松材線蟲病入侵對紫金山馬尾松林植物群落演替的影響

孫立峰 解春霞 居峰

摘要[目的]探索松材線蟲病入侵30余年紫金山馬尾松林植物群落結構特征及演替進程。[方法]對松材線蟲病危害前為馬尾松林，現為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的植物群落結構、Margalef物種豐富度（S1）、個體數量、Shannon-wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J）、Simpson生態優勢度（C）及重要值進行了調查、分析和比較。[結果]紫金山原馬尾松林植被群落正處在被地帶性混交森林植被群落逐漸替代的不同演替階段；3種植被群落喬木層主要樹種相互間具有相關性，這種相關性與馬尾松重要值的消漲密切關聯，馬尾松重要值的消漲除受到松材線蟲病的影響外，還受到植樹造林、直播造林、衛生伐、森林撫育等人為因素的影響；3種植被群落灌木層均未見馬尾松，灌木層主要樹種的相對密度消漲除了人為因素的影響外，樹種的生態適應性和生理生態功能的差異是其中重要的原因；3種植被群落草本層以闊葉林中物種最為豐富，馬尾松林草本層種類多于針闊混交林，草本層植物種類分布對環境有極大的依賴性；現在的馬尾松林、針闊混交林、闊葉林喬、灌層中的植物種類、S1和H′均呈遞增趨勢，與C的變化趨勢相反，H′和J的變化趨勢不一致，原馬尾松林整體朝著馬尾松闊葉混交林、落葉闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林方向進行演替。[結論]該研究可為紫金山森林培育提供指導。

關鍵詞松材線蟲；侵入；紫金山；馬尾松群落；演替

中圖分類號S718.54文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）36-0161-04

Abstract[Objective]To explored the structural characteristics and the process of succession of the Pinus massoniana community that invaded by Bursaphelenchus xylophilus more than 30 years in Zijin Mountain. [Method]

The plant community structure， Margalef species richness （S1）， individual quantity， Shannonwiener diversity index （H′）， Pielou evenness index （J）， Simpson ecological dominance （C） and important value were investigated， analyzed and compared which the pine wood nematode disease was the Pinus massoniana forest， and now it was broadleaved forest， coniferous and broadleaved mixed forest and Pinus massoniana forest. [Result]The results showed that tree species of the three vegetation communities tree layer had correlation.This correlation was closely associated with the rise and fall of Pinus massoniana， besides the influence of Bursaphelenchus xylophilus，and tree planting， forestation， sanitation felling， forest tending such as human factors.The shrub layer were not seen Pinus massoniana among these three vegetation communities. The important reasoned that the rise and fall of shrub layer main tree species were its ecological adaptability and the difference between physiological and ecological functions. The richest species of herb layer was in the broadleaved forest and then was the herb layer in Pinus massoniana forest. The distribution of plant species of herb layer had great dependence on the environment.The plant species，S1，H′ among the shrub layer of the three forests all showed trend of increasing，and the change trend of C on the contrary，change trend of H′，J were discordant.The original Pinus massoniana forest was in succession that overall toward the Pinus massoniana broadleaved mixed forest， deciduous broadleaved mixed forest， evergreen and deciduous broadleaved mixed forest direction. [Conclusion]This study can provide guidance for the forest cultivation in Zijin Mountain.

Key wordsBursaphelenchus xylophilus；Invasion；Zijin mountain；Pinus massoniana community；Succession

南京紫金山是我國著名的國家森林公園、國家AAAAA級風景名勝區。自1982年以來，由于松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和快速蔓延[1]，加上人為活動頻繁，原生植被被各種次生和栽培植被取代[2]。筆者通過對松材線蟲病危害前為馬尾松林，現為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的喬木層、灌木層、草本層及層間層植物群落結構的調查，運用重要性、多樣性、均勻度、生態優勢度、豐富度等生物多樣性研究方法，研究分析松材線蟲病入侵30余年紫金山馬尾松林植物群落結構特征及演替的進程，旨在為培育紫金山健康森林提供指導。

