棘孢木霉菌株PZ6對香蕉促生效應及枯萎病室內防效的影響

覃柳燕　郭成林　黃素梅　李朝生　韋莉萍　韋紹龍　田丹丹　周維

摘要：【目的】研究棘孢木霉菌株PZ6對香蕉植株促生效應、抗氧化酶活性及枯萎病菌室內防效的影響，為香蕉枯萎病的防控及PZ6菌株的合理開發利用提供理論依據。【方法】以清水為對照（CK），分別設PZ6孢子液與枯萎病菌菌液（FOC4）5個不同組合處理：（1）PZ6；（2）PZ6+FOC4；（3）PZ6（3 d）+FOC4；（4）FOC4（3 d）+PZ6；（5）FOC4，采用盆栽傷根淋灌法，于6～7葉期對香蕉苗根際進行接種處理；不同時期調查不同處理香蕉苗植株性狀，測定香蕉苗根系活力及葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性；通過解剖球莖考察病情指數，評價PZ6對枯萎病的室內防效。【結果】與其他處理相比，單施PZ6菌液處理可極顯著提高香蕉苗新增株高和根系活力（P<0.01，下同），兩者分別為6.33 cm和487.43 μgTTF/g·h；與FOC4處理相比，配施PZ6菌液的FOC4菌液處理也可極顯著提高香蕉苗根系活力。接種FOC4菌液50 d后，不同處理香蕉苗球莖枯萎病發病指數和防治效果均以PZ6（3 d）+FOC4處理表現最佳，其病情指數為37.50，防治效果為48.28%，其次為PZ6+FOC4處理，而FOC4（3 d）+PZ6處理表現較差。處理45 d后，除PZ6處理與CK間的葉片POD活性無顯著差異（P<0.05）外，不同處理的香蕉苗葉片SOD、POD和CAT活性均與CK間呈極顯著差異；除CK外，不同處理間不同酶活性呈一定的變化規律。葉片SOD活性與根系活力表現相似，均以PZ6處理最高（423.71 U/gFW·h），其次為PZ6（3 d）+FOC4、PZ6+FOC4、FOC4（3 d）+PZ6和FOC4處理；葉片POD活性表現相反，以FOC4處理最高（355.07 U/g·min），比對照極顯著增加82.33 U/g·min，以處理PZ6最低（273.84 U/g·min）。【結論】棘孢木霉PZ6菌株可在一定程度上提高香蕉苗對枯萎病菌的防御能力，提前施用PZ6菌株可有效阻止病原菌FOC4侵入香蕉苗，延緩植株發病。

