不同光質對紫蘇光合特性的影響

張松勇

摘 要 以紫蘇為材料，利用LED燈調制光源，按照光質組成的不同設置8個處理，測定紫蘇葉片的光合與熒光參數，研究不同光質處理對紫蘇光合特性的影響。結果表明：紅藍黃配比光（RBY）處理有利于提高紫蘇葉片光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、光合性能指標（PIABS）、單位面積電子傳遞的量子產額（ETO/CS）、PSⅡ最大光化學效率（ψPO，即Fv/Fm）、電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游的其他電子受體的概率（ψO）和反應中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產額（ψEO），說明RBY處理促進了紫蘇PSII的活性，提升了光能利用率，而G和Y處理有減弱作用。不同光質處理下紫蘇的光能利用率表現為紅藍黃配比光（RBY）>紅藍配比光（RB）>白光（CK）>藍光（B）>紅藍綠配比光（RBG）>紅光（R）>綠光（G）>黃光（Y）。

關鍵詞 紫蘇；光質；光合特性；品質

中圖分類號 S573 文獻標識碼 A

Abstract Taking basil[Perilla frutescens（L.）Britt.]as the material， and modulating light sources with light emitting diode（LED）， seven treatments were set for calibrating photosynthesis and fluorescence parameters of basil leaves， then the effects of different LED light qualities on photosynthetic characteristics of basil were studied. The results showed that the red/ blue/ yellow（3/1/1）lights could increase photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， transpiration rate（Tr）， photosynthetic performance index（PIABS）， electron transport per excited cross-section（ETO/CS）， maximal photochemical efficiency of the PS II（ψPO）， efficiency that a trapped exciton could move an electron into the electron transport chain beyond QA-（ψO）， and probability that an absorbed photon would move an electron into the electron transport chain beyond QA-（ψEO）； and that RBY treatment promoted the PSII activity of basil， and improved the utilization rate of light energy， while G and Y lights had a weakening effect. The solar energy utilization of basil under different light qualities was RBY>RB>CK>B>RBG>R>G>Y.

Key words basil [Perilla frutescens （L.） Britt.]； light quality； photosynthetic characteristics； quality

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.010

光是植物生長發育的基本因素之一，通過光合作用來為植物供應能量，并通過光照強度、光質及光照時間作為植物生長的一種環境信號，對作物的生長發育、光合特性、次生代謝和基因表達都有一定的調控功能[1]。如何通過科學、合理調節光質條件達到促進植物品質或產量提高的研究成為近年來的研究熱點[1-2]。國內外已有學者研究報道表明了不同光質對植物的生長發育有著不同的作用：Lee[3]發現隨著R/FR比例的升高，紅生菜鮮重、干重、葉數、葉長以及G2M期細胞分裂率均增加，但是因為藍光的缺失，Fv/Fm和Pn均降低。Hossen[4]發現RBG處理下，蘆丁含量在RBG處理達到最高值。Shin[5]設置熒光燈、R、B、R/B（1/1）4種光質處理研究表明蝴蝶蘭葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等色素以及淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖糖類均在R/B（1/1）處理下含量最高。

紫蘇[Perilla frutescens （L.） Britt.]為唇形科（Labiatae）一年生草本植物，其具有特異芳香。適應性強，栽培歷史悠久，栽培面積廣，用于藥用、油用、香料、食用等方面，其葉（蘇葉）、梗（蘇梗）、果（蘇子）均可入藥，因其特有的活性物質及營養成分，成為一種倍受關注的多用途植物[6-10]。目前，對紫蘇的研究主要集中栽培、藥用、保健和品質研究等[6]方面，光質對植物的生長發育至關重要，而通過添加其他單色光組成的混合光質可促進紫蘇的生長發育及紫蘇品質。因此，筆者通過LED精確調制不同波長光質，包括4種單色光，4種混合光質來探討單色光質和混合光質等處理對紫蘇品質變化及其光合特性的影響，以期探討出適合紫蘇生長的光質條件，為紫蘇的優質生產提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2014年8月在漳州市農科所生理生化實驗室進行。供試材料紫蘇由福建鷺凱生態農莊提供。用50 ℃溫水消毒15 min后的種子，置于（54 cm×28 cm）的穴盤中，待長至兩葉一心時，移苗至同一規格的塑料盆中（直徑30 cm，高28 cm），盆中分別裝有基質7.5 kg（V園土 ∶ V草炭土 ∶ V珍珠巖=5 ∶ 7 ∶ 3，有機質含20%），營養液采用華南農業大學的葉菜營養液配方[9]，每5 d澆一次營養液，其他同常規管理。待長到四葉一心期時，選擇一致長勢的新苗進行光質處理。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗設置8個處理，分別為白光（日光燈，CK）、紅光（R）、藍光（B）、黃光（Y）、綠光（G）、紅藍配比光（RB，R/B=3 ∶ 1）、紅藍黃配比光（RBY，R/B/Y=3 ∶ 1 ∶ 1）、紅藍綠配比光（RBG，R/B/G=3 ∶ 1 ∶ 1）。LED光源選用深圳市泛科科技有限公司生產的T8一體化燈管，總功率為20 W。光強保持在（100±5）μmol/（m2·s），各處理10盆/組，15 d，光周期為12 h/d（8 ： 00～20 ： 00），控制白天溫度（25±1）℃，夜間（15±1）℃。