1材料與方法

1.1樣地概況

紫金山地處長江下游南岸，江蘇省南京市東部（118°48′24″～118°53′04″ E，32°01′57″～32°16′15″ N），總面積3 008.8 hm2，其中森林面積2 107.6 hm2，森林覆蓋率70.2%。森林郁閉度0.75～0.80。最高海拔448.9 m，年均氣溫15.7 ℃，年均降水量1 021 mm，全年無霜期237 d，土壤為黃棕壤和黃褐土類。植物區系屬暖溫帶落葉闊葉林與中亞熱帶常綠闊葉林的過渡地帶，植物種類豐富，其中種子植物約有113科700余種[3] 。地帶性森林植被為含有常綠成分的北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，70% 以上起源于人工林，林相結構大致分為針葉林、闊葉林、針闊混交林和竹林[4]。

1.2調查方法

調查時間為2015—2016年，在紫金山區域選擇松材線蟲病危害過的、原為馬尾松林，現為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的3種植被類型。為了保證次生林演替系列各階段群落之間的聯系，在樣地選擇時盡可能縮小各階段的空間距離，并使其地形因子（海拔、坡向、坡度）和土壤條件盡量保持一致。在全面踏查的基礎上，采用典型選樣法，對人為干擾相對較少的馬尾松林、針闊混交林和常綠闊葉林進行調查，共設置樣方9個（每種植被類型3個樣方）。每個調查樣方面積設為25 m×25 m，每個調查樣方劃分為4個12.5 m×12.5 m基本格子單元，各樣方的基本樣方面積：喬木層為12.5 m×12.5 m，更新層和灌木層為5 m×5 m，草本層1 m×1 m，喬木層記錄4個基本樣方所有胸徑（DBH）I>5 cm的種類、株數、高度、胸徑和蓋度；灌木層在每個樣地對角選取2個5 m×5 m的樣地調查灌木層的種類和數量，并記錄基徑、高度及蓋度；草本層在每個樣地四角及中心量取5個1 m×1 m的樣方，調查草本層的種類、蓋度、平均高；層間層調查樣地的全部層間植物種類。

1.3數據分析方法

（1）Shannon-Wiener多樣性指數（ H′）[5]：

H′=-si=1Pi ln Pi

Pi=Ni/N

式中，Pi為第i種的個體比例；Ni為第i物種的個體數，N為全部物種的個體總數。

（2）Pielou均勻度指數（J） [6]：

J=H′/ H′max= （-PilnPi）/lnS

式中，J為均勻度；H′為多樣性指數；S為物種數。

（3）Margalef物種豐富度（S1）[7]：

dma=S1=（S-1）/lnN

式中，S為物種數；N 為全部物種的種群數量。

（4）重要值（importance value）：

Iv=（RA+RP +RF）/3

喬木層重要值計算公式：重要值（VI）=（相對密度+相對胸高斷面積+相對頻度）/3[8]；灌木層重要值計算公式重要值（VI）=（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3。草本層重要值計算公式：重要值（VI）=（相對蓋度+相對頻度）/2[9]，其中：相對密度（RA ）=1個種的個體數/所有種的總個體數×100%；相對胸高斷面積（RP）=1個種的胸高斷面積/所有種的總胸高斷面積×100% ；相對蓋度（RP） =1個種的蓋度/所有種的總蓋度×100% ；頻度（F）=某種植物出現的樣方數/全部樣方數；相對頻度（RF）=1個種的頻度/所有種的頻度之和×100%。

