水稻高溫熱害研究進展

杜雪樹 殷得所 査中萍 萬丙良

摘要隨著全球氣溫升高，極端高溫天氣出現愈發頻繁，持續時間不斷延長，對水稻生產造成了嚴重的影響。筆者綜述了高溫熱害對水稻產量和品質的影響及其生理機制，以及水稻耐熱資源鑒定和水稻耐熱QTL定位的相關進展。 最后，對耐熱水稻育種提出了一些建議。

關鍵詞水稻；高溫熱害；產量；耐熱性

中圖分類號S511文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）35-0020-03

AbstractWith the global temperature rising， extreme hot weather becomes more frequent and lasts longer. It has a serious impact on rice production. We reviewed the physiological mechanism of influences of high temperature stress on rice yield and quality， and the related progresses in the identification of heattolerant rice germplasm resources and rice heattolerance QTL mapping. Finally， some suggestions for the heattolerant rice breeding were proposed.

Key wordsRice；High temperature stress；Yield；Heat tolerance

水稻是一種性喜高溫高濕的作物，其在生長發育過程中需滿足一定的積溫才能順利地抽穗揚花進而完成整個生活史。但水稻若是在孕穗后期和抽穗揚花期連續長時間遇到日平均氣溫在30 ℃以上、日最高氣溫在35 ℃以上，或極端最高氣溫高于38 ℃、相對濕度低于70%的天氣時，會使水稻發育進程受阻，生理活動受到抑制，生理功能受損，最終導致減產，稱之為水稻高溫熱害。觀測記錄表明，中國在1960—2010年的50年間年平均地表氣溫上升了1.2 ℃，預計到2100年還要上升1.0～5.0 ℃[1]。21世紀以來，我國水稻高溫熱害幾乎每年均有不同程度的發生，并且發生了多次嚴重的水稻高溫熱害，給水稻生產造成了嚴重的損失。2003年的高溫熱害，長江流域受害面積達3 000萬hm2，損失稻谷達5 000萬t，經濟損失近百億元。受高溫熱害影響當年全國稻谷產量降至近20年來的最低點[1]。筆者綜述了高溫對水稻產量品質、生理生化等方面的影響及水稻耐高溫育種當前研究進展，擬為水稻生產及耐熱育種提供參考。

1高溫熱害對水稻產量的影響

高溫熱害對水稻的傷害程度取決于高溫的強度以及高溫持續的時間。一般認為高溫熱害分為2類：一類是持續時間較長，相對于水稻適宜生長溫度較高的高溫熱害；另一類是雖然持續時間較短，但溫度絕對高于水稻適宜生長溫度的高溫脅迫[2]。研究發現，水稻在生殖生長期間對高溫最敏感，其中抽穗期對高溫最敏感，其次為孕穗期，再次為灌漿期。營養生長期高溫對水稻產量的影響最小[3]。

1.1高溫熱害在孕穗期對水稻的影響

水稻孕穗期是指水稻幼穗分化開始至抽穗的一段時期。曹云英等[4-6]研究認為，水稻在孕穗期遇到高溫熱害，會導致每穗穎花數、粒重和結實率降低，進而導致水稻產量的降低。這主要是因為水稻在孕穗期遇到高溫，會導致花粉發育畸形，花藥中正常的花粉數減少，從而影響花藥開裂和花粉育性，使結實率降低，最終影響產量。石春林等[7]使用華粳1號和特優559在減數分裂時期進行高溫脅迫處理，發現在33 ℃以上時，隨著溫度的升高和持續時間的延長，結實率呈二次曲線下降。

1.2高溫熱害在抽穗期對水稻的影響

抽穗期是水稻對高溫熱害最敏感的時期。研究[8-17]認為高溫在以下5個方面對水稻產量造成影響：①高溫導致水稻穎花開花數降低。在高溫低濕時，漿片吸水膨脹受到影響，穎花不開花。②高溫影響水稻花粉內容物的充實以及花粉的吸水，阻礙花粉膨大，影響花藥裂藥，從而影響散粉。③高溫導致花粉活力下降，進而影響花粉在柱頭上的萌發。④高溫影響花粉管的伸長。當溫度高于40 ℃時，花粉管的伸長明顯受到抑制。⑤高溫影響受精。上述幾個方面最終導致高溫條件下水稻受精不良，結實率下降，最終影響產量。有研究表明，在水稻盛花前后5～7 d遇到高溫受到的影響較大。在開花當日遇到高溫對水稻受精的影響較大[18]。其中，在開花當天遇到高溫受到的影響最大，開花前1 d其次[19]。