關鍵詞： 棘孢木霉；香蕉枯萎病；促生效應；室內防效；抗氧化酶

中圖分類號： S436.67 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）02-0277-07

Abstract：【Objective】The present study investigated effects of Trichoderma asperellum strain PZ6 on banana growth promoting， antioxidase activities and indoor control effect of fusarium wilt， in order to provide references for prevention and control of fusarium wilt and development of strain PZ6. 【Method】Taking clear water as control（CK）， five different combinations involving PZ6 spore liquid and Fusarium oxysporum f. sp. cubense liquid（FOC4） were set：（1）PZ6，（2）PZ6+FOC4，（3）PZ6 3d+FOC4，（4）FOC4 3d+PZ6 and （5）FOC4. Inoculation at banana rhizosphere was conducted at 6-7 leaf stage using root-injury irrigating method. The plant traits in different treatments at different stages were measured， including root activity， superoxide dismutase（SOD） activity， catalase（CAT） activity and peroxidase（POD） activity. The corms were dissected to check disease index， so as to evaluate indoor control effects of PZ6 on fusarium wilt. 【Result】Compared to other treatments， PZ6 treatment could significantly enhance plant height increment（6.33 cm） and root activity（487.43 μgTTF/g·h） of banana seedlings（P<0.01， the same below）. Compared with FOC4 treatment， FOC4 combined with PZ6 solution could significantly enhance root activity. After 50 days of FOC4 inoculation， the plants treated with PZ6（3 d）+FOC4 showed the best performance in disease index（37.50） and control effect（48.28%）， followed by PZ6+FOC4 treatment. The performances were the worst in FOC4（3 d）+PZ6. After 45 days of treatment， excepting for POD activity between treatment PZ6 solution and CK， significant difference（P<0.05） in different treatments between CK were found in SOD， CAT and POD activities in leaf. Excepting for CK， SOD， CAT and POD activities showed certain variation regularity among different treatments. The changing trend of SOD activity was similar to root activity， the highest one was found in treatment PZ6（423.71 U/gFW·h）， followed by PZ6（3 d）+FOC4， PZ6+FOC4， FOC4（3 d）+PZ6 and FOC4. The performance of POD activity was on the contrary， the highest one was found in treatment FOC4（355.07 U/g·min）， increasing by 82.33 U/g·min compared to CK， and the lowest one was found in PZ6 solution（273.84 U/g·min）. 【Conclusion】The isolated T. asperellum strain PZ6 can enhance the defensive capability of banana seedlings against FOC4 at certain degree. Applying PZ6 solution in advance can prevent invasion of FOC4 to banana seedlings and delay the occurrence of fusarium wilt.

Key words： Trichoderma asperellum； banana fusarium wilt； growth-promoting effect； indoor control effect； antioxidase