（5）Simpson生態優勢度指數（C）[10]：

C=si=1（Ivi/IV）2

式中，s為群落中的種群個數； Ivi為第i個種群的重要值，IV為該群落中所有s個種群的總重要值。

2結果與分析

2.1不同植被群落植物種類比較

根據匯總統計，原為馬尾松林，現為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林的3種植被群落植物種類組成見表1。由表1可知，3種森林群落的植物種類豐富，均形成了喬、灌、草3層立體結構。物種以闊葉林最為豐富，其次為馬尾松林，針闊混交林植物種類最低。喬木層、灌木層的物種數從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林。而草本層的物種數從小到大依次為針闊混交林、馬尾松林、闊葉林。針闊混交林的草本植物種類少于馬尾松林，從而造成針闊混交林總體植物種類少于馬尾松林。筆者認為，這除了與紫金山林區特殊的地理位置和復雜的地理環境有關外，更主要是由于喬木層植被結構的不同，針闊混交林林分的郁閉度比馬尾松林要大，群落下部的光照強度較弱，致使較多種類處于光補償點之下，從而導致林下草本層植物種類相對較少。而闊葉林草本層植物種類最多，可能是由于演替階段的不同，其林下有較多耐陰植物，這些群落能夠在較陰的環境中進行天然更新和正常發育。總體而言，處于不同演替階段的林帶形成了不同的林帶間小環境，說明植物分布特別是草本層植物分布對環境的依賴性[11]。可見，森林植被的多樣性對草本層植物的分布格局有直接影響。

2.2不同植被群落喬木層樹種重要值比較

森林演替是以主要樹種的更替為基礎，主要樹種重要值的變化能夠為認識各演替階段的過程提供群落生態學依據[12]。筆者將馬尾松林、針闊混交林、闊葉林喬木層中所有重要值大于2.00的樹種進行統計（表2），以找出3種植被類型喬木層主要樹種的關聯程度及消漲規律。重要值大于2.00的闊葉林有紫彈樸、冬青等12種；針闊混交林有馬尾松、紫彈樸等14種；針葉林有馬尾松、楓香、青岡等12種。

由表2可知，紫金山原為馬尾松林的3種植被類型喬木層主要樹種相互間具有一定相關性，絕大多數主要樹種在3種植被群落中均有分布。群落中喬木層主要樹種的重要值消長呈現幾種類型。①遞減類型：包括馬尾松、楓香、青岡等樹種，重要值越來越小；②遞增類型：包括紫彈樸、冬青、青桐、黃連木等樹種，重要值逐漸變大；③先增后減類型：包括山胡椒、栓皮櫟、樸樹、紫薇、糙葉樹、石楠等樹種。筆者認為，以上3種重要值變化類型均與馬尾松重要值的消長有密切關聯。

根據相關資料[4，13-15]及以上比較可以看出，紫金山原為松林，現為闊葉林、針闊混交林及仍是松林的演替進程：松材線蟲病的危害導致長勢較弱的松樹死亡，從而使次生的落葉闊葉林迅速恢復。落葉闊葉樹種的發展又反過來抑制了林中健康馬尾松的生長和發育，由于馬尾松為陽生樹種[12]，在光照強度充足的群落中其物質積累能力較強，生長較快， 因此在演替前期是絕對優勢種，但當其他耐陰種類成長起來，馬尾松受到其他樹種的遮蔽，加之其生態適應幅度較窄，在光照強度不足的情況下，其光合速率降低而呼吸速率升高，物質積累速度降低。此外，紫金山馬尾松樹齡偏高，經過病蟲危害，樹勢衰退，抗病蟲能力下降，加速了處于競爭劣勢地位松樹的衰退進程。