1.3高溫熱害在灌漿期對水稻的影響

水稻灌漿期是光合作用產物向籽粒運輸、積累，從而形成產量的重要時期。水稻籽粒干物質的積累是由灌漿速度和灌漿時間共同決定的。高溫雖然可以提高灌漿速度，但同時也會使灌漿時間大大縮短。總的來看，灌漿期高溫會導致水稻秕谷粒增多，千粒重下降，造成減產[20]。

2高溫熱害對水稻品質的影響

水稻的品質包括外觀品質、加工品質、蒸煮品質和食味品質等。除受基因影響外，水稻品質還受生態環境以及種植條件的影響。品質性狀中，堊白對環境最敏感，整精米率、直鏈淀粉含量、膠稠度和糊化溫度次之，出糙率和籽粒形狀等性狀則較為遲鈍[21-22]。由于水稻稻米品質主要在灌漿期形成，因此灌漿結實期的氣溫對稻米品質的影響最大[23-28]。呂艷梅[23]將玉針香和湘晚秈12號2個優質稻品種在灌漿期以37 ℃的高溫處理7 d，堊白度分別提高了12.2%和175%，堊白粒率分別提高了25.0%和15.7%。伏軍等[24]研究發現，將同一品種用較低和較高2個溫度處理，用較高溫度處理時，和用較低溫度處理相比，稻米的腹白米率上升了10～12倍。研究認為，灌漿至蠟熟期高溫，雖然加快了灌漿速度，但縮短了灌漿時間，使籽粒光合產物積累不足，籽粒充實度差，稻米堊白增加，透明度降低。

溫度和直鏈淀粉含量的關系在早期不同的研究觀點不一。高煥曄等[25]用6個不同條件處理導入空心蓮子草基因組DNA 構建的秈稻耐旱變異品系H5，認為隨著溫度的升高直鏈淀粉含量下降。鐘馗華等[29]和蔡水文等[30]則認為溫度和直鏈淀粉含量之間的關系因品種而異。進一步研究發現[31-32]，直鏈淀粉含量與溫度的關系同直鏈淀粉的類型有關。低直鏈淀粉含量品種，其直鏈淀粉含量隨著溫度的升高而降低，而中高直鏈淀粉含量的品種，其直鏈淀粉含量隨著溫度的升高而升高。程方民等[33]通過田間分期播種和人工氣候箱處理相結合，比較了12個品種在灌漿結實期直鏈淀粉含量的變化，認為溫度對直鏈淀粉含量的影響在齊穗開始至齊穗結束后的20 d左右的一段時間內最為顯著。這一段時間也是氣溫影響整精米率和堊白的主要時期[34]。

研究認為，稻米品質形成期間最適溫度秈稻在22～25 ℃，粳稻在21～24 ℃。在此溫度區間外，稻米品質變劣[35]。

3高溫熱害影響水稻生長發育的生理機制

3.1高溫熱害對水稻光合作用的影響

水稻產量的形成取決于光合作用的光合生產能力以及光合產物向籽粒的運輸。研究認為光合作用是植物體內對溫度最為敏感的過程之一。過高的溫度可降低光合作用效率。

郭培國等[36]研究了青優19在夜間高溫脅迫下的光合作用，發現隨著高溫脅迫時間的延長，葉綠素-蛋白質復合體的結合程度和葉綠素含量均逐漸下降，葉片的凈光合作用速率降低。張桂蓮等[37]對2個耐熱性不同的品系進行高溫處理，發現夜間高溫處理導致水稻葉片氣孔關閉，降低CO2導度，使進行光合作用的CO2供應量不足。而耐熱品種在熱脅迫條件下光合作用速率下降幅度相對較小，受害更輕。當高溫脅迫解除時，耐熱品種能夠較快恢復。

光合作用的同化產物經韌皮部運輸到籽粒后，在一系列酶的作用下，以淀粉的形式儲存起來。在這一系列過程中，蔗糖合成酶（SuS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP）、淀粉合成酶（StS）、淀粉分支酶（SBS）和淀粉脫支酶（DBE）的作用最為關鍵，其活性決定了籽粒的灌漿速度。金正勛等[38]研究了藤系180、富士光、東農415共3個粳稻品種，發現ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性表現對溫度的影響反應較為遲鈍，而淀粉分支酶活性表現對溫度變化的反應較為敏感，溫度過高或過低該酶的活性都會降低。李木英等[39]比較了耐熱品種028、農大228和熱敏感品種協青早B、茉莉占在不同熱脅迫下相關酶活性的變化，發現胚乳淀粉合成酶的活性高峰出現在開花后9～12 d。在高峰期之前，胚乳中除淀粉脫支酶外，其余4種酶的活性隨著溫度的升高而上升。高峰期過后，除淀粉分支酶外，其余4種酶的活性較對照下降。