0 引言

【研究意義】香蕉枯萎病又稱巴拿馬病、黃葉病，是由尖孢鐮孢菌古巴專化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense， FOC）侵染引起的世界性毀滅病害，是香蕉病害中危害最嚴重的一種土傳病害，具有發病迅速、蔓延快、危害嚴重、危害范圍廣等特點（韋紹龍等，2016）。自1996年廣州市番禺區首次發現由4號生理小種引起香蕉枯萎病以來，該病害迅速向我國香蕉主產區擴散蔓延，目前在海南、廣東、廣西、云南等香蕉種植區的蕉園病株率達10%～40%，嚴重的在90%以上（韋紹龍等，2015）。選育抗（耐）枯萎病香蕉品種是該病最有效的防治途徑之一（Ghag et al.，2015），但不同抗病品種受生態區域的限制，普遍存在生育期長、耐寒性差、成（催）熟期不一致、口感風味欠佳等缺點（謝子四等，2009；劉文清等，2010），且育種周期長，難以滿足生產的需要。生物防治因具有不產生抗性、作用時間長、對非靶標生物安全及不污染環境等優點，成為有害生物治理中最具開發潛力的防治手段。因此，針對當前香蕉枯萎病發生流行的嚴峻形式，篩選、開發具有生防潛力的微生物用于香蕉枯萎病防治具有重要的現實意義。【前人研究進展】許多學者探索了香蕉枯萎病的防控措施，在化學防控方面進行了大量研究（林蘭穩等，2003；李曉杰等，2009；邱煒等，2009），但僅限于室內藥劑篩選及盆栽試驗，防治效果不夠穩定。在抗病育種方面，謝子四等（2009）和李朝生等（2012）利用FOC4菌株進行香蕉抗（耐）枯萎病品種鑒定，韋紹龍等（2016）選育出廣西首個具有自主知識產權的抗（耐）枯萎病香蕉品種桂蕉9號，并對其高產栽培技術進行了報道，但品種的區域性試驗還需要進一步開展。在香蕉枯萎病生物防治方面，已有研究證明許多微生物及菌肥對香蕉枯萎病菌具有一定的拮抗作用。張志紅等（2010）通過盆栽試驗比較堆肥、生物有機肥和生物復混肥3種肥料滅菌前后對粉蕉（Musa paradisica，AAB）的促生和枯萎病防病效果，結果表明，所有施肥處理枯萎病病情指數均比單接病原菌低，生物有機肥和生物復混肥的防病效果分別為61.5%和53.8%；生物有機肥和生物復混肥可明顯促進粉蕉生長，粉蕉鮮質量分別比單接病原菌高35.0%和70.9%。匡石滋等（2013）將2種生防菌（木霉菌和枯草芽胞桿菌）與腐熟生物有機肥混合，制成藥肥兩用生物有機肥（生物有機肥+混合木霉菌劑、生物有機肥+單株木霉菌劑、生物有機肥+枯草芽胞桿菌劑）應用到接種香蕉枯萎病菌的土壤中，研究其對香蕉枯萎病的防治效果及對香蕉根尖β-1，3-葡聚糖酶活性、根際和土壤微生物的影響，結果表明，藥肥兩用生物有機肥能顯著降低香蕉枯萎病的發病率，提高防病效果，并能有效改善土壤微生物狀況，增加土壤微生物種群數量，降低病原菌數量，抑制香蕉枯萎病菌在土壤中的存活和繁殖，同時能提高相關防御性酶的活性，提高香蕉植株的抗病性。前人的研究表明，木霉菌（Trichoderma spp.）對多種重要植物病原真菌有拮抗作用，如腐霉菌、輪枝菌、鐮孢菌、長孺孢菌、交鏈孢菌、絲核菌、葡萄孢菌等，據不完全統計，木霉菌至少對18屬29種病原真菌表現拮抗活性（楊合同等，1999；韓長志，2016）。目前，國內對木霉菌的研究主要集中于哈茨木霉（Tr choderma harzianum）、深綠木霉（T. atroviride）、綠色木霉（T. virens）、長枝木霉（T. longibrachiatum）、黃綠木霉（T. aureovide）和里氏木霉（T. reesei）等。【本研究切入點】棘孢木霉（T. asperellum）是2005年我國記錄的木霉菌菌種（章初龍和徐同，2005），但對其開發利用尚處于起步階段（夏偉等，2010；湯偉等，2012）。目前尚無棘孢木霉在香蕉枯萎病防控方面的研究報道。【擬解決的關鍵問題】研究篩選獲得的棘孢木霉PZ6菌株對香蕉的促生作用、根系活力、防御酶及香蕉枯萎病室內盆栽防效的影響，為香蕉枯萎病的防控及PZ6菌株的合理開發利用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試木霉菌菌株為廣西農業科學院生物技術研究所香蕉遺傳研究室篩選、鑒定的棘孢木霉菌株PZ6（Trichoderma asperellum）。香蕉枯萎病菌菌株FOC4由華南農業大學資源環境學院姜子德教授惠贈，為高致病力4號生理小種。供試香蕉品種為桂蕉1號，由廣西農業科學院生物技術研究所香蕉遺傳研究室提供，為同一批組培苗培育的大小基本一致的6～7片葉營養杯苗，營養杯規格為10 cm×10 cm，培養基質為椰糠。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 PZ6/FOC4孢子液制備 將PZ6/FOC4菌株活化3 d后，用打孔器取5 mm菌片于PDA培養基上培養，置于（28±2）℃恒溫箱中培養；7 d后取少量無菌水加入PZ6/FOC培養基，用涂布棒輕刮培養基表層，將PZ6/FOC4孢子刮落，并用4層紗布過濾。在光學顯微鏡下用血球計數板計算孢子濃度。

1. 2. 2 室內盆栽接種方法 采用盆栽香蕉苗傷根淋灌法接種。接種前3 d營養杯苗保持濕度20%～30%，傷根后將制備好的PZ6或FOC4菌液按每株20 mL淋入香蕉根際。設5個處理：（1）單接拮抗菌（PZ6）；（2）同時接拮抗菌和病原菌（PZ6+FOC4）；（3）先接拮抗菌3 d后再接病原菌[PZ6（3 d）+FOC4]；（4）先接病原菌3 d后再接拮抗菌[FOC4（3 d）+PZ6]；（5）僅接種病原菌（FOC4）；以清水接種為空白對照（CK）。每處理3個重復，每重復5株。其中，PZ6接種濃度6.89×106 CFU/L；FOC4接種濃度6.28×106 CFU/L。接種后，將香蕉苗置于28 ℃、濕度55%～80%的人工氣候箱中培養。