3種植被類型具有一定的相關性，除了紫金山海拔差異較小、面積不大外，紫金山植被的演替受到強烈的人為擾動。①自發生松材線蟲病后，中山陵景區采取科學控制治理松材線蟲病的同時，大力進行了林相改造，采用生態復合原理和異齡復層混交模式，運用“林中栽闊，林下植綠”的技術，穴植、叢植栽培適應性較強的樹種[16]，僅1990—2003年在林區共植樹約120萬株，其中常綠樹種50萬株。②紫金山為風景名勝區，對松材線蟲病疫木的伐除方式是死亡1株清理1株。呂文艷等[17]研究表明，疫木不同伐除方式對森林植物群落演替的進程和方向均有不同程度的影響。在紫金山實踐表明：經擇伐后，跡地植物群落物種多樣性均有一定程度的增加，但對于立地條件好的標準地，植物群落物種多樣性增加更為明顯，群落空間結構更趨合理，更加利于跡地的快速更新與恢復。這部分林地往往演替較快，最終發展成為現在的闊葉林。而立地條件較差的標準地，則保持了原有的針葉林或發展為針闊混交林。③風景區曾多次對原有松林進行了成林、中幼林撫育，包括對有害木質藤本植物進行砍伐清理、清雜和目的樹種的脫枝修剪等。

2.3不同植被群落灌木層樹種相對密度比較

主要樹種更新苗木的密度動態是森林演替系列形態的一個重要指標，在森林演替過程中，主要樹種更新能力的大小是其在群落中能否取得優勢種地位的后備保證。據統計，3種植被類型中灌木層相對密度大于2.00的樹種見表3。由表3可知，3種植被類型群落中，灌木層主要樹種的相對密度消漲呈現幾種類型。①遞減類型：包括女貞、青岡、糙葉樹、桂花、青桐等樹種，相對密度值越來越小；②遞增類型：包括冬青、石楠、短葉中華石楠等樹種，相對密度值逐漸變大；③先增后減類型：包括紫彈樸、楓香、樸樹、黃連木。由此可見，不同樹種因其生物生態學特性不同，對隨著群落的演替而改變的生態環境適應能力的不同而表現出不同的更新能力。在群落演替過程中，馬尾松更新能力最差，3種植被群落灌木層中均未見馬尾松幼苗。丁圣彥等[18]研究表明，光補償點的高低是影響主要樹種更新的主要原因之一，徐海兵等[19]研究表明，在不同郁閉度條件下，馬尾松天然更新幼樹生長有顯著差異。在郁閉度0.7左右的林分，馬尾松天然更新的幼樹年齡為4～9 a，平均樹高4.0 m，平均胸徑4.75 cm，平均冠幅1.35 m；而在郁閉度達0.9的林分，馬尾松天然更新幼樹，平均樹高僅2.0 m，平均胸徑1.5 cm，平均冠幅0.85 m，年齡多為2～5 a，一般超過6年生以上則出現自然枯死。筆者認為，紫金山原有松林在經受松材線蟲病30余年的危害及各種人為因素及自然演替下，現有3種植被類型群落均形成了喬、灌、草3層立體結構，植物種類豐富，郁閉度大，而馬尾松幼苗和幼樹由于它們的光補償點較高，群落下部的光照強度使其較長時間處于光補償點之下，天然更新受到極大制約，致使紫金山馬尾松的幼苗、幼樹難以正常更新。可見，樹種的生態適應性和生理生態功能的差異是影響樹種更替的重要原因之一。

2.4不同植被群落多樣性比較

3種植物群落樣方喬木層中（表4），物種豐富度最高的為闊葉林（36種），H′從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，J從小到大依次為馬尾松林、闊葉林、針闊混交林，S1從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，C從大到小依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林；灌木層中，物種豐富度最高的為闊葉林（33種），H′從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，J從小到大依次為闊葉林、針闊混交林、馬尾松林，S1從小到大依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林，C從大到小依次為馬尾松林、針闊混交林、闊葉林。對比喬木層與灌木層在H′、S1、C的排序都是相同的，只有J指數不同。

H′、J、S1、C有密切的關系，H′、S1、J的變化趨勢常常一致，而與C的變化趨勢相反，采用生態優勢度可對群落的物種多樣性結構和動態水平進行更為透徹的說明[20]。