3.2高溫熱害對水稻抗逆系統的影響

當植物遇到高溫干旱等非生物逆境脅迫時，體內會產生大量的活性氧。活性氧的積累會使膜脂過氧化，從而破壞細胞膜系統，導致膜通透性增加和膜功能缺失。植物受高溫熱害脅迫時，體內活性氧含量增加，從而誘導相關保護酶類，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等表達量上調，活性上升。這些酶可協同清除體內的活性氧，減輕高溫對植物體的傷害。黃英金等[40]在研究優質早秈農大228耐高溫逼熟生理基礎時發現，隨著溫度的升高，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性升高，這可能是高溫脅迫下水稻的一種保護性生理反應。郭培國等[36]研究發現，隨著夜間高溫脅迫時間的延長，水稻體內活性氧的含量及產生速率逐漸增加，SOD、POD及CAT的活性也逐漸升高。但隨著高溫脅迫時間的進一步延長，酶的活性逐漸下降。張桂蓮等[37]也觀測到SOD、POD及CAT活性在高溫脅迫初期上升，隨后快速下降。

4水稻耐高溫種質的發掘及QTL定位

發掘耐熱水稻種質資源是進行耐熱水稻育種的基礎。科技工作者在發掘水稻耐熱種質資源方面做了大量工作，鑒定出了如N22、Bala、T226、996、特青、IRAT118、冷水白、贛香糯等耐熱水稻材料[41-44]。萬丙良等[45]選育了1個細胞質雄性不育恢復系R1056。經過自然環境及玻璃溫室高溫鑒定，認為R1056及其雜交組合有較好的耐熱性。査中萍等[46]利用玻璃溫室進行高溫鑒定，在80份材料中鑒定出廣陸矮15、WD-16343、44079等6份材料。黎毛毛等[47]鑒定了江西27份早秈材料在抽穗揚花期的耐熱性，發現R66、洪早秈1號、R402結實率下降最少；香優早、早香玉、蓮香早3個品種堊白粒率小于10%，堊白度小于1%。這些種質資源都可以用于育種實踐。

在發掘耐熱水稻種質的同時，相關學者也在水稻耐熱QTL的定位方面做了大量的工作。陳慶全等[43]通過構建耐熱水稻品種T226和熱敏感水稻品種T219的RIL，2年檢測到7個開花期耐熱QTL。其中位于第3染色體RM570-RM148標記位點之間的QTL（qHt3）可用于水稻耐熱性的分子標記輔助選擇育種。Jagadish等[48]利用來自Bala×Azucena的秈粳交重組自交系群體鑒定出8個高溫環境下的穎花育性QTLs。曹志斌等[49]利用元江普通野生稻荷花塘3號為供體、秈稻恢復系蜀恢527為輪回親本構建的種間近等基因系群體鑒定出位于1個第5染色體上開花期耐熱QTL：qHTH5，在F2和F3代分別可以解釋8.6%和19.4%的表型變異。Ye等[50]利用N22×IR64的BC1F1和F2群體檢測到第4染色的上qHTSF4.1，被精細定位到1.2 Mb的染色體片段范圍內，并在24個水稻品種中得到驗證，但在不同品種中qHTSF4.1控制的耐熱性仍然存在差異[51]。Li等[52]首次成功分離克隆了控制非洲稻高溫抗性的主效QTL Thermo-Tolerance1（OgTT1）。TT1顯著提高了栽培水稻的高溫熱害下的產量性狀（千粒重、結實率、單株產量）表現。

安徽農業科學2017年

5展望

隨著全球氣溫升高，極端高溫天氣出現愈發頻繁，持續時間不斷延長。2016年武漢7—8月35 ℃以上高溫天氣共計26 d；2017年武漢7—8月35 ℃以上高溫天氣共計28 d，且多次出現40 ℃以上極端天氣。在可預見的未來，高溫熱害將會成為影響水稻生產最為重要的不利環境因素之一。為應對這一挑戰，筆者認為應當從以下幾個方面著手：①建立簡單易行、重復性好的水稻耐熱性評價體系；②加大水稻耐熱種質資源鑒定力度；③利用現代分子生物學技術，定位、克隆可用于分子標記輔助選擇育種的水稻耐熱性基因；④在水稻品種選育過程中，將水稻的耐熱性放在更加重要的位置。

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