胡椒園間作檳榔體系小氣候對胡椒產量的影響

祖超 楊建峰 李志剛 王燦 魚歡 鄔華松

摘 要 為確定胡椒園間作檳榔體系影響胡椒產量的關鍵小氣候因子，在海南胡椒園間作檳榔優勢區開展4種間作模式與單作胡椒園小氣候因子對產量影響的為期4 a的試驗，研究不同間作密度下，對胡椒產量有主要貢獻的灌漿期的葉片光合作用參數、每日最高和最低氣溫、不同深度土層土壤溫度和含水量，分析胡椒園間作檳榔體系小氣候因子對胡椒產量的影響。結果表明：合理間作可以提高胡椒產量，其中間作檳榔株數為765株/hm2的T2處理可以顯著提高胡椒產量38.71%，為增產效應最大的處理。分析T2處理增產的原因，發現光強影響的關鍵光合參數氣孔導度對產量有極顯著正效應，光合有效輻射、光合速率對產量有顯著正效應，T2處理顯著提高了這三個光合參數；高溫干旱的灌漿期胡椒園日最高溫和升溫幅度與產量負相關，T2處理顯著降低了這兩個參數，使胡椒產量增加；表層土壤溫度與產量呈負相關關系，T2處理顯著降低了表層土壤溫度，對胡椒根系有保護作用。綜合分析，發現光合有效輻射、日最高溫、升溫幅度和表層土壤溫度是影響胡椒產量的關鍵小氣候因子，所以，這幾種小氣候因子是用來確定間作模式是否合理的關鍵參數。

關鍵詞 間作；胡椒；光合作用；氣溫；土壤溫度

中圖分類號 S344.2 文獻標識碼 A

Abstract In order to determine the key microclimate factors which influence the production of pepper in intercropping system， experiments which had 4 intercropping models and monoculture as the control in pepper/arecanut intercropping advantage region of Hainan from 2009 to 2012 were conducted. Photosynthesis parameters of fully expanded leaves， maximum and minimum air temperature， soil temperature and moisture content in different depth at the filling stage were determined. The effects of microclimate factors on black pepper yield in intercropping system were analyzed . The results showed that the yield of black pepper increased in appropriate black pepper/arecanut intercropping systems. The T2 treatment that intercropping arecanut 765 plant/ha was the optimum intercropping model which could increase pepper yield 38.71% compared to momoculture. Analyzing the reason of T2 yield increase found that the key photosynthetic parameter of stomatal conductance which was affected by light intensity had a very significant positive effect on the yield. The photosynthetic active radiation and net photosynthetic rate had a significant positive effect on the yield. T2 could improve the three photosynthetic parameters. The maximum air temperature and air temperature rise had a negative correlation with yield. The two parameters decreased in filling stage and increased pepper yield in the T2 treatment. There was a negative correlationship between topsoil temperature and yield. T2 also reduced the soil temperature to defend pepper root from injury. Photosynthetic active radiation， the maximum air temperature， air temperature rise and topsoil temperature were the key microclimate factors impact on the pepper production of composite analysis. Therefore， the key microclimate factors used to judge an intercropping mode is reasonable.

Key words intercropping； black pepper； photosynthesis； air temperature； soil temperature

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.007

胡椒園間作檳榔種植模式符合間作種植的單、雙子葉作物搭配原則[1]；且胡椒和檳榔地上部彼此干擾少，有利于通風透光，檳榔可提供適度遮蔭，有利于胡椒正常生長[2]。胡椒與檳榔間作已成為海南省胡椒復合種植的主要模式[1]。胡椒生長環境中光照強度超過900 μmol/（m2·s）時[4]，光合速率開始下降，所以胡椒生長需要被適度遮蔭，以降低光強、提高光合速率[2]和養分利用率[3]，增加果實產量[1-3]。胡椒生長以年均溫24～26 ℃最適宜，溫度過高對植株生長不利，氣溫高于35 ℃時，生長受抑制，高于39 ℃時，嫩葉受害，地表溫度高于52.5 ℃時，幼苗貼近地面的枝蔓被灼傷，甚至引起植株枯死，因此椒園應適當蔭蔽和覆蓋[5]。胡椒種植園土壤含水量低于21%時，植株生長受到抑制，土壤含水量低于18%時，輕者植株生長不良，葉片褪綠，影響開花結果，造成減產；重者植株枯萎死亡[5]。可見小氣候是生物生長發育最重要的環境因子[6]，并且越來越受到人們的極大關注。