1.2.2 測定指標與方法 在晴天上午，分別取每處理植株頂端下第4～5片生長良好的展開葉片，試驗時光照強度200 μmol/（m2·s），溫度25 ℃，采用CI-340便攜式光合作用儀測定其光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）等光合指標。

在暗適應20 min后，利用Handy PEA便攜式植物效率分析儀分別測定熒光指標。試驗時光照強度200 μmol/（m2·s），溫度25 ℃，測定每處理植株頂端下第4～5片生長良好的展開葉片，重復測定3次。測定的熒光指標見表1。

1.3 數據處理

應用Excel2003、Origin 9.0軟件進行數據分析及作圖，采用DPS（V3.01）進行單因素方差分析、LSD檢驗法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 光質處理對紫蘇光合參數的影響

由圖1可知，不同的光質處理對紫蘇光合參數造成的影響存在較大差異，紫蘇Pn變化表現為：RBY>RB>CK>B>RBG>R>G>Y，以RBY處理下最大，且顯著高于其他光質處理，其次為RB處理，分別比CK處理增加12.31%和5.80%，而Y處理下Pn最低，僅為2.74 μmol/（m2·s），比CK處理減少73.20%。Ci的變化表現為：Y>G>R>RBG>B>CK>RB>RBY，而Gs和Tr變化表現趨勢一致為：RBY>CK>B>Y>RB>R>RBG>G，在RBY處理下均最高，分別比CK處理提高36.36%和14.47%。Ci與Pn大小呈相反趨勢，以Y處理最高，RBY處理下最低。

2.2 光質處理對紫蘇葉綠素熒光參數的影響

2.2.1 光質處理對紫蘇光合性能指數PIABS的影響

由圖2可知，紫蘇葉片光合性能指數PIABS值依次為：RBY>RB>RBG>B>CK>R>Y>G，在RBY處理下達到最高值，比CK處理高出1.17倍，而在G處理下最低，比CK處理低了57.12%，說明光合性能在不同光質處理后出現顯著的變化，而在RBY處理下光化學性能最好，最有利于吸收的光能轉變為穩定的化學能。

2.2.2 光質處理對紫蘇單位反應中心（RC）能量流的影響 由圖3可知，以有活性的反應中心（RC）為基礎的葉綠素熒光參數表明，葉片單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）單位反應中心捕獲的光能（TRo/RC）、單位反應中心用于電子傳遞的能量（ETo/RC）、單位反應中心熱耗散的能量（DIO/RC）均在G處理下達到最高值，在RBY處理下最小，說明在G處理下紫蘇葉片ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC的能量雖然明顯提高，但DIO/RC增加幅度更大，導致吸收的能量未能成功傳遞到電子鏈末端，從而抑制了PSⅡ活性。

2.2.3 光質處理對紫蘇單位面積（CS）能量流的影響

由圖4可知，以單位面積（CS）為基礎的葉綠素熒光參數表明，不同光質處理后，TRO/CS、DIO/CS均在RBY處理下達到最低值，分別比CK處理低了2.13%，9.21%，13.14%，而ETO/CS和RC/CSO則在RBY處理下達到最高值，分別比CK處理高出26.14%，14.74%。G處理下，TRO/CS以及DIO/CS均高于其他光質處理，而ETO/CS和RC/CSO顯著低于其他處理，說明在RBY處理下葉片參與光能轉換的反應中心數量較高，且PSⅡ反應中心結構相對穩定，而G處理則反之。