1. 2. 3 PZ6對盆栽香蕉苗的促生效果調查方法 接種前用直尺測量香蕉苗植株株高（莖基部至喇叭口的距離）；用游標卡尺測量香蕉苗的假莖粗度（距根基1 cm）；用油漆筆輕輕在香蕉最新展開葉片上做標記。接種50 d時，用相同的方法測量、記錄相關數據，計算新增株高、新增假莖粗度、新增葉片數等。

1. 2. 4 PZ6對盆栽香蕉苗枯萎病的室內防治效果調查方法 接種50 d時觀察并統計各處理香蕉苗的球莖發病情況。香蕉枯萎病菌侵染香蕉苗球莖病情分級標準及病情指數計算公式參考張欣等（2012）的方法（表1）。

病情指數=∑（各級級別數×該級別株數）/調查株數

相對防效（%）=（僅接種病原菌對照病情指數-處理區病情指數）/僅接種病原菌對照病情指數×100

1. 2. 5 香蕉苗根系活力測定 參照蔡永萍（2014）的方法采用TTC（氯化三苯基四氮唑）在接種后50 d進行根系活力測定。

1. 2. 6 PZ6對香蕉苗防御酶活性的影響 針對以上盆栽菌株防效試驗，接種后45 d參照蔡永萍（2014）的方法測定不同處理條件下香蕉苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等3種防御酶活性。

1. 3 統計分析

試驗數據用Excel 2007進行整理，用DPS v6.55進行統計分析。

2 結果與分析

2. 1 PZ6菌株對盆栽香蕉苗的促生效果

從表2可看出，棘孢木霉PZ6處理的新增假莖粗度和新增葉片數與CK差異不顯著（P>0.05，下同），但施用PZ6菌株后香蕉平均新增株高為6.33 cm，與CK差異極顯著（P<0.01，下同），表明PZ6能在一定程度上提高香蕉苗的株高，對香蕉苗有一定的促生長作用；而僅接種病原菌FOC4處理的香蕉苗植株矮小，葉片有黃化癥狀，平均新增株高僅3.30 cm，平均新增假莖粗度2.67 mm，新增1片葉片，極顯著低于CK；PZ6和FOC4同時或先施用PZ6處理香蕉苗平均新增株高、新增假莖粗度、新增葉片數與CK處理差異不顯著，FOC4處理3 d后再施PZ6處理比單施FOC4處理的香蕉苗植株生長旺盛，但平均新增株高顯著低于CK（P<0.05，下同），表明棘孢木霉PZ6菌株能減輕或消除病原菌FOC4對香蕉苗生長的影響，以先施用PZ6再施用FOC4或同時施用PZ6和FOC4的效果最明顯。

植物根系活力直接影響植物個體生長、營養水平和產量水平，是植物生長的重要生理指標之一（蔡永萍，2014）。從表2可知，不同處理對香蕉苗根系生長的影響存在明顯差異，不同處理根系活力排序為：PZ6>PZ6+FOC4>FOC4（3 d）+PZ6>PZ6（3 d）+FOC4>CK>FOC4，施用FOC4孢子液極顯著抑制香蕉苗根系活力，而施用木霉菌PZ6的各處理均極顯著提高香蕉苗根系活力，說明PZ6可抑制FOC4對香蕉苗根系的影響，使香蕉苗根系活力保持正常活性。