關于胡椒與檳榔的適宜間作密度，間作效益[1]、胡椒光合效應[2]、胡椒與檳榔根系空間分布特征[7]，以及養分利用率[3]都有報道，但是小氣候因子對不同間作模式產量的影響還沒有研究，已有研究表明胡椒灌漿期對產量的貢獻率為52%[2]，所以本文對胡椒/檳榔間作園的胡椒灌漿期主要小氣候因子特征進行比較分析，確定胡椒/檳榔復合種植系統影響胡椒產量的關鍵小氣候因子，為評價間作模式是否合理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

試驗于2009～2012年，在海南省瓊海市大路鎮西昌村、國營東紅農場1隊、大路鎮川教村和大路鎮安竹村進行，試驗點年均溫23.0～24.5 ℃，年降雨量1 700～2 150 mm，均為紅壤土。試驗區土壤狀況見表1，試驗以常規管理胡椒園間作的檳榔密度為處理，大路鎮西昌村處理編號為T1、國營東紅農場1隊編號為T2、大路鎮川教村編號為T3、大路鎮安竹村編號為T4，4個處理的檳榔種植于2000年，長勢良好，正處于豐產期，密度分別是615、765、1 665、2 265株/hm2，間作規格（胡椒行數×檳榔行數）分別為：3×1、2×1、1×1和1×1；每個處理內設置3個重復，均以當地種植密度為2 265株/hm2、常規管理的單作胡椒園為對照。每個處理和對照面積各為0.2～0.3 hm2，每年每株胡椒所施肥料為0.25 kg有機質、0.17 kg氮肥、0.41 kg磷肥、1.94 kg鉀肥，每株檳榔所施肥料為1 kg復合肥（15-15-15）。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 產量測定 在胡椒成熟期（5～7月），測定2010～2012年單位面積白胡椒產量。

1.2.2 光合作用參數測定 用便攜式光合儀（Li6400）在胡椒灌漿期測定陽面中部完全展開葉9 ： 00～11 ： 30和14 ： 00～16 ： 30時的光合有效輻射（PARi）、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

1.2.3 空氣溫度測定 空氣溫度在每月連續晴天的第3天的7 ： 00～8 ： 00、13 ： 00～14 ： 00、17 ： 00～18 ： 00以水銀溫度計測定，每個園塊測定5次取平均值，測定高度距離地面1.5 m。

1.2.4 土壤溫度和含水量測定 在每月連續晴天的第3天的7 ： 00～8 ： 00、13 ： 00～14 ： 00、17 ： 00～18 ： 00 3個時間段，于胡椒與檳榔植株的中間位置地表、0～20、20～40 cm測定土壤溫度，并分0～20、20～40、40～60 cm共3層取土樣以烘干法測定土壤含水量。

1.3 數據統計分析

運用SPSS 13.0和SAS統計軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式產量比較

從圖1可以看出，T2為所有間作模式中干白胡椒產量最高的，單產為3 246.5 kg/hm2，比最小值T4提高了62.88%。4種間作模式與單作相比，T1和T2兩種間作模式顯著提高了胡椒產量，其中T2相對于單作增長量最大，為38.71%，T1相對于單作提高了32.26%，T3和T4兩種間作模式沒有顯著提高胡椒產量。所以，胡椒與檳榔合理間作有利于胡椒產量增加，這一優勢可能與胡椒園間作檳榔改善了胡椒種植園的光照、溫度和土壤溫濕度等小氣候環境有關，所以，需要分析胡椒園間作檳榔小氣候環境對產量的影響。