2.2.4 光質處理對紫蘇量子產率參數的影響 由圖5可知，不同光質處理下ψPO、ψO和ψEO值也存在著顯著差異，在RBY處理下分別比CK處理顯著高出2.69%，12.71%，17.13%，ψPO值在R處理達到最低值，比CK處理低了7.23%，而ψO和ψEO值在G處理達到最低值，比CK處理低了8.11%，10.00%。此外，代表PSⅡ電子供體側的性能參數WK以及受體側的性能參數VJ在不同光質處理后均有變化，其中在RBY處理下，分別比CK處理低了5.9%，32.9%，說明RBY處理促進了紫蘇葉片PSⅡ的活性，提高了其光能利用率。在Y和G處理后WK和VJ均顯著增加，WK分別增加了8.6%，29.7%，而VJ分別比CK處理上升了11.2%，20.0%，說明Y和G處理均顯著降低了紫蘇葉片PSⅡ供/受體側的光合性能，且Y下供體側性能降低幅度小于受體側，而G處理則反之。代表QA被還原的最大速率MO在RBY處理下達到最低值，比CK處理低了36.8%，而在G處理下達到最高值，比CK處理高出20.96%，56.89%，29.70%，表明在RBY處理后提升了PSⅡ反應中心的活性。

3 討論

不同波長的光與植物體內相應的光受體作用，對植物的形態建成、生理代謝、生長發育及品質改變有廣泛的調節作用[7]。光合速率是評價植物光合功能狀況的基本參數，但不同植物對光質生物學反應不盡相同，其高低代表著植物利用光能的大小，也反映了植物固定CO2和產生光合產物的量[11-13]。特別是對于綠光的討論，Golovatskaya等[14]報道指出綠光對植物葉片綠色的形成至關重要，但Folta等[15]認為綠光具有減弱紅光和藍光對植物的促進生長作用，并認為單一的綠光會阻礙植物生長發育，且光能利用效率沒有紅光和藍光高。本試驗結果表明，紅藍黃配比光（RBY）和紅藍配比光（RB）的光合效應效果優于白光，其中紅藍黃配比光（RBY）的處理最好。紅藍黃配比光（RBY）處理的紫蘇光能利用率顯著高于單一光源的光合利用率，且RBY處理也優于RBG處理，說明RBY處理有利于光合色素的積累，有利于紫色的生長；而RBG配比光，由于綠光具有減弱紅光和藍光對植物的促進生長作用，所以效果相當較差。單色光的處理中，藍光（B）>紅光（R）>綠光（G）>黃光（Y），分析原因可能是B和R處理更能顯著提高葉綠素a和葉綠素b的含量，同時提高了類胡蘿卜素的含量；綠光（G）和黃光（Y）照成紫色的徒長，從而影響生長與品質。此外，在G處理下紫蘇葉片光能性能指數PIABS、ψPO、ψO和ψEO值均最低，而TRO/CS值最高，說明G處理下紫蘇葉片光能利用效率確實較低，并使其光系統PS II 的放氧復合體及其受體側受到嚴重損失。

葉綠素熒光參數及其動力學技術在測定植物光系統對光能的吸收、傳遞、分配等具有獨特的作用， 與光合的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數更具有反映植物光合的內在特征指標，是分析植物光合生理的重要技術手段，已應用到植物生理學研究的各個方面，它彌補了光合氣體交換參數在光反應研究中的不足。本研究在RBY處理下TRO/CS以及DIO/CS雖然低于其他光質處理，但是ETO/CS和RC/CSO顯著高于其他處理，說明在RBY處理下葉片參與光能轉換的反應中心數量較高，且PSⅡ反應中心結構相對穩定，且MO在RBY處理下達到最低值，可能是因為QA庫容量顯著加大，或者QA下游電子受體接受電子的能力顯著增強，因而PSⅡ反應中心受體側QA獲得電子后能夠迅速傳遞給下游電子受體如QB、PQ等，不會積累為QA-或QA2-，從而促進了PSⅡ反應中心的有活性狀態，在RBY處理下光化學性能最好，最有利于吸收的光能轉變為穩定的化學能。這與張善平[16]試驗結果一致。同時，說明ETO/CS和RC/CSO可以作為不同光質處理的指標參數。

目前，采用LED燈調控不同光質對植物生長發育影響的研究已成為植物生理領域的研究熱點[17]。本試驗通過設置4種單色光，4種復合光來探討單色光質和復合光質等處理對紫蘇品質變化及其光合特性的影響，結果表明，RBY處理有利于提高紫蘇的光能利用率。在生產實踐中若能合理開發利用不同光質來調節植物次生代謝物的合成與代謝，將對植物品質的提升有著積極的作用。就本試驗結果而言，紅藍黃配比光處理下最有利于紫蘇的優質生產，然而不同光質對不同植物的響應和調節作用不一，其中的差異性需進一步探究。

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