2. 2 PZ6菌株對盆栽香蕉苗枯萎病的室內防治效果

由表2和圖1可知，在不同時間接種木霉菌和病原菌的處理中，提前施用PZ6的處理[PZ6（3 d）+FOC4]的球莖受感染較輕，球莖病情指數最低（37.50），低于同時接種的處理[PZ6+FOC4]（50.00）和先接種病原菌的處理[FOC4（3 d）+PZ6]（55.00），而僅接種病原菌的處理（FOC4）球莖受感染最嚴重，球莖病情指數達72.50；PZ6（3 d）+FOC4處理對枯萎病的相對防效達48.28%，其次為PZ6+FOC4處理（31.03%），而FOC4（3 d）+PZ6處理對枯萎病的相對防效僅24.14%，表明PZ6菌株具有阻止病原菌FOC4侵入香蕉苗以延緩植株發病的作用，而提前施用PZ6菌株阻止FOC4侵入的效果更好。

2. 3 PZ6菌株對香蕉苗防御酶活性的影響

2. 3. 1 PZ6菌株對香蕉苗SOD活性的影響 由表3可看出，不同處理間香蕉葉片SOD活性以PZ6處理最高（423.71 U/gFW·h），極顯著高于其他處理；其次為PZ6（3 d）+FOC4和PZ6+FOC4處理，兩者間差異不顯著；以FOC4處理香蕉葉片SOD活性最低（133.74 U/gFW·h）。可見，FOC4侵染可降低香蕉苗葉片SOD活性，而施用PZ6菌株可誘導SOD活性增加并維持在一定水平，能及時清除因FOC4侵染產生的活性氧，避免細胞膜遭受損害。

2. 3. 2 PZ6菌株對香蕉苗CAT活性的影響 CAT是細胞抵御活性氧傷害的保護酶，具有分解H2O2、消除細胞內過多H2O2的作用，從而保護細胞膜的結構。與CK相比，經PZ6和PZ6（3 d）+FOC4處理45 d后，雖然香蕉苗葉片CAT活性僅增加0.36～0.55 U/g·min（絕對值，下同），但均達極顯著差異水平；而經PZ6+FOC4、FOC4（3 d）+PZ6和FOC4處理的香蕉苗葉片CAT活性極顯著降低2.16～4.14 U/g·min，說明PZ6菌液與FOC4不同施用方式對香蕉苗葉片CAT活性影響較大，僅施用PZ6菌液對香蕉苗葉片CAT活性具有顯著的激活作用（表3）。與FOC4處理相比，配施PZ6菌液的不同處理[PZ6（3 d）+FOC4、PZ6+FOC4和FOC4（3 d）+PZ6]香蕉苗葉片CAT活性極顯著增加1.39～4.50 U/g·min，說明配施PZ6菌液也可使香蕉苗葉片CAT活性保持在一定水平，其中[PZ6（3 d）+FOC4]處理的CAT活性增加最高（4.50 U/g·min），說明先施用PZ6菌液3 d后施入FOC4比與FOC4同時施用或后期施用更有利于抑制枯萎病菌FOC4對香蕉的浸染，提高香蕉苗的抗病性，降低發病率，使CAT活性保持在正常水平。

2. 3. 3 PZ6菌株對香蕉苗POD活性的影響 POD是植物體內重要的氧化酶，可促進脂肪酸、芳香胺和酚類物質的氧化，是木質素合成的關鍵酶之一，其還參與乙烯的生物合成和氧自由基的消除反應，在植物機體防御體系中發揮重要作用（高必達和陳捷，2006）。由表3可知，不同處理間POD活性表現與SOD活性相反，以FOC4處理最高（355.07 U/g·min），比CK極顯著增加82.33 U/g·min，其次為[FOC4（3 d）+PZ6]、PZ6+ FOC4和PZ6（3 d）+FOC4處理；以PZ6處理最低（273.84 U/g·min），但與CK無顯著差異。說明病原菌FOC4對香蕉苗生長影響較明顯，受FOC4侵染后香蕉苗體內產生大量活性氧，香蕉苗產生應激反應，通過提高POD酶活性來清除活性氧，同時合成木質素等使傷口栓化阻止病原侵入，從而降低香蕉苗的傷害程度；而配施木霉菌PZ6后在一定程度上緩解了FOC4的侵染，降低了香蕉苗受傷害程度和活性氧的產生，因而香蕉苗中POD活性較低。