2.2 胡椒灌漿期光強對胡椒產量的效應分析

已有研究表明胡椒灌漿期光合作用對產量貢獻最大[2]。光照強度對葉片光合作用有決定性作用，葉片光合有效輻射PARi是植物吸收的太陽輻射中用來進行光合作用的那部分能量，是形成生物量的基本能源，主要受光強影響，比較灌漿期各處理葉片的PARi，發現T2處理PARi為789.64 μmol/（m2·s）比另外3種間作密度處理提高95.28%～307.64%，但是與單作差異不顯著（圖2-a），把幾種間作處理的PARi與產量進行相關分析（圖2-b），發現二者呈顯著正相關關系（p=0.01），可見光強使胡椒地上部葉片光合有效輻射在193.71～789.64 μmol/（m2·s）范圍內，對產量有顯著正效應。光合速率Pn在光強不高于450 μmol/（m2·s）時，是隨著光強的增加而增加的，450～900 μmol/（m2·s）是光飽和范圍，所以對間作處理的PARi和Pn進行相關分析，發現二者呈極顯著正相關線性關系（p<0.000 1），線性方程為y=0.003 1x+1.932 0，比較了間作與單作以及間作處理間的Pn ，發現T1、T2和T3處理的Pn相對于對照沒有顯著提高，T2處理比其余處理提高了31.00%～79.58%（圖2-c），同時分析了Pn對產量的影響（圖2-d），結果表明Pn對產量也有顯著正效應（p=0.03），所以，光強提高T2處理胡椒產量可能是通過增強PARi，進而提高Pn來影響產量的。但是相對于單作，T2處理的PARi和Pn并沒有顯著提高（圖2-a，c），然后又分析了光強影響的另外一個重要光合參數氣孔導度Gs（圖2-e），發現T2處理的Gs顯著高于對照和其他間作處理，比對照提高了12.53%，比其他間作處理提高了25%～150%，同時分析了氣孔導度和產量的相關關系（圖2-f），發現Gs與產量呈極顯著正相關關系（p<0.000 1），所以，光強影響產量，可能主要是通過改變光合參數Gs來實現的。

2.3 胡椒灌漿期園區氣溫對胡椒產量的影響

從圖3-a可以看出，與單作相比，T1、T2和T4都顯著降低了胡椒灌漿期園區每日的最高溫，其中T2相對于單作降低最多，為7.7 ℃，T1和T4分別降低了4.7 ℃和4 ℃；胡椒果實灌漿期不同間作模式處理均降低了胡椒園的升溫幅度，單作胡椒園14 ： 00氣溫比8 ： 00氣溫升高11.0～14.3 ℃，而間作檳榔后，升溫幅度均未超過10.5 ℃，間作比單作降低了15.73%～50%。其中T2處理的升溫幅度最小，比單作降低了50.00%（圖3-b）。胡椒灌漿期間作降溫效果排序為：T2>T1>T4>T3。對灌漿期每日最高溫和升溫幅度與產量進行相關分析，發現每日最高溫度越高，升溫幅度越大，產量越低（圖3-c，d），尤其是升溫幅度對產量有顯著負效應（p=0.01），所以，灌漿期降低日最高溫和升溫幅度對提高胡椒產量具有重要意義。

2.4 灌漿期胡椒園土壤溫度和含水量對胡椒產量的影響

灌漿期間作降低了胡椒園區13 ： 00～14 ： 00的土壤溫度，T2和T4處理顯著降低了地表溫度，分別降低了11.7 ℃和10 ℃，T4處理使0～20 cm土層的溫度平均降低5 ℃，T2處理使20～40 cm土層平均降低了1.8 ℃，T1和T3處理都沒有顯著降低地表和0～40 cm土壤溫度（圖4-a）。檳榔和胡椒間作使得單位土地面積的耗水量增加，所以間作降低了胡椒園土壤濕度，其中胡椒葉片蒸騰速率較大的T2處理顯著降低了0～20 cm和40～60 cm土層土壤含水量，T4顯著降低了20～40 cm土層土壤含水量，T1和T3對土壤含水量沒有顯著影響（圖4-b）。分析灌漿期土壤溫度和含水量與產量的相關關系，發現土壤溫度與產量呈負相關（圖4-c），含水量與產量呈正相關（圖4-d），但相關性都不顯著。