紫金山3種植被群落樣方中，喬木層和灌木層的H′、S1的變化趨勢一致，與C的變化趨勢相反。這與莊樹宏等[21]的多樣性指數越高，生態優勢度越小相符，與岳明[22]的物種多樣性指數與物種均勻度呈正相關的研究結果有差異。馬克平等[23]研究認為，群落均勻度指數與生態優勢度是2個相反的概念。 上述比較進一步證明了當前紫金山3種植物群落仍處于演替的中間階段。而紫金山闊葉林喬灌層的物種數、個體數量、H′、S1等指標均高于其他植被類型，而C卻是最低的。說明紫金山闊葉林內棲息的多種植物引起了區域生境的異質性，使環境資源的質和量相應改變，擴大了生態容量，創造了相對優良而穩定的生態環境。這也證明當時的林下植闊、林內插綠、異齡復層混交是一種有效的林相改造技術。

3結論與討論

（1）結果表明，松材線蟲病入侵34年后，經過多年的森林生態建設及森林的自然演替，紫金山原為松林的植物群落現已基本演替為以紫彈樸、冬青、青桐、山胡椒、馬尾松、楓香等樹種為主的闊葉林，以馬尾松、紫彈樸、山胡椒、楓香、栓皮櫟、樸樹為主的針闊混交林，以馬尾松、楓香、青岡、糙葉樹、山胡椒、樸樹、黃連木為主的馬尾松林。當前3種植被群落仍處于一個演替的中間階段。

（2）3種植被群落喬木層主要樹種間有相關性，這種相關性與馬尾松重要值的消長密切關聯，馬尾松重要值的消長除了受到松材線蟲病的影響外，還受到植樹造林、直播造林、衛生伐、森林撫育等人為因素的影響；3種植被群落灌木層均未見馬尾松，表明3種植被群落已成為異齡復層混交林，林下郁閉度大，致使紫金山馬尾松的幼苗、幼樹難以正常更新，灌木層主要樹種的相對密度消長除了人為因素的影響外，樹種的生態適應性和生理生態功能的差異是其中重要的原因；3種植被群落草本層以闊葉林中物種最為豐富，馬尾松林草本層種類多于針闊混交林，說明針闊混交林林分的郁閉度比馬尾松林大，也說明草本層植物分布對環境有極大的依賴性。

（3）不同植被群落多樣性比較表明，被松材線蟲危害后，馬尾松林、針闊混交林、闊葉林喬木層、灌木層中的植物種類、豐富度、生物多樣性指數均呈遞增趨勢，多樣性指數與均勻度指數不一致，進一步證明了當前3種植物群落現仍處于演替的中間階段；當前，被松材線蟲病危害后的原馬尾松群落正處在被地帶性混交森林植物群落逐漸替代的正向演替階段，即馬尾松林、馬尾松闊葉混交林、落葉闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林，并按此順序進行自然演替。

（4）調查、分析和比較表明，雖然被松材線蟲病危害后，松林資源、生態環境、自然景觀都會受到嚴重破壞，但如果采取正確的經營方針和經營措施，自然演替與人為干預相結合，如采用擇伐的方式伐除死樹或瀕死樹，然后利用遭受病蟲害危害的疏林空間、林窗，按照“植被地帶性，物種多樣性，結構多層次，生態優先性”的綜合原則，采用生態復合原理和異齡復層混交模式，根據某些樹種幼齡及成齡較耐陰的生物學特性，采用“林中栽闊，林下植綠”的技術，穴植、叢植栽培適應性較強的樹種，同時進行成林、中幼林撫育，包括對有害木質藤本植物進行砍伐清理、清雜和目的樹種的脫枝修剪等，加上森林的自然順向演替，就能夠避免原有松林群落向灌叢方向退化，而且能使受害地形成穩定的地帶性復層混交森林植物群落。由此也能看出，人工干預下的植物群落自然演替具有一定的方向性和確定性，通過調查和分類，可以推測和診斷出演替的過程和結果，從而可根據不同的演替方向進行進一步的人工干預和規劃。

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