3 討論

目前，有關木霉菌促進植物生長作用的研究較多，如施用深綠木霉可提高番茄根、莖和葉的干重，明顯提高作物產量（Gravel et al.， 2007）；哈茨木霉 T-17可通過調控激素水平而促進甜瓜幼苗期的生長（Martine-Medina et al.， 2014）；經棘孢木霉誘導后山新楊樹苗株高、地徑及生物量等均有不同程度增加，并能有效提高山新楊的光合能力，促進其生長（姜傳英等，2016）；棘孢木霉ACCC30536能改善黃花蒿的光合能力，促進干物質積累，從而提高其葉的產量（楊興堂等，2016）。本研究發現，純施棘孢木霉PZ6能促進香蕉苗增高，明顯提高香蕉苗的根系活力；且在病原菌存在的情況下，配施PZ6菌株也能保護香蕉苗根系，使其保持較高的根系活力。

如何多途徑有效防控香蕉枯萎病蔓延已成為香蕉產業亟需解決的問題。棘孢木霉菌株PZ6是從香蕉根際土壤中分離到的一株對香蕉枯萎病菌4號生理小種有極強拮抗能力的木霉菌株，其生長迅速，產孢量大，極具發展潛力。本研究室內盆栽試驗結果顯示，接種FOC4菌液50 d后，以[PZ6（3 d）+FOC4]處理表現最佳，其病情指數為37.50，防治效果為48.28%。因此，提前施用PZ6菌株具有阻止病原菌FOC4侵染香蕉苗以延緩植株發病的作用，與Cotxarrera等（2002）報道棘孢木霉菌株T34能有效防治西紅柿枯萎病的結果相似。但PZ6在大田對香蕉枯萎病的防治效果有待進一步探討。

SOD、POD和CAT等是細胞抵御活性氧傷害的重要保護酶，是重要的活性氧清除劑，與植物的抗病性反應密切相關。POD還參與乙烯的合成，催化木質素前體的形成及細胞壁淡水化合物與蛋白質共價鍵的形成（胡莉莉，2006）。劉淑宇等（2013）通過測定綠色木霉發酵液對杧果果實炭疽病菌胞內抗性酶活性的影響，證實綠色木霉發酵液可抑制病原菌生長，并提高作物抗氧化酶的活性。劉朝輝等（2014）利用哈茨木霉T23處理不同抗黃萎病類型的茄子苗，不同品種葉片內與抗病性物質合成相關的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、POD和SOD活性提高，說明茄子植株經過哈茨木霉T23誘導后，可產生植保素、木質素等相關物質抵御黃萎病。本研究中，不同時間施用棘孢木霉PZ6和FOC4孢子液后，除PZ6處理與CK間的葉片POD活性無顯著差異外，不同處理的香蕉苗葉片SOD、POD和CAT活性與CK間均呈極顯著差異；除CK外，不同處理間不同酶活性呈一定的變化規律；葉片SOD活性與根系活力表現相似，均以PZ6處理最高，其次為PZ6（3 d）+FOC4、PZ6+FOC4、FOC4（3 d）+

PZ6和FOC4處理，而葉片POD活性表現相反。說明在受FOC4侵染的狀態下，提前施用PZ6可減少病原菌對香蕉苗的侵染，提高植株對FOC4的抗病性，降低發病率；此外，可通過提高蕉葉SOD、CAT活性來清除體內活性氧，減少細胞損害程度，從而提高植株的防御能力，降低POD活性。

4 結論

棘孢木霉PZ6菌株可在一定程度上促進香蕉苗生長，提高香蕉苗根系活力及蕉葉SOD和CAT活性；施用PZ6菌株具有阻止病原菌FOC4侵入香蕉苗、延緩植株發病的作用，可提高香蕉苗對FOC4的抗病性。

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（責任編輯 麻小燕）