3 討論

農林間作這種土地利用制度能夠盡可能實現發展經濟與保護生態環境之間的有機結合，提高對土地、 光、熱、水等資源的利用率，增加土地生產力，保持水土，使單位面積耕地上獲得最大的經濟效益、生態效益和社會效益。光照是農林間作中最受人們重視的因子之一[8]。胡椒園間作檳榔使胡椒產量增加，其中T2處理胡椒產量相對于單作增加最多，這與T2處理檳榔適度遮蔭促進胡椒葉片光合作用是分不開的。在胡椒灌漿期T2處理的光合有效輻射為789.64 μmol/（m2·s），在胡椒葉片光飽和范圍內[450～900 μmol/（m2·s）]，其余間作處理光合有效輻射都低于450 μmol/（m2·s），光合有效輻射透過率低導致胡椒產量增加受限[9]，可見，T2處理模式有利于胡椒冠層截獲光合有效輻射，冠層截獲的光合有效輻射主要受葉面積指數的影響[10]，所以，該種模式有利于增加胡椒葉面積指數，從而增加光能利用率，提高產量，這與玉米間作系統研究結果相似[11]。T2處理光照強度顯著提高了胡椒葉片凈光合速率和氣孔導度，灌漿期，光合速率顯著增加可能增加胡椒對碳的固定[12]，是促進T2處理胡椒產量增加的又一主要原因，但是通過分析光強影響的主要光合參數與產量的相關關系，發現對產量有極顯著正效應的為氣孔導度。所以，灌漿期光強影響胡椒產量，主要是通過改變葉片氣孔導度來實現的，氣孔導度對胡椒產量增加有極顯著正效應，在對小麥的研究中也發現，干旱脅迫下，氣孔導度與小麥果實千粒重呈極顯著正相關[13]，胡椒灌漿期為每年的3～5月，恰逢海南胡椒主要植區的干旱期，所以，該時期，氣孔導度對胡椒產量有極顯著正效應，與小麥研究結果相同。

胡椒園間作檳榔后使高溫干旱的灌漿期園區每日最高氣溫顯著降低，特別是T2處理，灌漿期每日最高溫為33.5 ℃，胡椒可以正常生長，其余間作處理園區氣溫最高溫都超過35 ℃，胡椒生長受到抑制[5]，T2處理每日升溫幅度也顯著降低，這對于該時期胡椒的生長具有重要意義。T2處理降低了系統每日最高溫和升溫幅度，與該模式胡椒冠層截獲光合有效輻射量增加密切相關，冠層截獲量增加，地面輻射降低，空氣溫度相應降低。T2的降溫作用也可能是葉片蒸騰作用高于其余處理導致的（圖5），這與張勁松等[14]的研究結果相似。分析灌漿期每日最高溫以及升溫幅度與產量的相關關系，發現每日最高溫與產量呈負相關關系，升溫幅度對產量有顯著負效應，所以T2處理胡椒產量最高，這與該時期園區的每日最高溫降低最多、升溫幅度最小有很大關系。

灌漿期間作胡椒園13 ： 00～14 ： 00的地表土壤溫度降低，其中T2處理降溫效果最為顯著，這與胡椒冠層截獲光合有效輻射量增加，使得投射到地面的光照強度減弱有關。胡椒根系垂直分布主要在0～60 cm土層，土壤溫度過高會損傷根系，所以，淺層土壤溫度降低，有利于胡椒根系正常生長。分析表層土壤溫度與產量的關系，發現溫度越低，產量越高，但相關性不顯著。胡椒園土壤含水量低于18%抑制胡椒正常生長[5]，但是土壤含水量為30%相對于25%會降低胡椒葉片葉綠素含量和干物質累積[15]，4個間作處理0～60 cm土層土壤含水量平均值分別為33.14%、30.17%、27.10%和28.15%，T3和T4的土壤含水量最適宜胡椒生長，但是胡椒產量并沒有顯著提高，于是分析了0～20 cm土層土壤含水量與產量的相關關系，發現二者相關性積弱，可見，土壤含水量對胡椒產量的提升貢獻率很小。

通過分析胡椒園間作檳榔體系主要小氣候因子與產量的相關關系，發現光合有效輻射是影響產量的主要因子，它主要通過增加葉片氣孔導度值來提高胡椒產量，其次，間作系統日最高溫和降溫幅度對胡椒產量也有顯著正效應，表層土壤溫度對產量有負效應，所以，在優化胡椒與其他間作物種植模式時，這幾種小氣候因子是確定間作模式是否合理的關鍵參考因子。

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