學研究， 11（3）： 193-199.]

ZHOU CJ， ZHOU SD， HUANG DQ， et al， 2012. Karyotypes of 25 populations of 15 species in Allium Section Rhiziridium from China [J]. Plant Divers & Resour， 34（2）： 120-136. [周春景， 周頌東， 黃德青， 等， 2012. 中國蔥屬根莖組植15種25居群的核型研究 [J]. 植物分類與資源學報，34（2）： 120-136.]

ZHOU SZ，WANG XL，WANG J， et al， 2000. A preliminary study on timing of the oldest Pleistocene glaciation in QinghaiTibetan Plateau. [J]. Quaternary Res， 6： 44-51.